張 超 吳建峰 王力涵

（1）山東中醫(yī)藥大學(xué)眼科與視光醫(yī)學(xué)院，濟(jì)南 250014；2）山東中醫(yī)藥大學(xué)附屬眼科醫(yī)院，濟(jì)南 250002；3）山東省眼病防治研究院，山東省中西醫(yī)結(jié)合眼病防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東省眼視光與青少年視力低下防控臨床醫(yī)學(xué)研究中心，山東省視覺智能工程技術(shù)研究中心，山東省兒童青少年健康與近視防控研究院，濟(jì)南 250002）

在任何時(shí)候，環(huán)境呈現(xiàn)的視覺信息都遠(yuǎn)超過人們可以有效處理的范圍。視覺注意是人類最基本的認(rèn)知功能之一，可使人們通過選擇與正在進(jìn)行的行為相關(guān)的視覺信息與環(huán)境互動［1］。根據(jù)注意選擇信息進(jìn)行加工的影響因素不同，可以將視覺注意進(jìn)一步分類：一種是自下而上的注意，主要受外部刺激因素（如刺激的特異性和刺激的凸顯程度）的影響，具有不由自主的、自動的性質(zhì)；另一種是自上而下的注意，主要受內(nèi)部目標(biāo)定向因素（如當(dāng)前的目標(biāo)、已有知識和期待）的影響，具有主動控制的性質(zhì)［2］。研究視覺注意的神經(jīng)機(jī)制，不僅要找出參與腦區(qū)，還需確定相關(guān)區(qū)域間信息流動的時(shí)域微結(jié)構(gòu)。相比基于腦血流變化的神經(jīng)成像方式，如正電子放射斷層造影術(shù)（positron emission tomography，PET）、功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）和功能近紅外光譜（functional near infrared spectroscopy，fNIRS），通過腦電圖（electroencephalograph，EEG）和腦磁圖（magnetoencephalogram，MEG）分別記錄的由同步神經(jīng)細(xì)胞活動產(chǎn)生的電場和磁場可以獲得有關(guān)神經(jīng)激活模式時(shí)間結(jié)構(gòu)的精確信息。越來越多的證據(jù)表明，作為大腦神經(jīng)電場和磁場活動的主要形式，節(jié)律性的神經(jīng)振蕩在大腦功能活動中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。這些節(jié)律活動根據(jù)其功率變化被劃分為不同的頻帶（如delta、theta、alpha、beta以及gamma頻帶等），分別與特定的認(rèn)知過程相關(guān)［3］。

已有研究綜述了視覺注意與神經(jīng)振蕩的密切關(guān)系，但并未涉及不同的注意功能（如自上而下和自下而上的注意）與神經(jīng)振蕩的關(guān)系。本文系統(tǒng)性地調(diào)查了近年來自上而下的注意和自下而上的注意對不同頻帶神經(jīng)振蕩活動的影響，以揭示不同的神經(jīng)振蕩活動在特定的視覺注意功能中的作用（圖1）。

Fig. 1 The roles and functions of various neural oscillations in visual attention圖1 各個(gè)頻帶神經(jīng)振蕩活動在視覺注意中的作用與功能

1 節(jié)律性的神經(jīng)振蕩

人類所有認(rèn)知活動都受到大腦中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)控，其核心組織為大量神經(jīng)元集群構(gòu)成的大腦皮層。大腦皮層內(nèi)神經(jīng)元組成的神經(jīng)集群以事件相關(guān)神經(jīng)振蕩的形式協(xié)同發(fā)揮作用，在視覺信息輸入時(shí)，它們會表現(xiàn)出特定、有節(jié)律性的放電模式。在視覺注意過程中，各頻帶的神經(jīng)振蕩活動都蘊(yùn)含著豐富的功能信息［4］。與視覺相關(guān)腦區(qū)間存在著神經(jīng)振蕩的相位同步，而神經(jīng)元群的相位同步可以促進(jìn)不同腦區(qū)之間的信息交流。同時(shí)，單個(gè)腦區(qū)特定頻帶的振蕩往往不是單獨(dú)發(fā)揮作用，而是與其他頻帶的振蕩活動相互作用從而產(chǎn)生特定功能。

2 Theta頻帶（≈3～8 Hz）振蕩活動與視覺注意的關(guān)系

2.1 額-頂theta頻帶活動反映了自上而下的認(rèn)知控制

視覺注意中theta頻帶振蕩活動的研究表明，視覺注意引起額葉或額-頂theta頻帶同步性增強(qiáng)［5］。Theta頻帶活動的功率增加主要出現(xiàn)在額葉區(qū)域，如在跨通道注意任務(wù)中，對視覺特征的注意誘發(fā)了中額葉區(qū)域theta頻帶試次間相位相干（inter-trial coherence，ITC）和功率增加。此外，這一中額葉theta頻帶振蕩活動與感覺運(yùn)動皮層以及額-頂網(wǎng)絡(luò)（fronto-parietal network，F(xiàn)PN）的血氧濃度依賴性（blood oxygen level-dependent，BOLD）活動正相關(guān)［6］。而對注意任務(wù)中的FPN theta頻帶相位相干的分析發(fā)現(xiàn)，相對于非視覺空間注意任務(wù)，右側(cè)FPN更多地參與了視覺空間注意任務(wù)的準(zhǔn)備階段及任務(wù)中的認(rèn)知加工階段［7］。在健康成人執(zhí)行視覺任務(wù)時(shí)對其左或右背外側(cè)前額葉（dorsolateral prefrontal cortex，DLPFC）實(shí)施高精度經(jīng)顱直流電刺激（high-definition transcranial direct-current stimulation，HD-tDCS），進(jìn)一步證實(shí)了theta頻帶功能網(wǎng)絡(luò)的右偏側(cè)化。與右側(cè)DLPFC相比，對被試左側(cè)DLPFC實(shí)施刺激可增強(qiáng)右側(cè)前額葉-視皮層功能網(wǎng)絡(luò)連接性，且該連接性的增加與注意任務(wù)的反應(yīng)時(shí)降低正相關(guān)［8］。即使在持續(xù)的視空間注意狀態(tài)下，視覺檢測任務(wù)的行為表現(xiàn)仍隨著額-頂theta頻帶相位的動態(tài)變化而變化［9］。由于已有神經(jīng)成像研究表明，大腦FPN主要參與認(rèn)知控制過程［10-11］，因此注意任務(wù)中額-頂區(qū)域的theta頻帶活動可能反映了自上而下的認(rèn)知控制，且這一過程調(diào)節(jié)著外顯行為。

2.2 后部theta頻帶活動反映了自下而上的注意

除額-頂區(qū)域外，視皮層也存在注意相關(guān)的theta頻帶振蕩活動［12-14］。恒河猴執(zhí)行視覺任務(wù)時(shí)誘發(fā)的theta頻帶振蕩活動選擇性地存在于任務(wù)中視覺刺激所驅(qū)動的V1和V2區(qū)。這一theta頻帶活動在空間上與任務(wù)中的視覺刺激誘發(fā)的gamma頻帶活動共存，且gamma頻帶活動的功率受theta頻帶活動相位的調(diào)節(jié)。更重要的是，相較于未受注意時(shí)，視覺刺激受注意時(shí)在V1區(qū)誘發(fā)的theta頻帶活動強(qiáng)度及其對gamma頻帶活動的調(diào)節(jié)均減弱［15］。這一結(jié)果表明，枕葉區(qū)域theta頻帶活動的注意效應(yīng)與額葉區(qū)域theta頻帶的效應(yīng)相反，即未受注意的視覺刺激在枕葉誘發(fā)的theta頻帶活動強(qiáng)于受注意刺激。此外，在后頂葉（posterior parietal cortex，PPC）區(qū)域也發(fā)現(xiàn)了視空間注意相關(guān)的theta頻帶活動。當(dāng)大鼠執(zhí)行根據(jù)提示尋找出口以獲得獎(jiǎng)勵(lì)的視空間注意任務(wù)時(shí)，PPC區(qū)域部分神經(jīng)元隨著靶刺激的出現(xiàn)改變其發(fā)放率，反映了自下而上注意相關(guān)的神經(jīng)機(jī)制［16］。

綜上所述，后部腦區(qū)的theta頻帶活動與自下而上的視覺注意有關(guān)，而受注意刺激相較于未受注意刺激較弱的 theta 頻率活動，反映了受注意狀態(tài)下較連續(xù)的（非節(jié)律性的）刺激信息加工從而有助于利用行為最相關(guān)的信息。

3 Alpha頻帶（≈8～14 Hz）振蕩活動與視覺注意的關(guān)系

Alpha頻帶振蕩的幅值在被試睜眼以及視覺刺激出現(xiàn)時(shí)降低，在其閉眼時(shí)升高。因此alpha頻帶振蕩通常被認(rèn)為反映了空閑狀態(tài)或者對任務(wù)無關(guān)皮層區(qū)域的抑制［17-18］。然而，最近關(guān)于alpha頻帶振蕩活動的研究結(jié)果表明，alpha頻帶活動受注意調(diào)節(jié)，且在注意的神經(jīng)機(jī)制中起更加直接和積極的作用［19-22］。

3.1 頂-枕alpha偏側(cè)化有助于注意分配

在已有視覺注意相關(guān)alpha振蕩活動的研究中，發(fā)現(xiàn)與未受注意側(cè)相比，受注意側(cè)枕葉區(qū)域alpha頻帶功率更高［23-24］。H?ndel等［25］不僅證實(shí)了視覺注意任務(wù)中受注意側(cè)的枕葉區(qū)域alpha功率更高，還發(fā)現(xiàn)alpha振蕩活動的偏側(cè)化程度與未受注意側(cè)、而不是受注意側(cè)的表現(xiàn)相關(guān)（alpha偏側(cè)化明顯的被試在未受注意側(cè)的表現(xiàn)更差）。同樣地，隱蔽注意轉(zhuǎn)移的研究證實(shí)，與無轉(zhuǎn)移相比，隱蔽的視空間注意轉(zhuǎn)移引起注意同側(cè)頂葉alpha功率增強(qiáng)，而注意對側(cè)頂葉alpha功率與無轉(zhuǎn)移條件無差別［26］。Gould等［27］給被試提供針對靶刺激位置有效性水平不同的視覺提示，在提示-刺激期引起了頂-枕區(qū)域alpha活動的分級偏側(cè)化，反映了alpha頻帶活動偏側(cè)化的分級變化與自發(fā)注意空間分配的分級變化相關(guān)。有研究通過EEG-fMRI同步采集技術(shù)考察了枕葉alpha頻帶活動與注意相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)BOLD活動間的關(guān)系，進(jìn)一步證實(shí)了alpha頻帶活動在注意分配中的作用。Zumer等［28］發(fā)現(xiàn)，受試者在執(zhí)行視空間任務(wù)過程中，受注意對象對側(cè)枕葉區(qū)域alpha功率的減小可以預(yù)測位于腹側(cè)視覺通路下游的對象選擇腦區(qū)（用于表征受注意對象）的BOLD信號升高，表明alpha頻帶活動參與了從視皮層到腹側(cè)視覺通路的信息選通。此外，未受注意對象同側(cè)枕葉的alpha頻帶功率與背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)中的BOLD信號相關(guān)。Liu等［29］研究了在預(yù)期性視空間注意期間單試次枕葉alpha功率與額-頂區(qū)域BOLD活動間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)頂內(nèi)溝（intraparietal sulcus，IPS）和左額中回的 BOLD 活動與枕葉alpha功率呈負(fù)相關(guān)。更重要的是，IPS與受注意對側(cè)腦區(qū)alpha 的負(fù)相關(guān)性更強(qiáng)。此外，提示誘發(fā)的alpha偏側(cè)化程度與背側(cè)前扣帶回皮層（anterior cingulate cortex，ACC）和DLPFC的BOLD活動正相關(guān)，表明了注意的執(zhí)行控制對alpha偏側(cè)化的影響。這一系列研究表明，視覺注意通過提高受注意同側(cè)頂葉或枕葉alpha頻帶功率來抑制無關(guān)信息的加工［30-31］，同時(shí)可能減小了受注意對側(cè)枕葉alpha頻帶功率來促進(jìn)注意信息的加工，從而實(shí)現(xiàn)注意分配。頂-枕alpha頻帶活動的偏側(cè)化被認(rèn)為反映了視覺注意過程中局部alpha活動對任務(wù)無關(guān)信息的抑制，然而，越來越多的研究證實(shí)額葉等注意相關(guān)皮層區(qū)域參與控制了區(qū)域注意相關(guān)的alpha活動，意味著alpha可能還參與協(xié)調(diào)了注意相關(guān)皮層和視覺皮層間的神經(jīng)處理［32］。

3.2 Alpha頻帶振蕩活動促成了注意對視皮層自上而下的影響

可直接作用于頭皮并能改變受刺激區(qū)域特定頻帶活動強(qiáng)度的經(jīng)顱交流電刺激（transcranial alternating current stimulation，tACS）或經(jīng)顱磁刺激（transcranial magnetic stimulation，TMS），為驗(yàn)證alpha振蕩在視覺注意中更直接的積極作用提供了重要的技術(shù)手段。有研究在被試執(zhí)行4項(xiàng)不同的持續(xù)視覺注意任務(wù)期間時(shí)，對其雙側(cè)頂-枕葉皮層施加可選擇性增強(qiáng)alpha頻帶功率的10 Hz-tACS，發(fā)現(xiàn)10 Hz-tACS可以減弱其中兩項(xiàng)任務(wù)的表現(xiàn)隨時(shí)間推移而惡化的程度，而假tACS和50 Hz-tACS均未能阻止行為表現(xiàn)的惡化［33］。此外，對被試左側(cè)頂葉皮層施加10 Hz-tACS，可改善其在執(zhí)行自上而下的注意任務(wù)時(shí)對左側(cè)視覺刺激的表現(xiàn)，但在自下而上的注意任務(wù)及檢測任務(wù)中均未觀察到這一效應(yīng)［34］。Sauseng等［35］對被試右側(cè)額葉眼區(qū)（frontal eye field，F(xiàn)EF）或?qū)φ瘴恢檬┘涌梢鹗艽碳の恢门d奮性降低的低速（1 Hz）重復(fù)TMS（rTMS），隨后要求被試執(zhí)行需要將注意轉(zhuǎn)移至左或右側(cè)視野的空間提示任務(wù)。對照位置接受rTMS的被試，其執(zhí)行任務(wù)時(shí)在其后部腦區(qū)可觀察到預(yù)期的與注意有關(guān)的同側(cè)alpha增加/對側(cè)alpha減少的模式，且（尤其是右側(cè)）FEF和后部腦區(qū)間有明顯的alpha頻帶耦合。然而，當(dāng)右側(cè)FEF接受rTMS后，視空間注意相關(guān)的alpha頻帶活動減弱，更重要的是，施加在右側(cè)FEF的TMS對額-頂alpha頻帶耦合的影響預(yù)測了rTMS對反應(yīng)時(shí)的影響。除tACS和TMS研究外，對刺激預(yù)期性注意的研究也為alpha活動在視覺注意中的積極作用提供了證據(jù)。Mo等［36］分析了獼猴執(zhí)行多通道選擇性注意任務(wù)時(shí)視皮層顳下區(qū)域（infratemporal cortex，IT）的局部場電位（local field potential，LFP），發(fā)現(xiàn)在視覺刺激出現(xiàn)前，相較于視覺未受注意（聽覺注意）時(shí)，對視覺輸入的注意增加了IT中持續(xù)的alpha頻帶功率。此外，單試次分析發(fā)現(xiàn)刺激前alpha功率越大預(yù)示著刺激誘發(fā)的反應(yīng)（由誘發(fā)的LFP gamma功率測量）越強(qiáng)。除此之外，Lobier等［37］在被試的預(yù)期性視空間注意期間，不僅觀察到視皮層局部低alpha幅值的偏側(cè)化抑制，還發(fā)現(xiàn)了將額葉和頂葉注意系統(tǒng)彼此相連并與視覺系統(tǒng)相連的高alpha頻帶（10~14 Hz）相位同步的增強(qiáng)。盡管視覺系統(tǒng)內(nèi)部的高alpha頻帶連接與低alpha（6~9 Hz）振幅抑制類似，根據(jù)受注意方向而偏側(cè)化，但視覺和注意系統(tǒng)間的高alpha同步與alpha幅值抑制表現(xiàn)出不同的偏側(cè)化模式和皮層組織。更重要的是，高alpha相位同步強(qiáng)度與低alpha振幅抑制和注意任務(wù)表現(xiàn)的改善相關(guān)。通過源成像技術(shù)克服MEG較低的空間分辨率，Doesburg等［38］不僅發(fā)現(xiàn)對視空間一側(cè)的注意引發(fā)了楔葉區(qū)域alpha功率的偏側(cè)化，還發(fā)現(xiàn)alpha的功率變化與同時(shí)間區(qū)間內(nèi)從前部到后部的alpha頻帶有向網(wǎng)絡(luò)偏側(cè)化有關(guān)，這一前-后有向網(wǎng)絡(luò)包括參與注意控制的各種腦區(qū)（如前扣帶皮層、左額中下回、左顳上回、右腦島和下頂葉）以及早期視覺區(qū)。

這些研究表明，頂-枕alpha偏側(cè)化有助于注意分配。而視覺注意自上而下的控制與alpha頻帶的大規(guī)模同步相關(guān)，且這一同步連接了與注意功能相關(guān)的皮層區(qū)域以及注意區(qū)域與視覺區(qū)域。因此，alpha頻帶相位同步可能協(xié)調(diào)并調(diào)節(jié)了跨FPN和視覺系統(tǒng)的神經(jīng)加工，從而實(shí)現(xiàn)對低alpha頻帶幅度的注意調(diào)制。

4 Beta頻帶（≈13～40 Hz）振蕩活動與視覺注意的關(guān)系

視覺注意期間，在視覺系統(tǒng)中的丘腦區(qū)域如背外側(cè)膝狀體核（lateral geniculate nucleus，LGN）、后外側(cè)核-枕核復(fù)合體（lateral posterior and pulvinar complex，LP-P）和皮層區(qū)域（V1、V2以及大腦側(cè)裂上皮層的各個(gè)部分）出現(xiàn)了beta頻帶振蕩活動的增強(qiáng)，表明beta頻帶活動在視覺注意過程起重要作用［39］。

4.1 枕區(qū)beta振蕩活動介導(dǎo)自上而下的信息（如受注意的位置）與自下而上的信息之間的互動

Wróbel等［40］開展了一系列研究探索視覺注意中beta頻帶活動的作用。他們用一組長期植入貓視皮層（V1和V2）、LGN和LP-P的電極來記錄LFP，發(fā)現(xiàn)在貓的皮層-膝狀體反饋有具有內(nèi)置的增強(qiáng)機(jī)制，在beta頻帶附近運(yùn)行并激活丘腦細(xì)胞，從而降低了視覺信息傳輸?shù)拈撝?。此外，增?qiáng)的beta活動僅在注意集中期間沿著這條反饋途徑傳播，并擴(kuò)散至包括LP-P和較高層級的皮層區(qū)域在內(nèi)的視覺中心。他們之后的一項(xiàng)研究［41］在集中視覺和聽覺注意的情況下，測量了在貓丘腦（即LGN或丘腦網(wǎng)狀核）和中央視野（距中央?yún)^(qū)域5°以內(nèi)）的皮層表征中記錄的beta信號之間的耦合。結(jié)果表明，視覺注意中丘腦與V1區(qū)beta信號的振幅包絡(luò)之間的相關(guān)性比聽覺注意中約強(qiáng)2倍。此外，與響應(yīng)正確的視覺試次相比，響應(yīng)錯(cuò)誤的試次計(jì)算得到的包絡(luò)相關(guān)值更低。Wróbel及其同事的研究中也發(fā)現(xiàn)了視覺注意期間beta頻帶活動的增強(qiáng)。Gola等［42］發(fā)現(xiàn)，在空間辨別任務(wù)中，被試正確反應(yīng)前有枕葉beta活動的增加，錯(cuò)誤反應(yīng)前則沒有該活動。同樣地，Irrmischer等［43］發(fā)現(xiàn)，在執(zhí)行視覺注意任務(wù)期間，枕葉beta頻帶振蕩活動的功率增加及其時(shí)間復(fù)雜度的降低與反應(yīng)時(shí)降低相關(guān)。皮層-丘腦回路中的beta活動作為視覺注意的載體，增加了傳入視覺信息流到皮層的增益。由于LP-P處于控制視覺信息處理中的自下而上信息流和自上而下信息流的關(guān)鍵位置，這一beta活動可能介導(dǎo)了自上而下的信息（如受注意的位置）與自下而上的信息之間的互動。

4.2 刺激預(yù)期期間beta頻帶活動有助于視覺信息的處理

Basile等［44］發(fā)現(xiàn)，在預(yù)期性視覺注意任務(wù)中，被試頂-枕葉的beta振蕩活動功率明顯增加。同樣地，Kamiński等［45］發(fā)現(xiàn)，在預(yù)期性視覺注意中，隨著被試對目標(biāo)的警覺性提高，枕葉beta振蕩活動功率增強(qiáng)且反應(yīng)時(shí)減少。另外，在一項(xiàng)被試執(zhí)行空間線索辨別任務(wù)的MEG實(shí)驗(yàn)中，Siegel等［46］發(fā)現(xiàn)，在刺激前，前額葉和頂葉的beta振蕩活動受到注意抑制，而V1/V2區(qū)beta振蕩活動未被抑制；在刺激呈現(xiàn)后，V1/V2區(qū)beta振蕩活動功率明顯增強(qiáng)，而前額葉和頂葉的beta振蕩活動被抑制。這表明，初級視皮層的beta振蕩活動有助于參與視覺刺激的處理。此外，視覺皮層的beta振蕩活動LFP相移受到視覺空間注意的調(diào)節(jié)。Mock等［47］發(fā)現(xiàn)獼猴執(zhí)行隱蔽地視覺空間注意任務(wù)時(shí)，與將注意轉(zhuǎn)移到神經(jīng)元感受野外相比，將注意轉(zhuǎn)移到神經(jīng)元感受野內(nèi)誘發(fā)的beta振蕩LFP相移更大，且注意誘發(fā)的beta振蕩LFP相移幅度與反應(yīng)時(shí)呈負(fù)相關(guān)。

視覺信息加工期間，丘腦區(qū)域的beta頻帶活動可能介導(dǎo)了自上而下的信息與自下而上的信息之間的互動，而刺激預(yù)期期間的beta活動增強(qiáng)有助于視覺信息的處理。

5 Gamma頻帶（≈30～100 Hz）振蕩活動與視覺注意的關(guān)系

Gamma頻帶同步與神經(jīng)元通信有關(guān)，并在視覺皮層受刺激特性和隨意定向注意的調(diào)節(jié)［48］。

5.1 自上而下的注意增強(qiáng)了gamma頻帶同步性

在Green等［49］記錄被試執(zhí)行選擇性視覺空間注意任務(wù)時(shí)頂-枕區(qū)EEG的實(shí)驗(yàn)中，提示被試者關(guān)注某一側(cè)屏幕上出現(xiàn)的視覺刺激。結(jié)果顯示，提示線索將注意轉(zhuǎn)到屏幕某一側(cè)時(shí)，受注意對側(cè)誘發(fā)的gamma頻帶（35~51 Hz）振蕩活動功率增強(qiáng)。Rouhinen等［50］發(fā)現(xiàn)，隨著注意負(fù)載增大，額-頂和視皮層的gamma振蕩活動振幅增強(qiáng)，且gamma頻帶振幅與注意負(fù)載增強(qiáng)呈正相關(guān)。此外，自上而下的空間注意增強(qiáng)V1的高頻（60~90 Hz）gamma振蕩活動同步性［51］。光柵刺激在V1誘發(fā)了外側(cè)視皮層30~70 Hz的低gamma頻帶和位于內(nèi)側(cè)視皮層60~90 Hz的高gamma頻帶的同步；而將空間注意轉(zhuǎn)移到光柵上時(shí)僅增加了內(nèi)側(cè)視皮層高gamma振蕩同步。

5.2 Gamma頻帶的區(qū)域特異性

Gamma振蕩活動出現(xiàn)在V1和V4，且作用不同。Fries等［52］發(fā)現(xiàn)，視覺注意誘發(fā)了獼猴V4區(qū)gamma頻帶LFP功率和場電位相干性（spike field coherence，SFC）的增加。而在Chalk等［53］記錄獼猴執(zhí)行視覺注意任務(wù)時(shí)V1區(qū)LFP和SFC實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，將注意轉(zhuǎn)移到神經(jīng)元感受野內(nèi)的視覺刺激時(shí)，V1區(qū)gamma頻帶LFP功率和SFC降低。此外，Bosman等［54］在動物身上發(fā)現(xiàn)選擇性空間注意增強(qiáng)了V1、V4區(qū)gamma振蕩同步性，V1比V4區(qū)gamma頻帶出現(xiàn)早且峰值高。進(jìn)一步對人類的研究［55］發(fā)現(xiàn)，無論是在V1/V2區(qū)還是在V4區(qū)，相比于未受注意側(cè)光柵刺激，受注意側(cè)光柵刺激誘發(fā)的gamma頻帶振幅更高。人腦V1/V2區(qū)頻帶峰值雖出現(xiàn)得早但沒有增加。上述結(jié)果說明，無論是在V1/V2區(qū)還是在層級較高的V4區(qū)，gamma振蕩活動都受到空間注意的調(diào)節(jié)而表現(xiàn)出差異。

此外，注意以不同方式影響梭狀回和外側(cè)枕葉gamma振蕩活動。Tallon-Baudry等［56］發(fā)現(xiàn)，任務(wù)期間的注意誘發(fā)了梭狀回gamma振蕩功率增強(qiáng)。反之，盡管刺激出現(xiàn)前注意誘發(fā)了外側(cè)枕葉gamma功率增強(qiáng)，在刺激期，受注意刺激誘發(fā)的外側(cè)枕葉gamma振蕩功率低于未受注意刺激。對注意相關(guān)的gamma振蕩活動的研究還聚焦在額葉區(qū)域，Bueno-Junior等［57］發(fā)現(xiàn)在每日給藥（尼古?。┖?，注意誘發(fā)的大鼠前額葉低頻振蕩（theta和beta）功率降低，gamma振蕩功率反而增強(qiáng)；在一組大鼠中重復(fù)給藥，注意誘發(fā)的gamma振蕩持續(xù)存在，且任務(wù)準(zhǔn)確率提高，與此同時(shí)低頻振蕩（theta和beta）被抑制。這表明視覺注意的改善可能是通過gamma振蕩活動來實(shí)現(xiàn)的，gamma振蕩起到了促進(jìn)認(rèn)知加工的作用。

視覺注意過程中高級視皮層的gamma頻帶活動增強(qiáng)，可能反映了對自上而下輸入的處理，而其他區(qū)域的gamma活動可能是與自下而上和自上而下因素的具體整合有關(guān)。

6 視覺注意過程中不同頻帶振蕩間的相互作用

在整個(gè)大腦區(qū)域可以觀察到一個(gè)基本現(xiàn)象，頻率較低的神經(jīng)振蕩活動調(diào)節(jié)頻率較高的振蕩活動強(qiáng)度，即跨頻耦合（cross-frequency coupling，CFC）［58-60］。CFC包 括相位-幅值耦 合（phaseamplitude coupling，PAC）、相 位-相 位 耦 合（phase-phase coupling，PPC）以及幅值-幅值耦合（amplitude-amplitude coupling，AAC）3種形式。在某些情況下，視覺注意可能引起神經(jīng)細(xì)胞去同步化，從而使它們能夠攜帶不同信息。在其他情況下，注意可能引起大量神經(jīng)元激活以最大化它們的影響。這兩種不同的功能可能是通過跨頻率耦合在大腦中組織的，通過整合不同頻率的神經(jīng)振蕩活動，CFC使神經(jīng)信息能夠在兩個(gè)不同時(shí)間尺度上有效地進(jìn)行交流。

Alpha與gamma振蕩活動間存在CFC。視覺注意過程中的頂葉alpha頻帶能夠干擾V1區(qū)alphagamma頻帶PAC，從而傳遞注意相關(guān)信息。Pascucci等［61］通過光譜格蘭杰因果關(guān)系（spectral granger causality，SGC）和PAC分析了被試在執(zhí)行視覺選擇性注意任務(wù)時(shí)V1與頂葉的EEG，研究結(jié)果顯示，受注意側(cè)刺激使V1的gamma振蕩活動功率迅速增強(qiáng)；未受注意側(cè)刺激使頂葉的alpha振蕩活動功率增強(qiáng)；頂葉的alpha振蕩活動通過破壞V1區(qū)alpha-gamma頻帶PAC，使gamma振蕩活動的流出量減少。在Pagnotta等［62］記錄被試執(zhí)行基于特征的選擇性視覺注意任務(wù)的EEG實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)在刺激出現(xiàn)前，注意誘發(fā)的左側(cè)前額葉皮質(zhì)和枕-顳區(qū)beta振蕩活動功率增強(qiáng)；在刺激呈現(xiàn)后，注意誘發(fā)的額-頂葉alpha振蕩活動功率降低，枕-顳區(qū)gamma振蕩活動功率增強(qiáng)，且V1、V2和V5區(qū)alpha-gamma PAC增加。

Beta與gamma振蕩活動間存在CFC。Richter［63］等分析了獼猴在執(zhí)行視覺選擇性注意任務(wù)時(shí)V1、V4和頂葉區(qū)7a之間的SGC，發(fā)現(xiàn)選擇性注意使7a-V1 beta振蕩活動和V1-V4 gamma振蕩活動的峰值增加；注意誘發(fā)的7a-V1之間的beta振蕩活動增強(qiáng)了V1-V4之間gamma振蕩活動，這種增強(qiáng)在空間上是特定的，當(dāng)beta振蕩活動先于gamma振蕩活動0.1 s時(shí)最大。

7 總結(jié)與展望

本文對不同頻率范圍的神經(jīng)振蕩活動在視覺注意中的潛在作用進(jìn)行了概述。一致的證據(jù)表明，theta、alpha、beta以及gamma頻帶活動參與了視覺注意并起到不同的作用。首先，額葉區(qū)域及FPN的theta振蕩被認(rèn)為反映了視覺注意中自上而下的認(rèn)知控制，而位于后部腦區(qū)（包括PPC和視皮層）的theta振蕩反映了自下而上的注意。其次，頂-枕區(qū)域alpha振蕩的偏側(cè)化有助于實(shí)現(xiàn)注意分配，而alpha頻帶相位同步將額葉注意系統(tǒng)與視覺系統(tǒng)聯(lián)系起來，促成了注意對視皮層自上而下的影響。此外，beta振蕩則出現(xiàn)在多個(gè)視覺中心，在視覺注意過程中介導(dǎo)了自上而下的信息與自下而上的信息之間的互動，作為信息載體促進(jìn)了視覺信息處理。最后，更高級視皮層區(qū)域中的gamma頻帶活動反映了對自上而下輸入的處理，而gamma活動功能的區(qū)域特異性可能反映了背側(cè)與腹側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)的動態(tài)交互以促進(jìn)視覺注意的加工。此外，這些振蕩活動并非是獨(dú)立運(yùn)做的，它們可以通過CFC在不同的時(shí)間尺度上相互作用。

相比于基于時(shí)頻分析技術(shù)的神經(jīng)振蕩研究，事件相關(guān)電位（event related potential，ERP）技術(shù)更廣泛用于研究視覺注意的電生理相關(guān)，如大量ERP文獻(xiàn)表明空間注意影響視覺反應(yīng)的C1、P1和N1成分［64-65］。未經(jīng)濾波的ERP信號反映了高時(shí)間精度的連續(xù)刺激信息加工過程，可用于檢驗(yàn)注意調(diào)控是否影響早期感知過程（如反應(yīng)時(shí)的差異）［66］。此外，時(shí)頻分析存在一系列方法學(xué)問題，如與源定位和體積傳導(dǎo)相關(guān)的不確定性以及應(yīng)用特定時(shí)頻分析程序時(shí)所依據(jù)的復(fù)雜假設(shè)［67］。因此，揭示視覺注意的電生理相關(guān)應(yīng)通過時(shí)頻分析和ERP方法的協(xié)調(diào)應(yīng)用來實(shí)現(xiàn)。

本文提供了證據(jù)表明基于神經(jīng)振蕩的特定功能網(wǎng)絡(luò)（如額-頂theta頻帶功能網(wǎng)絡(luò)）在視覺注意中的功能專門化，但這些區(qū)域涉及了多種注意功能。事實(shí)上，這些網(wǎng)絡(luò)（或其子網(wǎng)絡(luò)）的功能不僅包括視覺注意和視覺運(yùn)動協(xié)調(diào)，還包括其他形式的注意和不同的功能，包括空間和語言工作記憶、數(shù)學(xué)理解以及決策變量的表征［68-70］。未來研究應(yīng)確定什么原因?qū)е铝诉@些區(qū)域功能的廣泛性，并確定網(wǎng)絡(luò)的不同組成部分如何對注意的選擇和控制做出貢獻(xiàn)。