雷石龍，廖李容，王杰，張路，葉振城，劉國彬，張超

（1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

作為生物多樣性重要組成部分，植物多樣性在維持群落穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能方面起著至關(guān)重要的作用［1］。近幾十年來，植物多樣性與群落穩(wěn)定性之間關(guān)系及驅(qū)動機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)［2］。研究表明，植物多樣性高的群落，其群落穩(wěn)定性也較高［3］，也有研究發(fā)現(xiàn)群落穩(wěn)定性與植物多樣性在一定環(huán)境下呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［4］，一些學(xué)者也在不同生境中證明了兩者之間并非簡單的相關(guān)關(guān)系［5-6］。目前植物多樣性與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系仍存在爭議。因此有必要開展不同環(huán)境梯度下植物多樣性與群落穩(wěn)定性相關(guān)關(guān)系的研究，揭示植物群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制。

草地是陸地上分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)，在生物多樣性保護(hù)、全球變化應(yīng)對、碳平衡維持，以及食物的供應(yīng)中發(fā)揮著重要作用［7］。作為“地球第三極”，青藏高原擁有全球最大的高寒草地，面積約16.5×105km2，占中國草地面積的42%［8］。高寒草地作為青藏高原主要的植被類型，其生長季短［9］、自我調(diào)節(jié)能力弱［10］、群落結(jié)構(gòu)簡單但類型復(fù)雜［11］，是我國最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)類型之一［12］。由于其在氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)和多樣性維持中發(fā)揮著重要作用［13］，高寒草地近年來受到眾多學(xué)者的關(guān)注。其中，多樣性沿環(huán)境梯度的空間變化及與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系是植物群落研究的關(guān)鍵問題［14-15］。例如，吳紅寶等［16］發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，高寒草地Shannon-Wiener 指數(shù)和物種豐富度先增加后降低，而Pielou 均勻度指數(shù)先降低后增加；武建雙等［17］研究發(fā)現(xiàn)高寒草地植物多樣性隨著生長季累積降水呈現(xiàn)指數(shù)增加趨勢；薛晨陽等［18］研究發(fā)現(xiàn)群落穩(wěn)定性與多樣性無顯著關(guān)系。這些研究闡明了植物多樣性和群落穩(wěn)定性隨海拔、降水量等環(huán)境梯度的變化趨勢，對理解植物多樣性和群落穩(wěn)定性有重要意義。但目前關(guān)于生物多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系尚存在爭議，仍需深入研究［19］。本研究以青藏高原的高寒草甸、高寒濕地草甸、高寒草原和高寒荒漠草原為研究對象，探究不同草地類型植物多樣性與穩(wěn)定性之間關(guān)系及其對土壤因子的響應(yīng)，揭示高寒草地植物多樣性和群落穩(wěn)定性關(guān)系，為青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于念青唐古拉山和岡底斯山之間，是青藏高原的核心地區(qū)，東西橫跨1400 km（79.71°-94.54° E），南北縱跨570 km（28.74°-33.72° N），總面積約45.57 萬km2。該區(qū)域氣候?qū)儆诘湫偷母吆箨懶约撅L(fēng)氣候，寒冷干燥，年平均降水為88.9～526.1 mm，年平均氣溫為4.1～7.6 ℃，海拔3810～5020 m［20］。研究區(qū)域內(nèi)包含高寒濕地草甸、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠草原4 種草地類型，主要物種為藏北蒿草（Kobresia littledalei），高山蒿草（Kobresia pygmaea），紫花針茅（Stipa purpurea）和沙生針茅（Stipa glareosa）。

1.2 植被調(diào)查與樣品采集

于2020年7 月在研究區(qū)域內(nèi)選取高寒濕地草甸、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠草原4 種草地類型各20 個，共計80 個樣點(diǎn)，每兩個樣點(diǎn)之間間隔20 km。在每個樣點(diǎn)選取遠(yuǎn)離道路、受人為干擾較少的、地勢相同的草地，設(shè)置100 m×100 m 的樣地，每個樣地沿對角線設(shè)置6 個1 m×1 m 的觀測樣方，相鄰兩個樣方之間間隔20 m，共480個樣方。在每個樣方內(nèi)用直徑為7 cm 的土鉆采用5 點(diǎn)法取0～20 cm 土層，充分混合，共采集480 個土樣。研究區(qū)域及樣點(diǎn)分布見圖1。

圖1 研究區(qū)域及樣點(diǎn)分布Fig.1 Study area and sample point distribution

采用刈割法將植物按照物種齊根割掉，每割掉一個物種均對刈割前后的樣方進(jìn)行數(shù)碼相機(jī)拍照，將照片圖像用CAN-EYE-V6313 軟件進(jìn)行分析，獲取樣方總蓋度和每種植物的分蓋度［21-22］。植株高度使用鋼卷尺測量。割掉的植物按照物種進(jìn)行分類標(biāo)號并裝在信封中，放入65 ℃烘箱中烘至恒重，樣方內(nèi)所有物種的生物量相加即為總生物量。以科為單位將每個樣方內(nèi)植物分為莎草、禾草、豆科和雜類草4 個功能群，樣方內(nèi)各科植物的生物量相加即為各功能群的總生物量。pH 采取玻璃電極法測定；土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）用重鉻酸鹽法測定；全磷（total phosphorus，TP）含量采用NaOH 熔融-鉬銻抗比色法測定；硝態(tài)氮（nitrate nitrogen，NO3--N）用紫外分光光度法測定；速效磷（available phosphorus，AP）和銨態(tài)氮（ammonium nitrogen，NH4+-N）用分光光度計法測定［23-25］。

1.3 指標(biāo)計算

選 取 物 種 豐 富 度 指 數(shù)（species richness index，S）、Shannon-Wiener 多 樣 性 指 數(shù)（Shannon-Wiener biodiversity index，H）和Pielou 均勻度指數(shù)（Pielou evenness index，J）來表征植物多樣性，計算公式如下：

式中：C為樣方內(nèi)的物種數(shù)，Pi為相對重要值。

Godron 穩(wěn)定性（G）計算方法是目前生態(tài)學(xué)應(yīng)用較為廣泛的測定群落穩(wěn)定性的方法［18，26-27］。植物蓋度能夠表征植物的橫向分布、影響土壤淺層水分［28］，是表征高寒草地退化程度的重要指標(biāo)。因此，本研究采用鄭元潤［29］和王鮮鮮等［30］改進(jìn)的穩(wěn)定性計算方法，首先把樣方內(nèi)植物的蓋度轉(zhuǎn)換成相對蓋度；其次，將植物的蓋度與種對應(yīng)，按照蓋度值從大到小排列；然后將群落內(nèi)相對蓋度與物種總數(shù)的倒數(shù)按順序分別累加；最后以累積相對蓋度為y，以累積物種數(shù)為x，建立一條公式為y=ax2+bx+c 的平滑曲線，繪制出y=100-x直線，兩條線的交點(diǎn)與穩(wěn)定點(diǎn)（20，80）之間距離越近則表示群落越穩(wěn)定，即兩點(diǎn)之間歐氏距離與穩(wěn)定性呈反比。本研究取歐式距離的倒數(shù)并乘以100%作為Godron 指數(shù)來表征群落穩(wěn)定狀態(tài)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https：//data.cma.cn/）下載研究區(qū)域2001-2020年的國家氣象站數(shù)據(jù)，在軟件Arcmap 10.2 中，運(yùn)用普通克里金插值［31］的方法對年均降水量（mean annual precipitation，MAP）和年均溫度（mean annual temperature，MAT）進(jìn)行插值分析，通過柵格提取獲得采樣點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)。采用單因素方差和最小顯著差數(shù)法（LSD）分析4 種類型草地的植被因子和土壤因子之間的差異以及不同草地類型不同功能群地上生物量和物種數(shù)的差異；運(yùn)用回歸分析揭示不同草地類型群落穩(wěn)定性與多樣性之間的線性關(guān)系；選用結(jié)構(gòu)方程模型分析氣候、土壤、植物多樣性與群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系，選用比較擬合指數(shù)［compare fitted indices（CFI）＞0.9］、漸進(jìn)殘差均方和平方根［root mean square error of approximation（RMSEA）＜0.08］、標(biāo)準(zhǔn)均方根殘差［standardized root mean square residual（SRMR）＜0.05］、顯著性概率值（P＞0.05）等指標(biāo)對模型優(yōu)度進(jìn)行評價，選出最優(yōu)模型。最終選用均勻度指數(shù)、穩(wěn)定性指數(shù)、MAP、pH、NH4+-N、SOC、TP 構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程。結(jié)構(gòu)方程模型在Amos 21.0 中建立，其他的分析與繪圖均在R 3.6.2 中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草地類型植物群落結(jié)構(gòu)特征

不同草地類型植被群落特征存在顯著差異（圖2）。地上生物量和群落總蓋度由高寒濕地草甸、高寒草甸、高寒草原到高寒荒漠草原顯著下降（P＜0.05）。高寒荒漠草原物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)均顯著小于其他3 種草地類型（P＜0.05），而其均勻度指數(shù)則相反。高寒草原3 種多樣性指標(biāo)均處在最高水平，但其穩(wěn)定性指數(shù)較低。高寒濕地草甸和高寒草甸3 種多樣性指數(shù)均沒有顯著差異。高寒草甸豐富度最高，穩(wěn)定性顯著高于其他3 種草地類型（P＜0.05）。

圖2 不同草地類型植被群落特征、多樣性和穩(wěn)定性Fig.2 Vegetation community，diversity and stability characteristics of different grassland types不同字母表示不同草地類型間差異顯著（P＜0.05），下同。Different letters indicate significant differences among different regions（P＜0.05），the same below.

由圖3 可知，4 種草地類型不同功能群地上生物量和物種數(shù)差異顯著（P＜0.05）。莎草科地上生物量和物種數(shù)從高寒濕地草甸、高寒草甸、高寒草原到高寒荒漠草原顯著下降（P＜0.05）；高寒草原禾本科的地上生物量和物種數(shù)以及豆科的物種數(shù)均顯著大于高寒濕地草甸和高寒荒漠草原（P＜0.05）。高寒草甸雜類草地上生物量和物種數(shù)均顯著大于高寒草原和高寒荒漠草原（P＜0.05）。由圖4 可知，由高寒濕地草甸和高寒草甸到高寒荒漠草原和高寒草原莎草科相對地上生物量和物種數(shù)均減少，禾本科和豆科均增加；雜類草相對地上生物量增加，相對物種數(shù)大小排序為高寒草甸＞高寒草原＞高寒荒漠草原＞高寒濕地草甸。綜上所述，由高寒濕地草甸和高寒草甸到高寒草原和高寒荒漠草原，主要功能群由莎草科逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡s類草和禾本科。

圖3 不同草地植被群落功能群地上生物量和物種數(shù)Fig.3 Aboveground biomass and species number of functional communities of different grassland vegetation communities

圖4 不同草地植被群落功能群地上生物量和物種數(shù)相對比例Fig. 4 Relative proportions of aboveground biomass and species number in functional communities of different grassland vegetation communities

2.2 不同草地類型環(huán)境因子變化

由圖5 可知，各環(huán)境因子在4 種草地類型間均有顯著差異。MAP 表現(xiàn)為高寒草甸＞高寒濕地草甸＞高寒草原＞高寒荒漠草原（P＜0.05），變化范圍為88.95～540.22 mm；pH 在4 種草地類型間顯著下降（P＜0.05），變化范圍為5.80～10.00；2 種草甸的NH4+-N、TP 和SOC 均顯著低于2 種草原（P＜0.05），其變化范圍分別為5.64～27.54 mg·kg-1、0.24～8.53 g·kg-1和2.27～92.90 g·kg-1；高寒濕地草甸的AP 和NO3--N 均顯著低于2 種草地類型，其變化范圍分別為1.26～10.62 mg·kg-1和1.81～34.08 mg·kg-1。

圖5 不同草地類型間環(huán)境因子的差異Fig.5 Differences of environmental factors among different grassland types·代表異常值Present abnormal value. MAP：年均降水量Mean annual precipitation；NH4+-N：銨態(tài)氮Ammonium nitrogen；TP：全磷Total phosphorus；SOC：土壤有機(jī)碳Soil organic carbon.下同The same below.

2.3 高寒草地植物多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系及其影響因素

回歸分析結(jié)果表明（圖6），群落穩(wěn)定性與Pielou 均勻度指數(shù)在4 種草地類型中均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），擬合優(yōu)度分別為0.900、0.087、0.859 和0.621；在高寒草甸和高寒荒漠草原中與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；在高寒濕地草甸和高寒草原中與物種豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。綜上所述，不同草地類型植物多樣性與群落穩(wěn)定性關(guān)系不同，但大體表現(xiàn)為提高物種豐富度能夠增強(qiáng)群落的穩(wěn)定性，提高物種均勻度和多樣性能減弱群落的穩(wěn)定性。

圖6 不同草地類型植物多樣性與群落穩(wěn)定性線性回歸分析Fig.6 Linear regression analysis of plant diversity and community stability of different grassland types

高寒草地植物多樣性與群落穩(wěn)定性的驅(qū)動機(jī)制如圖7 所示。該模型中，MAP 和NH4+-N 對植物多樣性有顯著的直接影響，其直接效應(yīng)分別為-0.457、0.129；pH 和SOC 通過NH4+-N 對植物多樣性有顯著間接影響。此外，MAP 和Pielou 指數(shù)對群落穩(wěn)定性有顯著直接影響，其直接效應(yīng)為0.317 和-0.262；NH4+-N 和MAP 通 過 植物多樣性對群落穩(wěn)定性有顯著的間接影響。綜上所述，高寒草地植物多樣性的主要影響因子為MAP 和NH4+-N，MAP 和植物多樣性是群落穩(wěn)定性的主要影響因子。

圖7 高寒草地植物多樣性和群落穩(wěn)定性驅(qū)動因素Fig.7 Driving mechanism of plant diversity and community stability in alpine grassland實(shí)線和虛線分別表示正作用和負(fù)作用，箭頭的寬度與作用強(qiáng)度呈正比，箭頭上的數(shù)字是標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)，***，P＜0.001；**，P＜0.01；*，P＜0.05。J：Pielou 均勻度指數(shù)Pielou evenness index；G：Godron 穩(wěn)定性指數(shù)Godron stability index.The solid line and the dotted line represent the positive and negative effects respectively. The width of the arrow is proportional to the action intensity. The number on the arrow is the standardized path coefficient.

3 討論

3.1 不同草地類型下植物群落的差異

有研究表明［32］，高寒草地地上生物量呈現(xiàn)出高寒草甸＞高寒草原＞高寒荒漠草原的趨勢。本研究結(jié)果與其相符（圖2）。然而本研究中高寒濕地草甸年均降水量小于高寒草甸，地上生物量卻大于高寒草甸。這可能是由于高寒濕地草甸多處在河流湖泊周圍，由于河流湖泊水分的補(bǔ)充，濕地土壤含水量較高，因而高寒濕地草甸植物的可利用水分高于高寒草甸，植被的地上生物量也高于高寒草甸，這說明土壤水分也是影響高寒草地地上生物量的重要的環(huán)境因子［28］。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同草地類型物種豐富度呈現(xiàn)高寒荒漠草原顯著小于其他3 種草地類型（圖2）。這可能是因為不同類型生境的草地中，生境不同的植物所占比例不同導(dǎo)致的［33］。高寒荒漠草原絕大部分為旱生植物，中生植物少于其他3 種草地類型。此外，本研究發(fā)現(xiàn)植物的均勻度指數(shù)表現(xiàn)為草甸低于草原，這可能是因為土壤養(yǎng)分對物種均勻度的分布有著重要的影響。土壤作為維持陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要載體，在轉(zhuǎn)移營養(yǎng)和水分運(yùn)轉(zhuǎn)、儲存、調(diào)控與外界氣體的交換等方面發(fā)揮著重要作用［34-35］。曾思金等［36］研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳與Pielou 物種均勻度指數(shù)顯著正相關(guān)，本研究結(jié)果與其相符（圖7）。本研究中，由于高寒草甸和高寒濕地草甸地上生物量較大，植被茂盛，對土壤營養(yǎng)物質(zhì)的消耗較多，土壤氮素和有機(jī)碳的含量較低，這導(dǎo)致了其物種均勻度低于高寒草原和高寒荒漠草原。

本研究中，高寒草甸群落穩(wěn)定性大于其他3 種草地（圖2），這可能是由于不同草地類型物種的優(yōu)勢度不一樣導(dǎo)致的。優(yōu)勢度效應(yīng)認(rèn)為優(yōu)勢種的穩(wěn)定性對群落穩(wěn)定性有重要作用［37］。群落組成物種的波動性越小，則群落的方差之和就越少，進(jìn)而降低了群落的波動性，使群落穩(wěn)定性更高［38］。研究表明優(yōu)勢種比其他物種穩(wěn)定性更高，優(yōu)勢物種的優(yōu)勢度增加會使群落更加穩(wěn)定［39］。此外，本研究發(fā)現(xiàn)從高寒濕地草甸到高寒荒漠草原，占優(yōu)勢地位的功能群從莎草科逐漸變?yōu)殡s類草和禾本科。這可能與土壤水分有關(guān)。水分含量較高時，莎草科占據(jù)了大量的生態(tài)位，在對光和養(yǎng)分的競爭中處于優(yōu)勢地位，抑制了雜類草和禾本科植物的生長［40］；而水分較少時，耐旱的禾本科和雜類草植株發(fā)展壯大。

3.2 植物多樣性與群落穩(wěn)定性關(guān)系

本研究中，不同草地類型植物多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系不同，同一草地類型不同多樣性指數(shù)對群落穩(wěn)定性影響也不同，總體表現(xiàn)出均勻度的提高降低了群落穩(wěn)定性（圖6），這可能與群落抗干擾能力有關(guān)。Hillebrand 等［41］研究表明均勻度的提高會提高群落的恢復(fù)力，降低抗干擾能力。而本研究的樣地處于生態(tài)環(huán)境脆弱、對外界刺激響應(yīng)敏感的高寒地區(qū)，群落演替時間較長，一旦被破壞短時間內(nèi)難以恢復(fù)，群落的抗干擾能力對穩(wěn)定性的影響更大，因而均勻度與穩(wěn)定性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。另外，本研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度指數(shù)與群落穩(wěn)定性呈正相關(guān)關(guān)系，這與胡冬等［19］的研究結(jié)果一致。由于受到物種間相互作用對環(huán)境波動的放大效應(yīng)和物種對環(huán)境波動的敏感性的影響，生物多樣性能夠增加物種對環(huán)境波動響應(yīng)的多樣性，從而使群落的穩(wěn)定性增加。多樣性指數(shù)是把物種豐富度與均勻度結(jié)合起來的統(tǒng)計量，多樣性信息度量、概率度量和幾何度量都是以不同的方式表達(dá)物種豐富度與均勻度的結(jié)合［42］。本研究中Shannon-Wiener 多樣性與群落穩(wěn)定性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是因為高寒草甸中均勻度與群落穩(wěn)定性的擬合程度更好，對穩(wěn)定性的影響高于物種豐富度。

3.3 環(huán)境因子對植物多樣性和群落穩(wěn)定性的影響

降水量能夠在不同程度上影響植物群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性和穩(wěn)定性。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化敏感，尤其是降水的變化會引起植物水分可利用性在時間空間上的差異，導(dǎo)致植物種內(nèi)、種間關(guān)系的變化［43］，進(jìn)而引起群落穩(wěn)定性的變化。本研究發(fā)現(xiàn)降水能夠通過直接和間接作用促進(jìn)高寒草地植物多樣性和群落穩(wěn)定性提高，其原因可能是降水能夠促進(jìn)土壤中種子的萌發(fā)、加速土壤有效養(yǎng)分的溶解和流動［44］、提高植物對養(yǎng)分的吸收效率［45］，提高物種多樣性從而提高群落的穩(wěn)定性。土壤養(yǎng)分對于植物多樣性起著至關(guān)重要的作用［11］，本研究發(fā)現(xiàn)土壤中的NH4

+-N 對植物多樣性和群落穩(wěn)定性有顯著影響。這是由于高寒草地氮素含量較高，導(dǎo)致其他營養(yǎng)元素的相對不足，抑制植物豐富度的增加［44］，進(jìn)而降低了群落的穩(wěn)定性。另外，有研究表明SOC 和pH 對植物多樣性有直接影響［46］，而本研究發(fā)現(xiàn)SOC 和pH 通過影響NH4+-N 間接影響植物多樣性。這可能是因為本研究地域跨度大，各草地類型之間植物組成不同，對所處生境資源的需求、能力、方式等均有差異，導(dǎo)致環(huán)境因子與植物多樣性并未產(chǎn)生直接效應(yīng)［47］。

4 結(jié)論

高寒草地不同草地類型植被群落特征差異顯著；高寒草原植物多樣性顯著高于其他3 種草地類型，高寒草甸群落穩(wěn)定性最高；植物多樣性和群落穩(wěn)定性的關(guān)系并不相同，但大體表現(xiàn)為提高物種豐富度能夠增強(qiáng)群落的穩(wěn)定性，提高物種均勻度和多樣性能減弱群落的穩(wěn)定性。降水量、土壤有機(jī)碳、pH 以及銨態(tài)氮含量是影響高寒草地植物多樣性和群落穩(wěn)定性的主要因素。在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的管理過程中，應(yīng)關(guān)注氣候和土壤因子變化，根據(jù)不同草地類型制定不同的管理措施。