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基于優(yōu)化MaxEnt模型的原麝生境適宜性評價(jià)

2023-02-22 02:49李英杰袁家根
野生動(dòng)物學(xué)報(bào) 2023年1期
關(guān)鍵詞:棲息地圖層生境

王 佩,李英杰,袁家根,耿 盼,李 蕊

(陜西省環(huán)境科學(xué)研究院,西安,710061)

原麝(Moschus moschiferus)是一種山地森林動(dòng)物[1],攀巖能力強(qiáng),晨昏活動(dòng)頻繁,有相對固定的巡行、覓食路線[2],能踏出明顯的小道,活動(dòng)范圍與生境海拔、坡度、坡向和植被類型等關(guān)系密切,有在固定場所排泄糞便和遮蓋糞便的習(xí)慣[3]。原麝為國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[4],IUCN 易危(VU)物種,其棲息地面積還在不斷縮小[5]。2011年陜西省延安市宜川縣的分布新紀(jì)錄,使陜西成為我國繼黑龍江、吉林、遼寧、新疆、內(nèi)蒙古和山西6 ?。ㄗ灾螀^(qū))之后的第7個(gè)分布?。?]。為保護(hù)原麝及其生境,陜西省人民政府于2017 年12 月正式批復(fù)設(shè)立陜西宜川原麝省級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱保護(hù)區(qū))。

生境適宜性評價(jià)從較大的空間尺度分析野生動(dòng)物的棲息地質(zhì)量狀況,可為棲息地管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。目前,用于評價(jià)棲息地適宜性的模型包括生態(tài)位因子分析模型(ENFA)[7]、基于規(guī)則集的遺傳算法(GARP)[8]、基于生物氣候數(shù)據(jù)的BIOCLIM 模型[9]和最大熵模型(MaxEnt)[3,10]等。MaxEnt模型,以某物種已知點(diǎn)像元的環(huán)境變量為約束條件,探尋此約束條件下最大熵的可能分布,據(jù)此來預(yù)測該物種在研究區(qū)域的適宜生境分布情況。鑒于該模型具有較高的預(yù)測精度,且僅需目標(biāo)物種的分布數(shù)據(jù)和分布點(diǎn)環(huán)境數(shù)據(jù),就可達(dá)到較好的預(yù)測結(jié)果,近年來已被廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物的棲息地評價(jià)和生境分布預(yù)測[3,10-11]。本研究基于優(yōu)化的MaxEnt 模型,對保護(hù)區(qū)原麝的生境適宜性進(jìn)行評價(jià)并分析各變量因子的權(quán)重值,以期為保護(hù)區(qū)管理提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

保護(hù)區(qū)位于陜西省宜川縣以南的集義鎮(zhèn)境內(nèi)(35°47'—36°0' N,110°7'—110°31' E),東臨黃河,南接鐵龍灣林場,西靠黃龍縣,北以甘草林場為界,東西長25 km,南北寬18 km,總面積199.54 km2。保護(hù)區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜,地貌景觀多樣,基本形態(tài)為山地,形態(tài)組合類型為黃土覆蓋的土石中山,主體地貌屬黃土殘塬溝壑區(qū),海拔1 000~1 700 m,屬大陸性暖溫帶半濕潤氣候區(qū),年均氣溫10.25 ℃,年均降水量549.3 mm。由于海拔高差較小,土壤、氣候垂直分異、溫度和水分條件差異不明顯,因而植被的垂直帶譜不明顯。在植被結(jié)構(gòu)中,落葉闊葉林占主導(dǎo)地位,西北部和南部主要是以遼東櫟(Quercus wutaishansea)為主的硬闊,有少量純油松(Pinus tabuliformis)林分布;東北部以軟闊為主,部分純白皮松(P.bungeana)林分;東南部以純側(cè)柏(Platycladus orientalis)林為主。植物區(qū)系復(fù)雜,種類繁多,生長旺盛,資源豐富,為原麝、褐馬雞(Crossoptilon mantchuricum)等野生動(dòng)物提供了良好的棲息環(huán)境和食物保證。保護(hù)區(qū)有野生脊椎動(dòng)物201 種,其中國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物23 種(陜西宜川原麝省級自然保護(hù)區(qū)科學(xué)綜合考察報(bào)告,2016),標(biāo)志性物種褐馬雞和原麝的存在使得該保護(hù)區(qū)的生物地理學(xué)特征更加重要。

2 研究方法

依據(jù)保護(hù)區(qū)有限的原麝分布數(shù)據(jù)點(diǎn)和環(huán)境變量得到約束條件,利用MaxEnt 模型評價(jià)保護(hù)區(qū)原麝棲息地適宜性,劃分適宜、次適宜和不適宜棲息地。為防止模型過擬合,利用ENMTools 工具篩選原麝分布點(diǎn)數(shù)據(jù),剔除位于同一柵格內(nèi)的點(diǎn),基于R 語言優(yōu)化MaxEnt 模型參數(shù)[12-14]——特征組合(feature combination,F(xiàn)C)和調(diào)控倍頻(regularization multiplier,RM),提高模型預(yù)測準(zhǔn)確度。

2.1 數(shù)據(jù)來源及處理

2.1.1 原麝分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

原麝分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源:一是2020—2021 年通過保護(hù)區(qū)布設(shè)的紅外相機(jī)監(jiān)測拍攝到的原麝分布點(diǎn)20處;二是根據(jù)實(shí)地調(diào)研發(fā)現(xiàn)原麝蹤跡,如糞便、足跡等能夠證明原麝存在的點(diǎn)位,共有41 處。原麝自身生理特性決定了其活動(dòng)范圍廣,如果選用距離過于接近的分布點(diǎn),可能會因?yàn)榭臻g的自相關(guān)性,導(dǎo)致模型的預(yù)測精度偏移。同時(shí),原麝有較為固定的巡行、覓食路線,活動(dòng)范圍較為固定[1-3],因此基于ENMTools 工具自動(dòng)匹配環(huán)境因子?xùn)鸥翊笮。?0 m×30 m),剔除 同一柵格內(nèi)的多余數(shù)據(jù),并把這些點(diǎn)位全部導(dǎo)入 到ArcGIS 中進(jìn)行Buffer 分析,去除間距小于200 m 的分布點(diǎn),最終保留50 個(gè)原麝分布點(diǎn)用于模型構(gòu)建(圖1)。

圖1 保護(hù)區(qū)ENMTools篩選的原麝分布點(diǎn)Fig.1 Distribution of Moschus moschiferus screened by ENMTools in the nature reserve

2.1.2 主要生境因子環(huán)境變量數(shù)據(jù)

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[1-3,15],植被、海拔和人為干擾等生境因子對原麝棲息地選擇均有影響。本研究選擇海拔、坡度、坡向、植被類型、距河流距離、距道路距離和距居民區(qū)距離7 個(gè)生境因子,分析各生境因子在原麝棲息地選擇中的重要性及其生境偏好。海拔、坡度和坡向?qū)儆诘匦我蜃樱―EM 數(shù)據(jù)),數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/)。在ArcGIS 中利用保護(hù)區(qū)DEM 數(shù)據(jù)提取海拔、坡度和坡向因子圖層。植被因子(Landsat 8 衛(wèi)星遙感影像)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/),利用ENVI 對保護(hù)區(qū)2020 年Landsat 8 衛(wèi)星遙感影像進(jìn)行解譯,將保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)分為針葉林、闊葉林、針闊混交林、灌木林、耕地、工礦交通和居住地7 類,得到植被因子圖層。此外,利用保護(hù)區(qū)的功能區(qū)劃圖矢量化保護(hù)區(qū)內(nèi)水系、道路和居民區(qū),在ArcGIS 中對水源圖層、道路圖層和居民區(qū)圖層進(jìn)行距離分析,獲得距河流、道路和居民區(qū)距離因子圖層。

將物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)以逗號分隔的CSV數(shù)據(jù)格式保存在Excel 文件中,在ArcGIS 中將環(huán)境變量圖層?xùn)鸥窠y(tǒng)一改為30 m×30 m,坐標(biāo)系統(tǒng)一為WGS1984,并統(tǒng)一圖層邊界,然后將環(huán)境變量圖層轉(zhuǎn)化為Max-Ent軟件所需的ASCⅡ格式文件。

環(huán)境因子相關(guān)性檢驗(yàn):參照Yang 等[16]、吳曼菲等[17]和周毅[18]的研究,對原麝的7 個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析,計(jì)算變量間的相關(guān)系數(shù)(r)矩陣,所有相關(guān)系數(shù)均小于0.8,具有一定獨(dú)立性(圖2),可用于建立模型。

圖2 原麝棲息地生境因子相關(guān)性Fig.2 Correlation matrix of Moschus moschiferus to the environmental variables

2.2 模型優(yōu)化、構(gòu)建及驗(yàn)證

構(gòu)建模型前利用R 調(diào)用Kuenm 工具包[13]優(yōu)化MaxEnt模型參數(shù),按照以下3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)選擇最優(yōu)參數(shù):統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性、遺漏率(omission rate)小于5%和反映候選模型擬合優(yōu)度和復(fù)雜性的deltaAICc 值小于2(優(yōu)先考慮deltaAICc 值為0)[12-13]。經(jīng)參數(shù)優(yōu)化調(diào)整,確定FC 為二次型(quadratic features)和乘積型(product features),RM 為1.5 時(shí)滿足最優(yōu)參數(shù)選擇標(biāo)準(zhǔn)。

將50 個(gè)原麝分布點(diǎn)和7 個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4 軟件中,隨機(jī)選擇75%分布點(diǎn)用于建立模型,剩余25%用于模型檢驗(yàn),參數(shù)按照優(yōu)化后設(shè)置FC 和RM,其余參數(shù)保持模型默認(rèn)狀態(tài)。模型預(yù)測效果的衡量指標(biāo)為受試者工作特征曲線(ROC 曲線)下的面積,即AUC 值(0~1.0),AUC 值越大,說明預(yù)測物種分布的可能性就越大,預(yù)測效果越好[10]。AUC 值評價(jià)標(biāo)準(zhǔn):0.5~0.6 為不合格;0.6~0.7 為預(yù)測效果較差;0.7~0.8 為預(yù)測效果一般;0.8~0.9 為預(yù)測效果良好;0.9~1.0 為預(yù)測精度效果最優(yōu)[3,10,17,19]。

2.3 原麝棲息地適宜性分析

采用自舉法(Bootstrap)重復(fù)計(jì)算10次后輸出的平均棲息地適宜度指數(shù)(habitat suitability index,HSI)對研究區(qū)域原麝的棲息地進(jìn)行適宜性評價(jià)。在ArcGIS 10.4 中重分類后進(jìn)行棲息地質(zhì)量評價(jià),依據(jù)MaxEnt 輸出結(jié)果里的表格查找最大測試敏感性+特異性邏輯閾值[20]。

3 結(jié)果

3.1 棲息地適宜性預(yù)測及劃分

根據(jù)模型運(yùn)行結(jié)果(圖3),棲息地預(yù)測模型AUC 值為0.880,符合評價(jià)要求。最大測試敏感性+特異性邏輯閾值為0.43,將模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行重分類,把保護(hù)區(qū)劃分為3類棲息地:不適宜棲息地(HSI<0.18)、次適宜棲息地(0.18≤HSI≤0.43)和適宜棲息地(HSI>0.43)。

圖3 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果ROC曲線驗(yàn)證Fig.3 The receiver operating characteristic curve in MaxEnt model

利用ArcGIS 分析得出在保護(hù)區(qū)內(nèi)適宜棲息地面積約為61.36 km2,占保護(hù)區(qū)總面積的30.75%;次適宜棲息地面積約為100.32 km2,占保護(hù)區(qū)總面積的50.28%;不適宜棲息地面積約為37.86 km2,占保護(hù)區(qū)總面積的18.97%(圖4)。

圖4 保護(hù)區(qū)原麝生境適宜性分布Fig.4 Distribution of habitats with different suitability for Moschus moschiferus in the nature reserve

利用ArcGIS 計(jì)算50 個(gè)原麝分布點(diǎn)的適生指數(shù)概率值,有45 個(gè)有效分布點(diǎn)落在適宜和次適宜棲息地,預(yù)測精度為90%。

3.2 環(huán)境因子重要性分析

分析發(fā)現(xiàn),貢獻(xiàn)率排名前4 的環(huán)境因子為植被類型(26.0%)、海拔(19.7%)、坡度(18.3%)和距河流距離(13.7%),四者的總貢獻(xiàn)率達(dá)77.7%,能夠較好地反應(yīng)原麝對棲息地選擇的情況。距道路距離和距居民區(qū)距離的貢獻(xiàn)率較小,說明保護(hù)區(qū)的人為干擾因素比較少(表1)。

表1 MaxEnt模型中各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率Tab.1 Relative contributions of all environmental variables in MaxEnt model

MaxEnt 模型的響應(yīng)曲線反映出各個(gè)環(huán)境因子對保護(hù)區(qū)內(nèi)原麝出現(xiàn)概率的影響,即原麝對不同環(huán)境因子具有偏好性。圖5 分別列出了保護(hù)區(qū)原麝出現(xiàn)概率對每個(gè)環(huán)境因子的依賴性,及其棲息地適宜性隨各環(huán)境因子數(shù)值改變的變化趨勢。由此可見,保護(hù)區(qū)原麝出現(xiàn)概率在針闊混交林較高、針葉林次之;海拔的響應(yīng)曲線呈中峰型,當(dāng)海拔在1 200~1 500 m時(shí)原麝出現(xiàn)概率較高;坡度的響應(yīng)曲線呈增長型,當(dāng)坡度在20°以上時(shí)原麝出現(xiàn)概率較高;距河流距離的響應(yīng)曲線呈下降型,對靠近河流的生境有明顯偏好;距居民區(qū)的響應(yīng)曲線呈增長型,當(dāng)距居民區(qū)距離超過60 m 時(shí)隨著距離的增加,原麝的出現(xiàn)概率也隨之增加;坡向的響應(yīng)曲線表示原麝喜好在陰坡或半陰坡活動(dòng);距道路距離的響應(yīng)曲線反應(yīng)道路對原麝分布點(diǎn)的影響不大。

圖5 原麝對環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.5 The response curve of Moschus moschiferus to the environmental variables

4 討論

麝香作為一種珍貴的中藥材,市場價(jià)值顯著,非法捕獵等人類活動(dòng)導(dǎo)致麝類資源急劇減少[21]。保護(hù)區(qū)成立前,該區(qū)域存在盜獵事件[22],建立保護(hù)區(qū)后,當(dāng)?shù)卣訌?qiáng)對原麝的保護(hù)力度,使原麝種群分布范圍逐漸擴(kuò)大,據(jù)村民反映保護(hù)區(qū)附近原麝跨越公路從南山到北山活動(dòng),這與李宏群等[23]的研究結(jié)論一致,建議加強(qiáng)保護(hù)區(qū)與周邊山體的廊道連通,保障原麝的活動(dòng)范圍,同時(shí)調(diào)整保護(hù)范圍,調(diào)出實(shí)驗(yàn)區(qū)東南部不適宜棲息地(植被類型主要是稀疏的灌木林,海拔大部分在1 000 m以下)。

根據(jù)MaxEnt 模型對主要環(huán)境因子的權(quán)重分析結(jié)果表明,植被類型、海拔、坡度和距河流距離對原麝棲息地選擇貢獻(xiàn)率較高,這與弓曉敏等[3]的研究結(jié)論基本一致,但本研究表明距居民區(qū)距離對棲息地選擇的貢獻(xiàn)率較低,主要是因?yàn)楸Wo(hù)區(qū)對居民點(diǎn)和道路等人類活動(dòng)區(qū)域進(jìn)行了有效管控,目前保護(hù)區(qū)內(nèi)沒有常住居民,道路主要分布在保護(hù)區(qū)邊界處,因而原麝選擇的棲息地并未呈現(xiàn)遠(yuǎn)離道路和居民點(diǎn)的特點(diǎn),反而由于人類擾動(dòng)較少,在保護(hù)區(qū)外圍還有部分原麝出現(xiàn)。

各環(huán)境因子的響應(yīng)曲線表明,原麝對生境的偏好度與國內(nèi)外對原麝棲息地研究結(jié)論基本相符,針闊混交林中食物資源的豐富程度較高,有利于躲避敵害,因此原麝多棲息于多裸巖的針葉林或針闊混交林[1-2,24]。由于原麝生性膽小、行動(dòng)敏捷,且攀巖能力強(qiáng),喜好坡度較陡的生境,多石陡峭的環(huán)境有利于原麝防范天敵或其他人為干擾。

物種分布有效點(diǎn)位數(shù)量是影響MaxEnt 模型準(zhǔn)確度的主要因素之一,研究表明當(dāng)樣本量≥50 時(shí),模型通過多計(jì)算模式能使結(jié)果準(zhǔn)確度更高[25]。本研究的樣本量雖然滿足要求,但除20 個(gè)紅外相機(jī)點(diǎn)位外,其余均為野外調(diào)研獲得,準(zhǔn)確度無法達(dá)到100%,對模型預(yù)測結(jié)果會產(chǎn)生一定影響。為準(zhǔn)確掌握保護(hù)區(qū)內(nèi)原麝的實(shí)際分布和活動(dòng)規(guī)律等信息,建議保護(hù)區(qū)管理部門加強(qiáng)原麝適宜生境的監(jiān)管,可利用紅外相機(jī)、無人機(jī)等觀測設(shè)備獲取更多數(shù)據(jù),為保護(hù)區(qū)制定科學(xué)有效的保護(hù)方案提供可靠的數(shù)據(jù)支持。

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