蔡林志，貢丹敏，丁 仁，馬燕燕，熊興耀，胡新喜，3，4

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 長(zhǎng)沙 410128； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所 廣東深圳 440307；3.蔬菜生物學(xué)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 長(zhǎng)沙 410128； 4.湖南省馬鈴薯工程技術(shù)研究中心 長(zhǎng)沙 410128）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）作為世界第四大主要糧食作物，適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)量高[1]；其塊莖不僅含有大量的淀粉，還富含抗氧化劑，如多酚、必需礦物質(zhì)、氨基酸和維生素C、B6 和B3[2]；2020 年中國(guó)馬鈴薯播種面積占全球的22.57%，但單產(chǎn)僅為世界平均水平的85.20%[3]。因此，提高我國(guó)馬鈴薯單產(chǎn)顯得極為重要。

決定作物產(chǎn)量的一個(gè)重要因素是土壤中氮源的有效性；氮作為蛋白質(zhì)、DNA 和RNA 最重要的組成部分之一，對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育至關(guān)重要[2]。而硝酸鹽是植物在土壤中吸收氮的主要形式，硝酸鹽信號(hào)在萌發(fā)、根系生長(zhǎng)、葉片擴(kuò)張、衰老等重要發(fā)育過(guò)程中都起著重要作用[4]。前人的研究表明，氮肥投入量的增加是目前馬鈴薯增產(chǎn)的主要原因[5]，20 世紀(jì)70—90 年代，化肥的大量使用明顯提高了馬鈴薯單產(chǎn)，而90 年代之后，隨著施肥量的增多，馬鈴薯的產(chǎn)量卻并非一直增加，表現(xiàn)為氮素利用效率過(guò)低[6]。馬鈴薯硝酸還原酶（NRA）活性的高低，也直接影響氮素的利用效率，從而會(huì)影響馬鈴薯塊莖的產(chǎn)量和品質(zhì)[7]。一般情況下馬鈴薯的硝酸還原酶活性與施氮水平呈正相關(guān)，但不同植物品種的NRA 不盡相同[8]。在小麥上的研究表明，NRA 的變化可能反映了植株吸收還原氮素量的變化，氮素代謝旺盛的原因可能是NRA 活躍且持久，還原了更多的硝酸鹽[9]。Botha 等[10]發(fā)現(xiàn)增施氮肥能提高馬鈴薯塊莖的質(zhì)量，從而提高單位面積產(chǎn)量，而過(guò)量施用氮肥不僅增加生產(chǎn)成本，還會(huì)降低氮肥利用率。氮肥利用率一般與施氮量呈負(fù)相關(guān)，雖然可以通過(guò)少施氮肥來(lái)提高氮肥的利用率，但是這樣并不能獲得最佳的經(jīng)濟(jì)利益[11]。因此，只能通過(guò)保持較高產(chǎn)量水平的合理施肥來(lái)提高氮肥利用率；在優(yōu)化的管理措施下水稻的氮肥利用率可達(dá)到50%～80%[12]。增加氮肥利用效率不僅要選擇合適的施氮水平，篩選氮素利用效率較高的品種也極為重要，不同小麥和水稻品種間氮素利用效率的差異分別高達(dá)71.4%和79.6%[8]。侯翔皓等[13]的研究表明通過(guò)合理施肥可以明顯提高馬鈴薯的產(chǎn)量及氮肥利用率；也有研究者發(fā)現(xiàn)馬鈴薯晚熟品種比早熟品種往往有更高的氮素利用率和氮素生理效率[5]。筆者團(tuán)隊(duì)前期的研究表明，南方早春馬鈴薯和秋馬鈴薯生長(zhǎng)在短日照條件下，相對(duì)北方馬鈴薯結(jié)薯提前，中、晚熟馬鈴薯生育期縮短，也能獲得較高的產(chǎn)量[14]。在高氮和低氮水平下，初步研究了不同品種的氮素利用效率，中薯5 號(hào)氮素利用效率高于中薯18 號(hào)。前人針對(duì)施氮量對(duì)南方早春馬鈴薯的生長(zhǎng)、生理等的影響已做了大量的研究，但有關(guān)施氮量對(duì)早春不同馬鈴薯品種生長(zhǎng)的影響研究較少，筆者以中薯5 號(hào)和中薯18 號(hào)為材料，研究不同品種對(duì)氮素水平的響應(yīng)，為湖南地區(qū)早春馬鈴薯氮肥管理提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料中薯5 號(hào)和中薯18 號(hào)由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所馬鈴薯創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021 年1—6 月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)基地進(jìn)行，土壤為黏質(zhì)土，前茬作物為花生，供試土壤基本理化性質(zhì)：pH 值為5.45，水解性氮含量（w，后同）為157.00 mg·kg-1，有效磷含量為83.70 mg·kg-1，速效鉀含量為94.00 mg·kg-1，全氮含量為1.84 g·kg-1，全磷含量為1.16 g·kg-1，全鉀含量為18.70 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為27.30 g·kg-1，總鎘含量為0.55 mg·kg-1。設(shè)計(jì)3 個(gè)施氮水平，分別為0、75、150 kg·hm-2（分別為0N、75N、150N 處理），2 個(gè)品種（圖表中簡(jiǎn)稱為Z18、Z5），共6 個(gè)處理，設(shè)3 次重復(fù)，總共18 個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組。小區(qū)面積20 m2，各處理P、K 肥一致，施入的N、P、K肥分別為尿素、鈣鎂磷肥（P2O5含量為150 kg·hm-2）和硫酸鉀（K2O 施用量為150 kg·hm-2），各處理肥料均做基肥一次性施入。播種時(shí)采用單壟雙行種植，行距1 m，株距為25 cm，種植密度為75 000 株·hm-2，播種后覆膜。馬鈴薯開(kāi)始出苗后，人工破膜引苗。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長(zhǎng)與生理指標(biāo)指標(biāo) 基礎(chǔ)生理指標(biāo)測(cè)定和取樣時(shí)間分別為出苗后25 d（苗期）、45 d（塊莖形成期）、65 d（塊莖膨大期）、85 d（收獲期）。各時(shí)期每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10 株，測(cè)定植株株高、莖粗、使用PJ-4N 葉綠素測(cè)定儀測(cè)定每株第4 片完全展開(kāi)葉片頂小葉SPAD 值；在苗期、塊莖膨大期和收獲期分別測(cè)定植株的干質(zhì)量為生物量，植株分塊莖和其他兩部分分別于105 ℃殺青30 min 后，65 ℃烘干至恒質(zhì)量[15]。塊莖膨大期植株葉柄硝酸還原酶活性使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司試劑盒測(cè)定。使用LI-6400 光合儀在塊莖膨大期測(cè)定第4 片完全展開(kāi)葉片頂小葉凈光合速率[15]。

1.3.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因子 收獲時(shí)每小區(qū)取10株，統(tǒng)計(jì)單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、單薯質(zhì)量[15]；以小區(qū)為單位測(cè)產(chǎn)，測(cè)產(chǎn)面積15 m2，并折合成每1 hm-2的產(chǎn)量，商品薯率為商品薯占小區(qū)產(chǎn)量的比率。

1.3.3 氮素含量測(cè)定 所有烘干植株樣品經(jīng)消煮后，采用凱氏定氮法[20]測(cè)定植株氮含量。

1.3.4 氮素利用效率的計(jì)算 氮素農(nóng)學(xué)利用率（kg·kg-1）=（施氮區(qū)馬鈴薯產(chǎn)量-未施氮區(qū)馬鈴薯產(chǎn)量）/施氮區(qū)施氮量；氮素偏生產(chǎn)力（kg·kg-1）=施氮區(qū)馬鈴薯產(chǎn)量/該區(qū)施氮量；氮素利用效率（g·g-1）=單株產(chǎn)量/收獲期單株氮積累量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖；采用SPSS26.0 軟件進(jìn)行方差分析，采用Pearson 進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮水平對(duì)不同品種植株生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由圖1 可以看出，中薯18 號(hào)在收獲期的株高、莖粗隨施氮水平提高呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)；中薯5 號(hào)各時(shí)期株高隨施氮水平提高呈先增加后減少的趨勢(shì)，而莖粗隨施氮水平提高呈增長(zhǎng)趨勢(shì)；施氮水平為75 kg·hm-2時(shí)，2 個(gè)品種的株高、莖粗均隨生長(zhǎng)期延續(xù)呈增加趨勢(shì)，且塊莖膨大期和收獲期中薯18 號(hào)的株高、莖粗均高于中薯5 號(hào)；施氮水平為0 kg · hm-2時(shí)，中薯5 號(hào)的株高隨生長(zhǎng)期延續(xù)緩慢增加，而中薯18 號(hào)的株高值基本保持不變，且在收獲期時(shí)中薯5 號(hào)的株高、莖粗高于中薯18 號(hào)，說(shuō)明中薯5 號(hào)更耐低氮脅迫。在苗期和塊莖膨大期，相同施氮水平下中薯5 號(hào)總生物量均高于中薯18號(hào)，收獲期2 個(gè)品種相同處理間總生物量差異不顯著，但75N、150N 處理中薯18 號(hào)莖葉生物量均高于中薯5 號(hào)（圖1-C）。

圖1 各處理馬鈴薯生長(zhǎng)指標(biāo)的變化

2.2 施氮水平對(duì)不同品種植株生理特征的影響

由圖2 可以看出，2 個(gè)品種的葉片SPAD 值隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后增加再降低的趨勢(shì)；自塊莖膨大期開(kāi)始，相同施氮水平下中薯18 號(hào)葉片SPAD 值與中薯5 號(hào)相比較高（圖2-A）。2 個(gè)品種葉片凈光合速率為5.05～9.18μmol·m-2·s-1，中薯18號(hào)的凈光合速率隨施氮水平提高顯著增加，中薯5號(hào)凈光合速率在75N 處理時(shí)最大；在150N 施氮水平下，中薯18 號(hào)凈光合速率顯著高于中薯5 號(hào)（圖2-B）。

圖2 各處理馬鈴薯的生理特征指標(biāo)

2 個(gè)品種的硝酸還原酶活性為0.19～0.39 μg·g-1，均在施氮水平為75 kg·hm-2時(shí)最高，中薯18 號(hào)和中薯5 號(hào)分別為0.39、0.24 μg·g-1，且均顯著高于其他施氮水平；相同施氮水平下，中薯18 號(hào)硝酸還原酶活性顯著高于中薯5 號(hào)（圖2-C）。

2.3 施氮水平對(duì)不同品種塊莖產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

由表1 可以看出，施氮水平為75 kg·hm-2時(shí)，中薯18 號(hào)和中薯5 號(hào)處理產(chǎn)量均最高，分別為29 437.04 kg·hm-2和41 303.70 kg·hm-2；相同施氮水平下，中薯5 號(hào)的產(chǎn)量顯著高于中薯18 號(hào)。2個(gè)品種的商品薯率、單薯質(zhì)量、大薯個(gè)數(shù)占比在75 kg·hm-2施氮處理下均高于150 kg·hm-2施氮處理；2 個(gè)品種單株塊莖數(shù)均隨施氮水平提高呈增加趨勢(shì)；中薯18 號(hào)干物質(zhì)含量為18.73%～20.86%，中薯5 號(hào)的干物質(zhì)含量為17.53%～18.42%，均為不施氮處理干物質(zhì)含量最高。主體間效應(yīng)檢驗(yàn)表明，2個(gè)馬鈴薯品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因子與施氮水平呈極顯著相關(guān)，除單株塊莖數(shù)外，也均與品種呈極顯著相關(guān)，品種和施氮水平對(duì)大薯個(gè)數(shù)占比的影響具有互作效應(yīng)。

表1 各處理馬鈴薯產(chǎn)量及構(gòu)成因子

2.4 施氮水平對(duì)不同品種植株氮素含量、積累量的影響

由圖3 可以看出，苗期2 個(gè)品種在75、150 kg·hm-2施氮處理下莖葉氮含量無(wú)顯著性差異；塊莖膨大期，2 個(gè)品種莖葉氮含量均隨施氮水平提高而顯著增加（圖3-A）。中薯18 號(hào)在75、150 kg·hm-2施氮處理下，單株莖葉氮積累量隨生育期延續(xù)呈先增加后降低的趨勢(shì)，而中薯18 號(hào)0 kg·hm-2施氮處理下以及中薯5 號(hào)各處理單株莖葉氮積累量均隨生育期延續(xù)逐漸降低。75、150 kg·hm-2施氮處理下，中薯5 號(hào)苗期單株莖葉氮積累量高于中薯18 號(hào)，但塊莖膨大期和收獲期中薯18 號(hào)較中薯5號(hào)高（圖3-B）。

圖3 不同施氮水平對(duì)馬鈴薯氮含量、氮積累量的影響

2 個(gè)品種各時(shí)期單株塊莖氮含量均隨施氮水平提高呈增加趨勢(shì)，且中薯18 號(hào)75、150 kg·hm-2施氮處理均顯著高于中薯5 號(hào)（圖3-C）。中薯18 號(hào)收獲期、中薯5 號(hào)塊莖膨大期和收獲期單株塊莖氮積累量均隨施氮水平提高呈增加趨勢(shì)（圖3-D）。在相同施氮處理下，膨大期時(shí)中薯5 號(hào)單株塊莖氮積累量均高于中薯18 號(hào)，但收獲期時(shí)中薯18 號(hào)高于中薯5 號(hào)。

在苗期、塊莖膨大期和收獲期，2 個(gè)品種單株氮積累量均隨施氮水平提高呈增加趨勢(shì)。在相同施氮水平處理下，苗期時(shí)中薯5 號(hào)單株氮積累量高于中薯18 號(hào)，但塊莖膨大期中薯18 號(hào)75、150 kg·hm-2施氮處理較中薯5 號(hào)高，收獲期中薯18號(hào)單株氮積累量較中薯5 號(hào)高（圖3-E）。

2.5 施氮水平對(duì)不同品種氮素利用效率的影響

由表2 可以看出，中薯18 號(hào)0N、75N、150N 處理的氮素利用效率分別為219.23、192.54、146.28 g·g-1，中薯5 號(hào)分別為387.39、316.58、258.30 g·g-1，同一施氮水平中薯5號(hào)顯著高于中薯18號(hào)。中薯18號(hào)75N、150N 處理的氮素偏生產(chǎn)力分別為392.50、186.96 kg·kg-1，中薯5號(hào)分別為550.72、237.33 kg·kg-1。同一施氮水平下，中薯5 號(hào)的氮素偏生產(chǎn)力均高于中薯18 號(hào)。中薯18 號(hào)75N、150N 處理的N 素農(nóng)學(xué)利用率分別為216.10、98.77 kg·kg-1，中薯5 號(hào)分別為287.41、105.68 kg·kg-1，同一施氮水平下中薯5 號(hào)高于中薯18 號(hào)。主體間效應(yīng)檢驗(yàn)表明，氮素利用效率和氮素偏生產(chǎn)力均與施氮水平、品種呈極顯著相關(guān)，氮素農(nóng)學(xué)利用率與施氮水平呈極顯著相關(guān)。

表2 各處理養(yǎng)分利用效率比較

3 討論與結(jié)論

董文等[16]的研究表明，馬鈴薯植株株高、莖粗及生物量均隨施氮水平的提高而增加，呈顯著正相關(guān)。筆者研究也表明，收獲期中薯18 號(hào)株高、莖粗及中薯5 號(hào)莖粗隨施氮水平的提高而增加，但中薯5 號(hào)株高隨施氮水平增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，分析原因?yàn)?50 kg·hm-2施氮處理抑制了中薯5 號(hào)株高的生長(zhǎng)。收獲期2 個(gè)品種75、150 kg·hm-2施氮處理總生物量差異不顯著，原因?yàn)樵囼?yàn)地土壤基礎(chǔ)肥力較高，且試驗(yàn)所在地馬鈴薯生育期長(zhǎng)期寡照，影響植株的生長(zhǎng)和塊莖的膨大。在收獲期中薯18號(hào)75N、150N 處理莖葉部分生物量均高于中薯5號(hào)，而產(chǎn)量均顯著低于中薯5 號(hào)，說(shuō)明中薯18 號(hào)在高施氮處理和弱光條件下更易徒長(zhǎng)。前人的研究表明，馬鈴薯葉片葉綠素含量隨施氮水平的提高而增加，在整個(gè)生育期呈現(xiàn)先降低再增加再降低的趨勢(shì)[15，17]，而筆者的研究結(jié)果表明中薯18 號(hào)在苗期、中薯5 號(hào)在苗期和塊莖形成期不符合此規(guī)律，原因?yàn)樯L(zhǎng)前期植株需肥量較低而試驗(yàn)地土壤基礎(chǔ)肥力較高。王順妮等[15]的研究表明，馬鈴薯葉片凈光合速率（Pn）隨施氮水平的增加呈先增后減的趨勢(shì)。田洵等[18]研究表明在施氮量為0～150 kg·hm-2時(shí)，Pn隨施氮水平的提高而提高。筆者的研究表明，中薯18 號(hào)葉片凈光合速率隨施氮水平的提高呈增加的趨勢(shì)，與田洵等[18]的研究結(jié)果一致，但中薯5 號(hào)的Pn隨施氮水平呈先增加后降低的趨勢(shì)，75 kg·hm-2施氮處理下葉片凈光合速率最高，與產(chǎn)量對(duì)施氮的響應(yīng)趨勢(shì)一致。李東方等[19]的研究表明，施氮能明顯增加不同品種冬小麥植株NRA 活性。筆者的研究結(jié)果也表明，施氮顯著提高了葉柄硝酸還原酶活性，但75 kg·hm-2施氮處理顯著高于150 kg·hm-2施氮處理，說(shuō)明過(guò)高的施氮量會(huì)抑制NRA 活性[20]。不同施氮水平下2 個(gè)品種植株的葉柄硝酸還原酶活性提高趨勢(shì)與產(chǎn)量一致，說(shuō)明氮素同化效率是產(chǎn)量的制約因素之一。

馬鈴薯氮含量和氮積累量對(duì)于高產(chǎn)至關(guān)重要，能夠較快進(jìn)行氮素積累的品種有利于提高整個(gè)生育期氮素的總積累量, 從而有利于最終產(chǎn)量的增加[5]。前人發(fā)現(xiàn)，在施氮水平低于150 kg·hm-2時(shí)，塊莖膨大期和收獲期馬鈴薯莖葉、塊莖氮含量均隨施氮水平的提高而增加[21-22]，這與筆者的研究結(jié)果一致。筆者的研究表明，75、150 kg·hm-2施氮處理植株莖葉氮含量均隨生育期延續(xù)呈先降低后保持穩(wěn)定的趨勢(shì)，而塊莖氮含量卻隨生育期延續(xù)呈逐步增加的趨勢(shì)，說(shuō)明自塊莖膨大期開(kāi)始，植株的氮素分配以塊莖為主。

2 個(gè)品種各時(shí)期單株莖葉氮積累量隨施氮水平的提高而增加；中薯18 號(hào)75、150 kg·hm-2施氮處理單株莖葉氮積累量隨生育期延續(xù)呈先增加后減少的趨勢(shì)，與何彩蓮等[20]的研究結(jié)果一致；而中薯5 號(hào)隨生育期延續(xù)呈逐步降低的趨勢(shì)，說(shuō)明中薯5 號(hào)較中薯18 號(hào)莖葉氮素積累更早到達(dá)最大值，更早開(kāi)始由“源”端向“庫(kù)”端轉(zhuǎn)移。筆者的研究表明，2 個(gè)品種的單株塊莖氮積累量均隨生育期延續(xù)而逐漸增加，且收獲期2 品種均隨施氮水平提高呈增加趨勢(shì)；收獲期中薯5 號(hào)相同施氮處理下單株塊莖氮積累量與單株氮積累量均低于中薯18 號(hào)，但產(chǎn)量更高，說(shuō)明中薯5 號(hào)具有更高的氮素利用效率。

由于栽培環(huán)境及品種差異，不同地區(qū)馬鈴薯的適宜施氮量也不盡相同，因此需要對(duì)不同地區(qū)不同土壤條件進(jìn)行針對(duì)性施肥，在不影響產(chǎn)量的前提下降低肥料用量[12]。王梓全等[23]發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯產(chǎn)量及構(gòu)成因子均隨施氮水平的增加呈先增加后下降的趨勢(shì)，與筆者的研究結(jié)果一致。不同地區(qū)馬鈴薯的適宜施氮量不盡相同[24]。筆者的研究表明，2 個(gè)品種均在75 kg·hm-2施氮處理時(shí)產(chǎn)量最高，原因?yàn)樵囼?yàn)地地力水平較高，150 kg·hm-2施氮處理促進(jìn)了地上部的生長(zhǎng)，限制了地下部塊莖的膨大，且試驗(yàn)地長(zhǎng)期弱光，植株易徒長(zhǎng)。相同施氮水平下中薯5 號(hào)產(chǎn)量顯著高于中薯18 號(hào)；中薯5 號(hào)150 kg · hm-2施氮處理的單株塊莖數(shù)顯著高于75 kg· hm-2施氮處理，而中薯18 號(hào)75、150 kg·hm-2施氮處理間無(wú)顯著差異，說(shuō)明中薯5 號(hào)單株塊莖數(shù)對(duì)氮肥響應(yīng)明顯。前人[25]研究表明馬鈴薯干物質(zhì)含量隨施氮量的增加呈增加趨勢(shì)，但筆者的研究表明2 個(gè)品種不施氮處理塊莖干物質(zhì)含量最高，與胡新喜等[26]的研究結(jié)果一致。

養(yǎng)分利用效率是衡量施肥合理性最直接的指標(biāo)[12]。韋劍鋒等[27]的研究表明馬鈴薯氮肥農(nóng)學(xué)利用率、偏生產(chǎn)力及氮素塊莖生產(chǎn)效率均隨施氮水平的提高呈下降趨勢(shì)，筆者的研究結(jié)果也表明，與150 kg·hm-2施氮處理相比，75 kg·hm-2施氮處理氮素利用率更高。雖然不施氮處理氮肥利用效率最高，但會(huì)對(duì)土壤肥力有較大的損耗，產(chǎn)量也會(huì)大幅下降[12]。

在肥力較高的南方冬閑田栽培早春馬鈴薯，75 kg·hm-2施氮處理下2 個(gè)品種產(chǎn)量最高，且中薯5號(hào)產(chǎn)量、氮素利用效率均顯著高于中薯18 號(hào)。