楊東東，朱紅菊，趙 永，劉文革

（中國農業(yè)科學院鄭州果樹研究所 鄭州 450009）

瓜氨酸（Citrulline），又名氨基甲酰鳥氨酸，在植物中為精氨酸合成的前體物質[1]。瓜氨酸在西瓜汁中首先被發(fā)現，分子構型為L 型，故被稱為L-瓜氨酸[2]，在葫蘆科植物中廣泛存在[3-6]。一些其他植物如核桃[7]、蘑菇、莧菜和羽衣甘藍等[8]中也含有少量瓜氨酸。

蔬菜作物中，瓜氨酸不僅作為氮代謝途徑中重要物質，同時也作為重要的抗逆物質，在逆境脅迫條件下，維持作物的正常生長[9-12]，瓜氨酸下游物質精氨酸的代謝產物多胺（PA）和一氧化氮（NO）等在植物抗逆方面也具有重要作用[13]。人體中，瓜氨酸能夠清除體內的羥基，具有抗氧化、保護DNA、提高免疫力等作用[14]。同時瓜氨酸在治療男性功能障礙、精氨酸缺乏癥以及促進人類肌肉運動和恢復等方面中也具有重要作用[15-19]。

目前，瓜氨酸可進行商業(yè)化生產，主要是由特殊的微生物菌株發(fā)酵生產[20]。雖然菌株發(fā)酵生產瓜氨酸產量高于植物生產，且更加經濟，但蔬菜作物中除瓜氨酸以外還含有其他營養(yǎng)物質，相對于商業(yè)發(fā)酵生產的瓜氨酸，蔬菜中瓜氨酸更天然且更易攝取。因此，研究分析蔬菜作物中瓜氨酸的合成積累機制及發(fā)掘調控瓜氨酸合成關鍵酶和酶基因具有重要意義。筆者對西瓜等蔬菜作物中瓜氨酸的研究進展進行了綜述，提出目前蔬菜作物中瓜氨酸研究存在的問題并進行了展望，旨在為蔬菜作物中瓜氨酸的深入研究提供參考。

1 瓜氨酸在蔬菜作物中的含量分布

瓜氨酸在蔬菜作物中廣泛存在，如西瓜[3]、栝蔞、南瓜、冬瓜、絲瓜、苦瓜[4]、甜瓜[5-6]、鷹嘴豆、洋蔥、蘑菇等[8]中均含有瓜氨酸。相較于其他蔬菜作物，在葫蘆科作物如西瓜[3]、甜瓜、南瓜、絲瓜、苦瓜等[4-6]的果實中被認為含有大量的瓜氨酸，它們的其他器官如葉、根、莖、種子等[6]中也含有瓜氨酸，且瓜氨酸的含量具有組織特異性，不同組織含量存在顯著差異[6，21-22]，這表明瓜類種或亞種形成及馴化過程中可能存在一些進化保守的調控因子。不同葫蘆科植物果實中瓜氨酸含量存在顯著差異[6]。Davis 等[23]研究表明，西瓜果實鮮樣中瓜氨酸含量可達7.21 g?kg-1，而部分葫蘆科植物果實中瓜氨酸含量水平較低甚至不含有瓜氨酸，如黃瓜中瓜氨酸含量約為西瓜中的1/10[6]，直頸黃南瓜中沒有檢測到瓜氨酸[24]。

相比較于其他葫蘆科作物，西瓜中的瓜氨酸含量最高[5，25-27]。不同品種的西瓜果實中瓜氨酸含量存在差異，且均受生態(tài)環(huán)境影響，受環(huán)境影響的程度也有差異[3，23，28]。西瓜中瓜氨酸含量與西瓜倍性和瓤色的關系一直被關注，Rimando 等[29]研究發(fā)現，三倍體西瓜果實中瓜氨酸含量高于二倍體，黃、橙色瓜瓤的西瓜瓜氨酸含量高于紅瓤；李蒙蒙等[30]研究表明，西瓜瓜氨酸含量與果肉顏色有關；萬學閃等[27]研究表明，二倍體西瓜果實瓜氨酸含量為白瓤＆gt;黃瓤＆gt;紅瓤；劉文革等[31]研究發(fā)現，不同倍性西瓜果實中瓜氨酸含量為三倍體＆gt;四倍體＆gt;二倍體。而Davis 等[32]研究表明，瓜氨酸含量與西瓜倍性不相關，因為同源三倍體與二倍體和其誘導的同源四倍體親本的瓜氨酸含量沒有顯著差異。但研究者均未進一步針對不同倍性西瓜中瓜氨酸含量差異的深層機制進行深入研究。綜上可以看出瓜氨酸含量與西瓜品種、倍性、瓤色、環(huán)境等存在著相關關系。

2 瓜氨酸在蔬菜作物中的運輸及分配機制

2.1 韌皮部與瓜氨酸轉運

植物韌皮部運輸是水分、營養(yǎng)物質和其他光合產物長距離分配的關鍵途徑，在植物發(fā)育過程中和惡劣環(huán)境下從源組織到庫組織的物質運輸中發(fā)揮作用[33]。許多研究結果表明，瓜氨酸可能參與韌皮部長距離運輸，如樺木[34]、核桃[35]、南瓜屬[36]和褐藻[37]等已被證明在韌皮部分泌物中運輸大量瓜氨酸。甜瓜葉片的韌皮部汁液中在光周期的光照早期會積累大量瓜氨酸，在暗期瓜氨酸水平顯著下降[38]，表明瓜氨酸可能通過韌皮部從源運輸到庫；Joshi 等[39]也發(fā)現，瓜氨酸可能在西瓜其他器官合成并通過維管系統(tǒng)長距離運輸到果實。一些參與瓜氨酸代謝的基因表達的研究也表明，瓜氨酸可能參與蔬菜作物韌皮部長距離運輸。如西瓜韌皮液中乙酰鳥氨酸脫乙?；富颍–la016179）的表達量比維管組織中高約35 倍，且乙酰鳥氨酸去乙?；富颍–la016181）在伴胞中也有表達[40]，瓜氨酸合成酶OTC（鳥氨酸氨甲酰轉移酶）和（氨甲酰磷酸合成酶）CPS（大亞基：Cla005591和小亞基：Cla022915）基因在果實維管、果肉和果皮組織發(fā)育中均有表達，且在果皮和果肉的整個發(fā)育過程中，OTC 基因表達穩(wěn)定，而精氨酸琥珀酸酶基因（Cla022154）和精氨酸琥珀酸合酶基因（Cla019267，Cla002609）的表達下調，瓜氨酸水平升高，且分解代謝酶基因的下調主要發(fā)生在果肉組織中[40]；其他研究表明，果實發(fā)育過程中，果肉中參與瓜氨酸分解代謝的精氨酸琥珀酸裂解酶基因（Cla022154）和精氨酸琥珀酸合酶基因（Cla002609，Cla019267）下調，相應果皮中瓜氨酸含量增高，而參與瓜氨酸合成的N-乙酰鳥氨酸轉氨酶基因（Cla015337）和N-乙酰谷氨酸合成酶基因（Cla014036）在果實發(fā)育過程中僅在果皮組織中逐步上調[41-42]。綜上表明，西瓜等蔬菜作物果實中瓜氨酸含量的積累可能是瓜氨酸在葉片、果皮等部位合成并在果實成熟過程中由韌皮部維管轉入果肉中，在多種參與瓜氨酸合成和分解酶的協同調節(jié)下維持一定的濃度。

2.2 轉運蛋白與瓜氨酸轉運

氨基酸通過韌皮部和木質部的長距離運輸由膜結合轉運蛋白的裝載和卸載活動介導[43]。氨基酸轉運蛋白（AAT）在高等植物中介導氨基酸跨細胞膜的轉運、長距離轉運以及植物對生物和非生物脅迫的反應[44]。擬南芥中轉運蛋白AAP3 和AAP5 在堿性氨基酸如精氨酸的高效轉運中發(fā)揮作用[45]，其中AAP5 的調控基因（At1g44100）在許多組織中表達，介導根中堿性氨基酸的吸收[39，43]，而AAP3 的調控基因（At1G77380）主要在根和韌皮部中表達，可能促進韌皮部的裝載[46]。瓜氨酸也屬于堿性氨基酸[47]，可能由這些轉運蛋白轉運到植物體各個部位。目前還沒有針對蔬菜作物中AAP3和AAP5基因開展研究工作。

擬南芥L-鳥氨酸跨膜轉運蛋白/線粒體載體家族蛋白BAC1（AT2G33820）和BAC2（AT1G79900）可轉運堿性和中性氨基酸，其中BAC2 顯示出L-瓜氨酸轉運的特異性[48]，且BAC1和BAC2在大多數器官中組成型表達，在花朵和果實中也有較高的表達[49]。在與擬南芥BAC2基因具有高度同源性的兩個西瓜基因中，BAC2-like基因Cla012675在韌皮部特異性表達，其轉錄僅在果皮組織，而Cla015439的表達相對較低，僅存在果肉和果皮組織[39]，這些基因的差異表達表明，它們可能在西瓜中參與瓜氨酸轉運，這與擬南芥BAC2基因在脅迫和衰老過程中被誘導的結果一致[50]。在藥西瓜干旱脅迫的葉片[51]和栽培西瓜的根[52]中的研究表明，Cla012675基因對瓜氨酸具有高度特異性，可能在非生物脅迫或衰老期間的蔬菜作物根部或葉子中轉運瓜氨酸。目前尚無西瓜中BAC1 和BAC2 直系同源物亞細胞水平的研究。但有研究表明，瓜氨酸在質體中合成，預測質體膜上的蛋白質具有輸出瓜氨酸的能力[39]。綜上表明，對瓜氨酸的轉運蛋白進行研究非常重要，目前蔬菜中轉運蛋白在瓜氨酸轉運中的作用、底物特異性、組織特異性和發(fā)育調節(jié)以及亞細胞定位尚不清楚。但對瓜氨酸生物合成和分解代謝相關的轉錄產物進行研究可能是尋找蔬菜作物候選瓜氨酸轉運蛋白的一種有效方式。

2.3 滲透酶與瓜氨酸轉運

部分氨基酸滲透酶在瓜氨酸轉運中發(fā)揮重要作用，如來自蓖麻子的氨基酸滲透酶基因（RcAAP3）已被克隆[53]，其特異性介導酵母轉運突變體中瓜氨酸的攝取，對瓜氨酸具有高親和力；水稻AAPs 家族中OsAAP1 和OsAAP3 運輸中性和帶正電形式的堿性氨基酸，包括精氨酸和瓜氨酸[46]，與精氨酸相比，OsAAP1 對瓜氨酸表現出更高的親和力，可能在瓜氨酸的運輸中發(fā)揮作用，亞細胞定位表明，洋蔥和擬南芥中OsAAP1 和OsAAP3 定位于質膜，在洋蔥表皮細胞或在擬南芥中穩(wěn)定表達[46]；西瓜基因組中發(fā)現了2 個擬南芥AAP3/5-like 序列的直系同源物，西瓜氨基酸通透酶基因（Cla023187和Cla013912）與擬南芥氨基酸滲透酶具有88%的同源性，與蓖麻的AAP3 具有80%的同源性，與水稻AAP1 具有60%的同源性[39]，對瓜氨酸具有高親和力；前人研究發(fā)現，在西瓜成熟期間，氨基酸通透酶基因Cla023187和Cla013912在果肉和果皮組織中顯著持續(xù)下調，這2 種酶基因還可能選擇性地允許瓜氨酸在葉片和根部積累，因為它們在野生西瓜干旱脅迫的葉片[51]和栽培西瓜干旱脅迫的根[52]中顯著上調。綜上所述，蔬菜作物中瓜氨酸可能受到瓜氨酸特異性氨基酸滲透酶的調節(jié)。

3 瓜氨酸在蔬菜作物氮代謝過程中的作用

植物中有機氮的運輸主要是通過氨基酸形式，富含氮的精氨酸和瓜氨酸可能是內源性氮儲存和運輸的重要部分[54]，可作為主要可溶性氮產物、木質部汁液中固氮含量的主要產物[55-57]，瓜氨酸能改變木質部汁液中的氮營養(yǎng)、根瘤活性和含氮化合物的轉運水平[58]，在氮供應中斷脅迫[59]以及外界補充氮含量的條件下參與內部氮素貯存中發(fā)揮重要作用[60-64]。在蔬菜作物如葫蘆科物種中，瓜氨酸是有機氮含量的主要載體[65]，在黃瓜開花期間，葉片和子房中檢測到約占總氨基酸含量1/3 的瓜氨酸，并通過木質部移動[66]。前人研究發(fā)現，愛爾蘭苔蘚內存在高濃度瓜氨酸-精氨酸二肽，以補充硝酸鹽或氨，占氮儲備的一半[67]，但在蔬菜作物中，瓜氨酸大多以游離形式單獨存在，目前在蔬菜作物中還未發(fā)現瓜氨酸與其他氨基酸結合存在。綜上所述，瓜氨酸在蔬菜作物氮代謝過程中發(fā)揮了重要的作用，但是具體作用機制尚不清楚。

4 瓜氨酸的代謝通路及重要酶基因

4.1 蔬菜作物中瓜氨酸代謝通路

瓜氨酸是鳥氨酸循環(huán)的重要組成成分、精氨酸合成的前體物質和一氧化氮循環(huán)的中間體。瓜氨酸的合成與精氨酸緊密聯系。瓜氨酸合成途徑在動物[68]、真菌[69]、原核生物[70]以及模式植物擬南芥[39，71]中研究較多，目前在一些特殊工程菌中瓜氨酸的代謝通路以及調控機制已經研究得非常清晰并且已經應用于生產[72]，而在植物中的研究還不夠清晰。

植物中，瓜氨酸的合成途徑主要分為兩個過程，第一個過程是谷氨酸通過循環(huán)途徑或線性途徑生成鳥氨酸；第二個過程是鳥氨酸生成瓜氨酸以及鳥氨酸的再生（圖1），又叫“鳥氨酸循環(huán)”[73]。其中谷氨酸到N-乙酰鳥氨酸和乙酰基的生成被稱為“鳥氨酸合成途徑”，此合成途徑在植物中高度保守[74]。

圖1 植物中瓜氨酸合成代謝途徑[39]

4.2 蔬菜作物中瓜氨酸重要調控酶基因

瓜氨酸在植物中積累代謝調控酶以及酶相關基因的克隆和功能鑒定的研究主要集中在模式植物擬南芥上[71，73，75]。除擬南芥外，對西瓜[40]、番茄[48]、水稻[76]等作物的瓜氨酸合成途徑相關基因也有一定的研究。一些植物中瓜氨酸合成途徑中的部分調控基因目前也已被克隆，一些基因的功能也已經得到初步的認證（表1）。

表1 擬南芥與蔬菜作物中部分已鑒定的瓜氨酸合成相關基因及其功能

N-乙酰谷氨酸合成酶（NAGS）受精氨酸反饋調節(jié)，活性被高濃度的精氨酸抑制而被低濃度精氨酸激活[77-78]，番茄中SINAGSI基因蛋白與擬南芥中兩個猜測的NAGS 蛋白NAGS1 和NAGS2 有較高的相似性，其表達具有組織特異性[77]，主要位于葉綠體中，超表達SINAGSI，擬南芥中瓜氨酸和野生型相比含量升高，對干旱和鹽脅迫忍受能力也有提高[79]；N-乙酰谷氨酸激酶（NAGK）是一種質體定位蛋白，位于擬南芥的葉綠體中[80-81]，是瓜氨酸合成途徑的關鍵酶和限速酶，活性可被高濃度精氨酸抑制[82]，這個過程是通過調節(jié)PII 蛋白與NAGK 的相互作用實現的[83-84]，此外NAGK 也可以被N-乙酰谷氨酸激活[85]；鳥氨酸氨甲酰轉移酶（OTC）[86]被證實在許多植物中存在[87-90]，多位于植物葉綠體[91]和線粒體中，有些也位于細胞質中[92]，是瓜氨酸合成途徑的關鍵酶[93]，OTC 的活性是可逆的，擬南芥中OTC基因（At1g75330）在所有部位都有表達[85]，OTC 插入突變導致突變植物對外源提供的鳥氨酸高度敏感，而對瓜氨酸不敏感[94]。在西瓜基因組有一個OTC-like基因（Cla020781），相應的預測蛋白質序列與之前報道的OTCases 高度同源；N-乙酰谷氨酸-5-磷酸還原酶（NAGPR）研究的較少[95-96]，擬南芥中NAGPR 由單基因At2g19940編碼；N-乙酰鳥氨酸谷氨酸轉移酶（GAT）是葉綠體酶，具有較高的熱穩(wěn)定性和不敏感性，在高濃度的精氨酸和瓜氨酸的條件下不會被反饋抑制；N-乙酰鳥氨酸轉移酶（NAOAT）主要于葉綠體中，與根系表型有關，擬南芥中NAOAT 由TUMOR PRONE編碼，TUMOR PRONE隱性突變材料中精氨酸顯著減少，表現出短根現象，這種現象可通過補充精氨酸和其前體物質恢復[97]；水稻中精氨酸琥珀酸裂解酶（ASL）基因（OsASLI）表達具有組織特異性，OsASLI有2 個可變剪接的轉錄本OsASL1.1和OsASL1.2，OsASL1.1在整個生長季大多數器官中都有表達，而OsASL1.2僅僅只在根中表達[76]，ASL基因突變，可能導致精氨酸的含量減少，進而使水稻表現出短根現 象[76，97]；NAOD 調 節(jié) 植 物 細 胞 中 鳥 氨 酸 的 含量[98]，并通過多胺合成調控碳氮平衡，在植物開花和坐果過程中發(fā)揮作用；N-乙酰谷氨酸乙酰轉移酶（NAOGAcT）最初被認為和NAOD 相同，但擬南芥中，在沒有功能性NAOD 的情況下，鳥氨酸積累的減少不能通過NAOGAcT 活性得到補償[98]，表明NAOGAcT 功能可能次于NAOD；精氨酸酶（Arginase）活性在擬南芥[99]和其他一些植物[100]幼苗發(fā)育過程中急劇增加，擬南芥中Arginase 活性急劇增加主要是ARGAH2在起作用[101]，擬南芥中ARGAH2的過表達會導致精氨酸和鳥氨酸的含量降低[102]；精氨酸琥珀酸合酶（ASS）和精氨酸琥珀酸裂解酶（ASL）的亞細胞定位因植物類型而異[103]，一般定位于質體、細胞質或細胞核[73，97，103-107]，精氨酸琥珀酸合酶（ASS）和精氨酸甘氨酸裂解酶（ASL）基因突變植物與野生型植物相比，精氨酸顯著減少[108]；動物中NOS 將精氨酸轉化為NO 和瓜氨酸[109]，植物中精氨酸依賴性NOS 也促進NO 產生[101，110]，僅少量研究表明可能同時產生瓜氨酸[63]。

5 瓜氨酸在蔬菜作物抗逆中的作用

逆境脅迫條件下，蔬菜作物對瓜氨酸的含量進行調節(jié)，維持正常生長[28]。在植株受到干旱等脅迫時，西瓜和一些瓜類植物葉片中瓜氨酸會在一些酶如（N-乙酰谷氨酸轉移酶）GAT 的參與下大量積累[10-12，111-112]，維持水分狀態(tài)[9]，清除體內多余的自由基，抵御逆境的傷害[10]；外施瓜氨酸能夠提高受脅迫種子的活性，促進種子萌發(fā)[113]；西瓜中谷氨酰胺酰基轉移酶基因在干旱脅迫下會上調[114]；用抗病性南瓜砧木嫁接西瓜，嫁接苗果實的瓜氨酸含量高于自根苗，且瓜氨酸含量維持時間更長[3，115-116]。干旱脅迫和低溫處理會誘導瓜氨酸在甜瓜葉片和韌皮部汁液中積累，而其他氨基酸相對沒有變化[65]；黃瓜中西瓜同源基因CsNOA1的直系同源物已被證明在低溫脅迫中發(fā)揮作用[117]，但尚未對其與瓜氨酸的關系進行驗證；Cao 等[118]驗證表明，ABA 和瓜氨酸之間具有強相關性。對非葫蘆科植物物種的幾項研究揭示了在干旱或鹽脅迫下參與瓜氨酸生物合成的基因顯著富集，如番茄[119]、水稻[120]，野生小麥[121]、鷹嘴豆[122]和過表達DOF（DNA binding with one finger）轉錄因子的擬南芥[123]。

光呼吸是植物有效利用氮的必要過程，光呼吸受阻，氮同化受抑制[124]。擬南芥中瓜氨酸含量與光呼吸酶GGAT 活性密切相關，GGAT 基因過表達會選擇性地誘導瓜氨酸含量積累[64]；擬南芥GLU1 突變體中高水平的光呼吸銨部分轉移到CPS 介導的途徑，導致精氨酸通過瓜氨酸代謝大量積累[125]；線粒體甘氨酸脫羧酶復合物（GDC）釋放的光呼吸銨通過線粒體中的CPS 重新同化為谷氨酰胺合成酶和氨基甲酰磷酸（CP）[54]，這2 種酶都參與瓜氨酸合成，瓜氨酸合成的調節(jié)被認為是在CPS 的水平上[126]，擬南芥ven3和ven6網狀突變體葉片中鳥氨酸和N-乙酰-L-鳥氨酸的累積量增加，瓜氨酸含量水平降低[127]，這些代謝變化表明，CPS 在提供CP 底物參與瓜氨酸合成和瓜氨酸在植物光呼吸中發(fā)揮作用；在缺乏質體谷氨酰胺合成酶的蓮屬植物中，CP 水平沒有變化，當植株光呼吸活躍時，野生基因型的CP 水平顯著提高[128]。但蔬菜作物中還未見相關研究。

植物在脅迫條件下電子傳遞鏈會被破壞，活性氧（ROS）積累，造成細胞損傷。植物能夠利用酶促和非酶促抗氧化劑來清除ROS，其中氨基酸、糖醇和叔胺等滲透物是強大的抗氧化劑，能增強植物對脅迫的耐受性[129]。瓜氨酸被認為是比甘露醇、脯氨酸和甘氨酸甜菜堿更有效的羥基自由基清除劑[10]，保護綠色組織免受氧化應激[130]。野生西瓜干旱脅迫葉片中參與瓜氨酸含量生物合成基因上調，參與瓜氨酸含量分解代謝的基因下調[51]。綜上表明，瓜氨酸在逆境脅迫下發(fā)揮重要作用，能作為蔬菜作物耐逆境脅迫的代謝標志物加以應用。

6 討論與展望

隨著人們對飲食健康的關注，天然植物瓜氨酸的營養(yǎng)價值被逐漸重視起來。同時瓜氨酸在蔬菜作物抗逆[28]以及氮代謝[65]中也發(fā)揮了重要作用，如參與氮營養(yǎng)長距離轉運[36]、脅迫期間維持細胞滲透壓[9]、作為光呼吸NH4+的清除劑[125]等，表明瓜氨酸可以作為研究蔬菜作物脅迫耐受性的有效標志物。蔬菜作物中瓜氨酸含量的穩(wěn)定可能是分解代謝減少、生物合成增加[40-42]、長距離運輸[36]、跨果皮和果肉組織分配[41-42]的綜合結果。目前人們對蔬菜作物中瓜氨酸的合成代謝已經有了一定的研究基礎[73]，但許多參與瓜氨酸合成代謝的酶尚未進行功能驗證，瓜氨酸通過維管系統(tǒng)調節(jié)或轉運的完整模型尚未建立，對瓜氨酸細胞間/內轉運和植物生理作用調節(jié)的生化和分子機制還不夠清晰，一些調控基因、轉錄因子在調控瓜氨酸的合成過程中的地位、具體途徑也尚不清楚。

目前許多園藝作物的基因組、轉錄組及代謝組等相關數據正逐漸完善[131-133]，瓜氨酸合成途徑中相關的基因和酶也逐漸被廣泛研究[40，48，71]，一些酶類的亞細胞定位以及相關基因的分離和鑒定技術逐漸成熟。未來可以將重點放在瓜氨酸或鳥氨酸特異性轉運蛋白的研究上，有助于對蔬菜中瓜氨酸動態(tài)合成和運輸的理解。識別更多潛在的瓜氨酸調控酶，獲得瓜氨酸亞細胞和長距離分配的精準定位也尤為重要。在蔬菜發(fā)育過程中不同營養(yǎng)狀態(tài)和環(huán)境脅迫下進行全植物代謝分析，并結合它們的組織特異性和亞細胞定位實驗，發(fā)掘游離瓜氨酸的合成、同化、運輸和積累位點，對瓜氨酸代謝和運輸網絡步驟及分子機制進行更好的定性。同時可以對蔬菜作物體內調節(jié)瓜氨酸合成代謝的酶及其調控基因以及關于瓜氨酸的信號傳導等進行深入研究。西瓜的果實中含有大量的瓜氨酸[6]，作為一種鮮食水果，人們更容易從中攝取到天然優(yōu)質的瓜氨酸營養(yǎng)。同時西瓜是一個很具代表性的模型系統(tǒng)，具有可利用的遺傳作圖資源[134]、新一代測序數據、廣泛的自然遺傳多樣性以及基因組信息數據庫[133]，這種全面的數據集可以幫助研究者提高對瓜氨酸動態(tài)產生的理解。對西瓜群體進行全基因組關聯分析（GWAS）將有助于挖掘與瓜氨酸代謝相關的新基因或有利等位基因，從而有效提高作物中瓜氨酸的含量和穩(wěn)定性，為培育高瓜氨酸含量的西瓜新品種提供理論依據，為人類營養(yǎng)和健康作出貢獻。