■ 吳鈺楠 張 漫 張陳紅 楊 燕 劉俊俊 王振南* 呂慎金

（1.臨沂大學農(nóng)林科學學院，山東臨沂 276005；2.臨沂市農(nóng)業(yè)科學院，山東臨沂 276005；3.河北農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院，河北保定 071001）

錳是羊生長發(fā)育過程中的必需微量元素之一，其能隨血液流經(jīng)各組織對機體器官產(chǎn)生影響，如影響動物機體性激素的合成、機體免疫功能表達、骨骼發(fā)育、參與營養(yǎng)物質(zhì)的代謝等[1]。動物主要通過采食飼料獲取日常生活所需的錳，飼料錳的過量或缺乏嚴重影響動物的健康。因此，了解錳在動物機體中的存在形式、生理作用，對于調(diào)控飼料中錳的含量及提高動物生產(chǎn)性能具有重要的作用。文章主要圍繞錳在機體中的吸收排泄、錳對動物的生理影響及在羊生產(chǎn)中的應(yīng)用進行綜述，旨在為羊養(yǎng)殖中錳的利用提供一定的理論與實踐參考。

1 羊生產(chǎn)中錳的種類及效果評價

在飼料中添加的錳化合物主要為飼料級氧化錳（MnO）、試劑級硫酸錳（MnSO4）等無機錳和飼料級蛋氨酸錳（Mn-Met）等有機錳。

1.1 無機錳

飼料中添加的無機錳是最早使用補充錳的形式。羊飼料中無機錳多以鹽的形式存在，主要有硫酸錳、碳酸錳、氯化錳等，其中二價錳的生物學效價相對較好，例如硫酸錳。但以無機鹽形式存在的錳元素易發(fā)生氧化、吸潮，氧化所生成的物質(zhì)或氧化反應(yīng)會影響添加劑中維生素或其他物質(zhì)的吸收利用，不利于加工儲存，動物排出體外時易污染環(huán)境[2]。且無機錳有毒，表現(xiàn)不明顯，易引起羊的慢性錳中毒。

1.2 有機錳

有機錳主要是蛋氨酸與錳的絡(luò)合劑、氨基酸與錳的螯合物等。對于羊羔來說，有機錳的生物學效價比無機錳高。李素芬等[3]研究發(fā)現(xiàn)，Mn-Met具有比硫酸錳更高的相對生物利用度。相較于無機錳來說，有機錳受抗營養(yǎng)因子的影響較少，如在植物飼料中添加氨基酸錳，螯合環(huán)中錳被保護，性質(zhì)穩(wěn)定，不易與植酸和纖維素等抗營養(yǎng)因子絡(luò)合，使錳存留時間增長，有利于有機錳到達最佳的吸收部位，增加被利用的機會[4]；在動物飼料中添加蛋氨酸與錳的絡(luò)合劑，絡(luò)合物內(nèi)部電荷接近中性，對二價離子之間的頡頏有緩解作用，能減少消化過程中胃酸、抗營養(yǎng)因子等的影響[5]。因此目前常以有機錳替代無機錳作為飼料添加劑，有機錳市場潛力巨大。

2 錳在羊體內(nèi)的吸收代謝

動物機體中錳的主要來源是玉米等基礎(chǔ)飼糧，其中，玉米中錳含量約為5.7 mg/kg[6]。一般來說，羔羊?qū)﹀i的需要量為80～120 mg/kg飼料干物質(zhì)[7]。錳的消化吸收主要在回腸內(nèi)進行[8]，主要以有機物、無機離子和輔酶三種形式存在。

2.1 錳的吸收

通過采食進入腸道的錳以簡單擴散和主動運輸?shù)确绞竭M入機體內(nèi)環(huán)境中，隨血液流經(jīng)各個器官。血液中的錳以兩種途徑進入機體：①部分錳以二價錳形式與α2-巨球蛋白、β-球蛋白和γ-球蛋白結(jié)合形成轉(zhuǎn)運蛋白，隨著巨球蛋白的利用而被機體利用，這些蛋白又被稱為轉(zhuǎn)錳素；②錳元素與鐵元素這兩種金屬彼此之間有很強的親和力，部分游離態(tài)的錳被鐵氧化酶Ⅰ氧化成二價錳，再與轉(zhuǎn)鐵蛋白結(jié)合形成復(fù)合物，被肝臟獲取進行造血和參與循環(huán)等。在肝臟等器官中的錳主要被其細胞中的線粒體利用，線粒體具有較強的錳攝取能力。據(jù)前人研究可知，牛、羊等反芻動物的肝臟錳濃度為8～12 μg/g[9]，而在肌肉中錳濃度為0.034～0.156 mg/kg，血 液 中 錳 濃 度 為0.023～0.067 mg/L[10]。綜上所述，動物體內(nèi)在富集線粒體的肝臟和腎臟等器官中錳含量較高，且隨著飼料中錳水平提高而提高[11]。

2.2 錳的排泄

動物體內(nèi)存在錳的制衡機制，當動物攝入過多錳元素時，機體會利用自身排泄來維持錳的正常范圍。大部分錳的排泄會經(jīng)內(nèi)循環(huán)系統(tǒng)與膽汁結(jié)合，通過膽管分泌到小腸后以糞便為載體排出體外；部分錳會在小腸內(nèi)被重新吸收進入機體；小部分機體中的錳會循環(huán)到胰液中，經(jīng)胰液排出體外；此外，部分未被消化吸收的錳直接通過腸進行排泄[12]。

3 錳對反芻動物的生理作用及器官發(fā)育的影響

3.1 代謝作用

錳參與體內(nèi)葡萄糖、蛋白質(zhì)、尿素等物質(zhì)循環(huán)代謝，主要是調(diào)節(jié)代謝過程中酶的活力，在飼料中添加錳有助于維持動物體的正常代謝。在日糧中補充有機錳和無機錳可以使羊羔肝臟中錳的沉積、錳超氧化物歧化酶（Mn-SOD）和精氨酸酶的活性增加[13]。精氨酸酶是錳的依賴性酶，在肝臟尿素循環(huán)代謝的最后一步起關(guān)鍵作用。丙酮酸羧化酶是糖異生過程中將丙酮酸羧化為草酰乙酸的關(guān)鍵性酶，是三羧酸循環(huán)和糖異生兩個循環(huán)途徑的連接轉(zhuǎn)換點，其激活嚴格依賴于錳，從而使錳直接參與糖異生，間接參與三羧酸循環(huán)。崔德汶[2]的研究還發(fā)現(xiàn)，添加485 mg/kg的氨基酸錳可以使綿羊瘤胃中丙酸生成量提高，而丙酸是糖異生的主要來源，丙酸濃度增高為肝臟中糖異生提供支持，保證綿羊葡萄糖周轉(zhuǎn)順利。此外，孫昱等[14]的研究發(fā)現(xiàn)，隨著日糧中錳含量的增加血液中谷丙轉(zhuǎn)氨酶含量顯著升高，谷丙轉(zhuǎn)氨酶有促進肝臟合成蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)代謝的能力，飼喂錳含量為60 mg/kg 的飼料對遼寧絨山羊血液中谷丙轉(zhuǎn)氨酶含量提升效果顯著，對蛋白質(zhì)代謝也有提升作用[15]。

3.2 抗氧化作用

錳可以有效抑制各種自由基的產(chǎn)生，激活Mn-SOD 活性并提高總超氧化物歧化酶（SOD）的活性，有增強抗氧化作用。自由基過多會引起細胞膜損傷、疾病、腫瘤和母羊妊娠期胚胎發(fā)育不良等問題。有學者用競爭動力學分析法測定鋅、鎳、鐵、錳、鈷清除過氧自由基的能力，鋅（Ⅱ）、鎳（Ⅱ）、鐵（Ⅱ）幾乎完全無效，而錳（Ⅱ）和鈷（Ⅱ）則表現(xiàn)出自由基清除能力較強，相對速率常數(shù)比分別為0.513 和0.287。以上說明了Mn（Ⅱ）相對于其他元素表現(xiàn)最為活躍，其能通過抑制過氧自由基減緩對肉脂質(zhì)過氧化作用，這證明了錳具有很強的抗氧化作用；同時，錳的氧化作用對羊血管軟化和細胞膜流動也發(fā)揮著積極的作用[16]。錳是Mn-Met的重要組成成分，Mn-Met可以減少線粒體的氧化應(yīng)激，線粒體是產(chǎn)生活性氧（ROS）的主要場所，ROS 的過量產(chǎn)生會造成神經(jīng)氧化損傷。飼料中適量添加錳可以保護機體免受氧化應(yīng)激的損害[17]，但過量添加錳使脂質(zhì)過氧化水平增加并降低抗氧化酶活性，誘導(dǎo)氧化應(yīng)激產(chǎn)生，從而導(dǎo)致山羊的肝臟和大腦受損[18]。屠宰皮下注射錳元素的羊，羊肉中過氧化氫酶和SOD 都有較高活性，說明錳提高了羊肉抗氧化水平[19]。

3.3 錳對羊骨骼發(fā)育的影響

錳是避免骨畸形、促進骨骼形成的必需微量元素，既是磷酸酶、半乳糖轉(zhuǎn)移酶和多糖聚合酶等酶參與骨形成的激活因子，又可以提高骨細胞活性并促進硫酸軟骨素的形成，對綿羊體內(nèi)黏多糖的合成具有重要意義[20]。硫酸軟骨素作用于細胞外基質(zhì)和細胞表面，能促進軟骨的再生，是構(gòu)成骨骼的基質(zhì)。磷酸酶、半乳糖轉(zhuǎn)移酶和多糖聚合酶參與成骨和破骨細胞的形成，是骨發(fā)育的基礎(chǔ)細胞。當羊缺乏微量元素錳時，羔羊表現(xiàn)為體型發(fā)育矮小、四肢變形、運動出現(xiàn)明顯障礙等癥狀；成羊表現(xiàn)為步履蹣跚、關(guān)節(jié)疼痛、食欲降低或不自主流口水、突發(fā)性抽搐等現(xiàn)象，發(fā)生上述不良表現(xiàn)是由于血液或骨骼中錳含量少導(dǎo)致磷酸酶活力低、基質(zhì)合成不足，最后導(dǎo)致骨骼發(fā)育不正常[21-22]。生長激素等激素類物質(zhì)缺乏或過量對骨的作用在于影響骨的生長速度，例如侏儒癥或巨人癥，發(fā)生此類癥狀時及時補充或減少激素即可治療；但當錳缺乏時骨發(fā)生的是病理性變化，如關(guān)節(jié)畸形等骨形成過程紊亂的病變，不易通過補充錳元素來恢復(fù)正常。在生產(chǎn)實踐上，可以通過調(diào)控飼料中錳、磷、鈣的組分含量來預(yù)判和防治綿羊的癱瘓[20]。

3.4 錳對羊瘤胃消化吸收的影響

在飼料中添加錳會對瘤胃發(fā)酵、微生物群、酶活性和纖維素消化有一定影響。而且在飼喂補錳飼料后瘤胃液的pH 會明顯降低，對瘤胃中部分瘤胃菌產(chǎn)生抑制作用，隨著pH 的下降纖維水解細菌生長受到抑制，導(dǎo)致瘤胃中纖維的消化率降低，影響瘤胃微生物平衡，對瘤胃消化造成不利影響，因此在補飼錳的同時應(yīng)搭配瘤胃緩沖劑使用，使瘤胃pH 維持在正常范圍內(nèi)。

錳還可促進瘤胃原蟲數(shù)量增加。原蟲數(shù)量增加使瘤胃分泌的消化酶增多，促進飼糧消化，揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量增加，為機體提供能量[23]。通過飼料補充微量元素錳，有效地改善了綿羊生長期的生長性能和腸道發(fā)育，改變了腸道的細菌結(jié)構(gòu)，并以包被形式供給綿羊微量礦物質(zhì)，吸收率更高，作用效果更明顯[24]。在飼糧中添加錳，提高了飼料在消化系統(tǒng)中的滯留性，可以幫助飼糧中干物質(zhì)更充分地消化利用，提高飼料的消化利用率[25]。并且在春冬季時對藏羊補充營養(yǎng)舔磚，舔磚中含有錳元素能發(fā)揮瘤胃微生物分解纖維素的能力，也可提高牧草利用率，增強抗病力[26]。已有研究發(fā)現(xiàn)，體外模擬時不添加錳的纖維素消化量比添加錳的纖維素消化量減少，在錳濃度為0.001%～0.002%時瘤胃消化纖維素效果最佳[27-29]。

4 錳在羊生產(chǎn)中的應(yīng)用

4.1 錳對羊肉品質(zhì)、羊體重的影響

在日糧中添加錳有利于延遲羊肉在貨架期的變色時間、持水力和肉色，提高山羊平均日增重和羊肉的食用價值。添加350 mg/kg 氨基酸螯合錳可以延遲肉變色，還可以減低銷售期4 d后的肉品變質(zhì)情況；添加80 mg/kg 氨基酸螯合錳能提高貨架期的肉色，使肉品相更好，利于販賣銷售[30-31]。在母羊空懷期[32]和妊娠期[33]的研究結(jié)果表明，補飼錳對提高羊空懷期和妊娠期日增重與分娩時失重影響顯著，在空懷期補充20 mg/kg 的錳對母羊提高增重效果最佳，母羊產(chǎn)羔前40 d補飼對其分娩時的體重影響明顯；在內(nèi)蒙古地區(qū)綿羊肉比山羊肉細嫩柔軟，且綿羊肉中鐵、錳等微量元素高于山羊肉中的含量[34]。因此在日糧中添加錳等微量元素飼喂羊，屠宰所得羊肉可能對人體間接補充微量元素有積極作用。

4.2 錳對羊絨毛生長的影響

在飼料中添加錳對羊毛生長的速度和絨毛的細度、強度、品質(zhì)有重要積極作用。錳能通過對血液中各類激素、其他微量元素的作用和對氨基酸、蛋白質(zhì)利用，直接或間接地促進羊絨毛生長和品質(zhì)的提高。研究結(jié)果顯示，飼料中添加足夠的錳能提高母羊的生長強度和產(chǎn)毛量[35]。例如錳作用于血液中褪黑素（MT）和催乳素（PRL），間接影響絨毛的生長速度。MT 和PRL 與山羊絨毛生長和脫落有密切關(guān)系。PRL濃度從絨毛脫落時開始升高到絨毛生長前達到最高值，隨著PRL 濃度的降低絨毛生長進入旺盛期，MT的濃度越低，絨毛生長速度越快。在飼料中補充錳能提高母羊各階段的絨生長速度，前期研究發(fā)現(xiàn)，飼料中錳水平為20 mg/kg 時，羊絨的細度和強度最佳[32,36]。微量元素鋅的生物利用度能直接影響作用效果，鋅是合成毛發(fā)使動物毛發(fā)品質(zhì)更佳的重要元素之一，而錳在機體與鋅相互作用或頡頏影響鋅體內(nèi)的利用率，從而間接影響毛發(fā)的品質(zhì)[37]。

4.3 錳對羊繁殖性能的影響

飼料中錳添加對羊生產(chǎn)繁殖的影響主要體現(xiàn)在提高公羊精液品質(zhì)和母羊產(chǎn)奶量、平均日增重等方面，促進羊生殖器官的正常發(fā)育。錳對激素影響明顯，可利用二甲戊酸激酶等酶的酶促反應(yīng)調(diào)節(jié)性激素的分泌。Silva 等[38]研究表明，飼料中添加錳使公綿羊血清中雌二醇減少、睪酮增多，從而提高公羊的精子品質(zhì)。雌二醇可通過反饋調(diào)節(jié)或抑制間質(zhì)細胞抑制睪酮的合成分泌，且缺錳時雄性羊的睪丸和曲精管易退化，嚴重時造成生殖能力消失。補飼錳對母羊也有很大影響，如在妊娠初期的飼料中補飼40 mg/kg 干物質(zhì)的錳可以顯著增強血清抑制羥自由基（·OH）生成的能力，保護母體不受過多自由基的影響，增強母羊的抗病力；在發(fā)情配種時補飼錳會增強抑制·OH 生成的能力，提高母羊配種的成功率[39]；微量元素錳還能促使母羊分泌雌激素來促進卵巢發(fā)育、排卵增多，提高受孕率，延長孕育年份。如錳不足時會引起母羊激素紊亂，導(dǎo)致卵巢囊性病的發(fā)病概率上升、發(fā)情異常、周期變短、排卵障礙或者受精成功后易流產(chǎn)等現(xiàn)象[40]。在飼養(yǎng)過程中添加錳對胎兒的健康也會有積極作用，錳在母羊妊娠期刺激母羊分泌足夠的雌雄激素，促進胎兒性別分化和器官的發(fā)育，避免胚胎畸形[41]。

5 總結(jié)

錳是生物體必需的微量元素，其可作為飼料添加劑或藥物發(fā)揮重要的積極作用，如增加羊肉產(chǎn)量和品質(zhì)，提高羊絨生長速度、強度和細度，提高羊奶品質(zhì)等。但添加過量又會導(dǎo)致“多錳病”等異常狀況，如錳添加過多，穿過血腦屏障，在腦組織積累形成神經(jīng)類癥狀或吸收過多對生殖發(fā)育造成負面影響等。因此，為滿足錳在羊不同生長階段的需求，需精確錳的添加量及其與其他微量元素的配比，這不僅可科學合理地滿足錳在羊日常飼料中的使用，還可避免錳過量導(dǎo)致的負面影響和浪費，減少排泄到外界環(huán)境的污染。