王志婷，劉廷璽，2，3，童新，2，3，段利民，2，3，李東方，2，劉小勇

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木建筑工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)水資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3. 黃河流域內(nèi)蒙段水資源與水環(huán)境綜合治理協(xié)同創(chuàng)新中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；4. 烏蘭察布市水文勘測局，內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012000）

草地面積占我國國土總面積的41%左右［1］。20 世紀(jì)90年代初到90年代末，草地退化面積多達(dá)51%左右，集中在我國的呼倫貝爾、錫林浩特、科爾沁等草原區(qū)［2］；近年來，當(dāng)?shù)匦竽敛块T為了改善草地環(huán)境，實(shí)施了圍欄封育等措施，使得草場退化面積大幅度地減少，但由于氣候干旱等自然因素的影響，草場理論載畜量還是呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。近幾年牧民放牧活動(dòng)加強(qiáng)，造成草地牲畜超載尤為嚴(yán)重。草原退化導(dǎo)致畜牧業(yè)生產(chǎn)條件惡化，草場單位載畜量降低，植被草場與牲畜產(chǎn)生矛盾，形成惡性循環(huán)［3］。科爾沁沙地位于我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，面臨全球氣候變化與區(qū)域人類活動(dòng)的影響［4］，植被急劇減少，植被群落多樣性以及生產(chǎn)力下降，土地沙化嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境將面臨挑戰(zhàn)［5］。如何對(duì)退化草地進(jìn)行恢復(fù)治理，對(duì)于保護(hù)科爾沁沙地草地土壤生態(tài)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)草地資源的可持續(xù)利用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)過程中發(fā)揮著重要作用，而土壤酶是土壤系統(tǒng)中最活躍的組分之一［6］。研究表明，土壤酶活性與土壤理化指標(biāo)關(guān)系密切，而現(xiàn)如今，隨著氣候變化和人類活動(dòng)加劇，土地利用強(qiáng)度不斷增大，草甸草地呈現(xiàn)出明顯的退化趨勢(shì)，對(duì)土壤環(huán)境質(zhì)量和土壤健康狀況的評(píng)估越來越重要，傳統(tǒng)的理化指標(biāo)難以滿足土壤質(zhì)量、土壤恢復(fù)狀況評(píng)估的需要［3］，而土壤酶活性可全面地反映土壤環(huán)境質(zhì)量和肥力狀況，可作為判別脅迫環(huán)境下土壤生態(tài)環(huán)境退化早期的預(yù)警指標(biāo)之一。

退化草地的恢復(fù)工作在過去幾十年成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究重點(diǎn)［4］。草地退化是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)過程，直接表現(xiàn)為植被退化與土壤退化［7］。目前關(guān)于放牧、刈割和火燒對(duì)草地植被的影響主要集中在單獨(dú)的放牧處理［5］和刈割處理［8-9］，多側(cè)重于對(duì)植被群落多樣性、生活型群落結(jié)構(gòu)的研究。目前關(guān)于不同草地處理方式對(duì)土壤特征影響的研究主要集中在不同處理對(duì)土壤理化性質(zhì)［10］、微生物群落結(jié)構(gòu)［11］和土壤酶活性［12］影響等方面。前人對(duì)放牧的研究主要集中在不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地植被的影響［5］，研究結(jié)果認(rèn)為，輕度或中度放牧是良好的草地處理方式，因?yàn)檫m宜的放牧強(qiáng)度可以刺激牧草再生，促進(jìn)草地植被群落多樣性和生物量的生長［13-14］。刈割通過移除部分或全部的地上生物量來改變植物種間、種內(nèi)競爭強(qiáng)度，為競爭力較弱的物種提供繁殖機(jī)會(huì)和生長空間，來改善植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成［15-16］。研究表明刈割在增加草地群落的蓋度、地上生物量的同時(shí)還可以增加群落多樣性［17］。這些處理方式僅考慮放牧、刈割、圍封3 種方式，處理方式過于單一。前人針對(duì)不同草地處理對(duì)土壤或者植被的影響，對(duì)土壤特性和植被特征相結(jié)合的規(guī)律性研究尚顯不足。且大多局限于植被生長的某一個(gè)時(shí)期，考慮整個(gè)生長季土壤酶活性變化研究的較少。

本研究以科爾沁草甸草地為研究對(duì)象，設(shè)置圍封（enclosure，UNM）、圍封+刈割（enclosure+mowing，M）、圍封+火燒（enclosure+burning，F(xiàn)）、放牧（grazing，G）4 種處理方式，對(duì)不同生長季土壤溫度、水分、酶活性和植被特征進(jìn)行規(guī)律性研究，為探究科爾沁草甸草地最佳的管理方式提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地東南部的阿古拉生態(tài)水文試驗(yàn)站，行政隸屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市科爾沁左翼后旗，地理位置122°33＇00″-122°41＇00″E，43°18＇48″-43°21＇24″N（圖1），屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫6.6 ℃，多年平均降水量389 mm，多年平均蒸發(fā)量1412 mm（Φ20 cm 蒸發(fā)皿）。土壤類型主要為風(fēng)沙土、栗鈣土，海拔186～232 m。研究區(qū)南北兩側(cè)向中心分布有流動(dòng)沙丘、半流動(dòng)半固定沙丘、固定沙丘、過渡帶低緩沙丘、草甸農(nóng)田、草甸草地、湖泊等十多種地貌類型，為獨(dú)特的沙丘-草甸相間地區(qū)。草甸植被主要以蘆葦（Phragmites australis）、羊草（Leymus chinensis）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）等為主，沙丘植被主要以小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、冷蒿（Artemisia frigida）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）、黃柳（Salix gordejevii）、叉分蓼（Polygonum divaricatum）等為主，人工植被主要為玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）、楊樹（Populus）等。研究區(qū)及試驗(yàn)點(diǎn)位置如圖1。草甸草地試驗(yàn)點(diǎn)共布設(shè)5 處，其處理方式和方法見表1。

表1 不同樣地草地處理方式Table 1 Different ways of dealing with grass

圖1 研究區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)布設(shè)及草地處理方式示意圖Fig.1 Layout of test points and grassland treatment mode in the study areaD1、C2、C3、E2和C4分別代表草甸地樣地名稱。D1，C2，C3，E2 and C4 represent the names of meadow grassland sites，respectively.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

如圖2 所示，選定的5 個(gè)樣點(diǎn)圍封面積均為400 m2（20 m×20 m），圍欄外為自由放牧狀態(tài)，確定為自由放牧區(qū)（G）。自2010年8 月圍封以來，C2、C3、D1圍欄內(nèi)無其他處理方式，植被處于自然生長狀態(tài)。2019年8 月，對(duì)C2樣地圍欄內(nèi)面積的1/2 進(jìn)行刈割處理，確定為圍封+1年刈割區(qū)（M1），2020年4 月對(duì)1/4 面積進(jìn)行火燒處理，確定為圍封+火燒區(qū)（F），剩余1/4 面積不做任何處理，確定為圍封區(qū)（UNM）；對(duì)C3樣地內(nèi)圍封面積的1/2 進(jìn)行刈割處理，確定為圍封+1年刈割區(qū)（M1），剩余1/2 面積不做處理，確定為圍封區(qū)（UNM）；D1樣地內(nèi)的1/2 面積進(jìn)行火燒處理，確定為圍封+火燒區(qū)（F），剩余1/2 面積也不做任何處理，確定為圍封區(qū)（UNM）。C4、E2點(diǎn)經(jīng)圍封處理后每年都進(jìn)行刈割處理，確定為圍封+多年刈割區(qū)（ML）。如圖2 所示，為了降低試驗(yàn)中的誤差，5 個(gè)草甸草地點(diǎn)不同處理區(qū)均勻布設(shè)了6～9 個(gè)取土樣點(diǎn)，3 個(gè)面積大小為1 m×1 m 植被樣方；自由放牧區(qū)各個(gè)方向均勻布設(shè)2 個(gè)植被樣方，3 個(gè)取土點(diǎn)，一共8 個(gè)植被樣方，12 個(gè)取土點(diǎn)；取樣過程中，將同一個(gè)處理區(qū)同一土層深度土樣放入同一自封袋進(jìn)行混勻，同一處理區(qū)3 個(gè)植被樣方的植被數(shù)據(jù)取平均值，代表不同處理區(qū)的重復(fù)試驗(yàn)。同一樣地不同處理的地形地貌、土壤類型一致，故可以認(rèn)為不同處理區(qū)之間的差異均由處理方式的不同而引起。

圖2 草甸草地不同草地處理方式示意圖Fig.2 Schematic diagram of different grassland treatments in meadow grassland

1.3 調(diào)查項(xiàng)目和方法

1.3.1 樣方布設(shè)及植被調(diào)查 植被調(diào)查選擇在植被的返青期（5 月）、生長茂盛期（6、7 月）、成熟期（8 月）進(jìn)行。調(diào)查時(shí)，記錄樣方內(nèi)的植被類型和植被種類，對(duì)不同植被種類選取20 個(gè)代表植株取平均求植被高度，利 用 無 人 機(jī)（DJI Phantom 4 Pro V2.0，DGI Technology，中國深圳）垂直拍照結(jié)合目估的方法獲取樣方總蓋度。將樣方內(nèi)的植被分物種齊地剪取，105 ℃殺青，65 ℃烘干48 h 至恒重，算取樣方內(nèi)的地上生物量。

1.3.2 土壤樣品的采集和測定 5 月初在各試驗(yàn)點(diǎn)每個(gè)處理區(qū)均勻布設(shè)8～10 個(gè)土壤取樣點(diǎn)，在植被返青期（5 月）、生長茂盛期（6、7 月）、成熟期（8 月）、枯黃期（9、10 月），于當(dāng)日7：00、10：00、13：00、16：00，采用TDR150（Spectrum，美國）測定地表下5、10、20 cm 的土壤溫度、土壤含水率值，同一日的數(shù)據(jù)取平均代表該日的土壤水分、土壤溫度值。同時(shí)，在每個(gè)處理區(qū)內(nèi)設(shè)定取土點(diǎn)（圖2），取土前先將土壤表面凋落物清理干凈，按照0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm 土層用土鉆分層采集土樣，同一類型區(qū)同一土層深度土樣混合均勻放入提前標(biāo)記好的自封袋，帶回室內(nèi)陰涼處自然風(fēng)干，風(fēng)干后過2 mm 篩，除去大顆粒石塊和根系，裝袋標(biāo)記，放在陰涼處保存。

1.3.3 土壤酶活性的測定 土壤酶活性均選用“北京索萊寶”公司的試劑盒來測試，堿性磷酸酶（alkaline phosphatase，S-AKP）采用S-AKP/ALP 活性檢測試劑盒，土壤蔗糖酶（soil sucrase，S-SC）采用S-SC 活性檢測試劑盒，土壤脲酶（soil urease，S-UE）采用S-UE 活性檢測試劑盒，根據(jù)試劑盒的具體要求再進(jìn)行過篩，均采用微量法［18］進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0 和Origin 2018 軟件進(jìn)行圖形制作和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著性水平選擇P檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)，采用單因素水平分析（One-way ANOVA）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重分析（LSD），結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差來表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長季植被群落變化

如圖3 所示，生長季不同月份，各試驗(yàn)點(diǎn)G 較UNM 處理表現(xiàn)不盡一致。在整個(gè)生長季各試驗(yàn)點(diǎn)G 較UNM處理植被高度、地上生物量總體降低，豐富度指數(shù)增加；植被蓋度在不同點(diǎn)的表現(xiàn)不一致，C2、C3、D1點(diǎn)植被蓋度在整個(gè)生長季變化規(guī)律不一致。C2點(diǎn)植被高度G 較UNM 處理在5-6 月無顯著差異（P＞0.05），7-8 月顯著降低（P＜0.05）；C3點(diǎn)植被高度G 較UNM 處理在5-8 月顯著降低（P＜0.05）；D1點(diǎn)植被高度G 較UNM 處理在5 月無顯著差異（P＞0.05），6-8 月顯著降低。C2點(diǎn)植被蓋度G 較UNM 處理在5 月無顯著差異（P＞0.05），6-7 月顯著增加（P＜0.05），8 月顯著降低（P＜0.05）；C3、D1點(diǎn)植被蓋度5-6 月G 顯著大于UNM 處理（P＜0.05），C3點(diǎn)7-8月G 顯著小于UNM 處理（P＜0.05），D1點(diǎn)7-8 月無顯著差異（P＞0.05）。C2點(diǎn)地上生物量G 較UNM 處理5-6月無顯著差異（P＞0.05），7-8 月顯著降低；C3點(diǎn)5 月G 較UNM 處理顯著增加（P＜0.05），6-8 月顯著降低（P＜0.05）；D1點(diǎn)5 月G 較UNM 處理顯著增加（P＜0.05），6 月無顯著差異（P＞0.05），7-8 月顯著降低（P＜0.05）；D1點(diǎn)豐富度指數(shù)G 較UNM 處理在整個(gè)生長季均無顯著差異（P＞0.05），其他點(diǎn)在各生長季均顯著增加（P＜0.05）。

圖3 各試驗(yàn)點(diǎn)草地不同處理植被群落特征的月變化Fig.3 Monthly variation of vegetation community characteristics in different treatments of grassland in different experimental sites同行不同小寫字母代表該指標(biāo)在不同處理下差異顯著（P＜0.05）。Different lowercase letters mean significant differences at the 0.05 level.

生長季不同月份，各試驗(yàn)點(diǎn)F 較UNM 處理表現(xiàn)不盡一致。各試驗(yàn)點(diǎn)F 較UNM 處理在整個(gè)生長季植被高度、蓋度和地上生物量總體上均增加；豐富度指數(shù)在不同點(diǎn)表現(xiàn)不同，C2點(diǎn)F 較UNM 處理增加，D1點(diǎn)無顯著差異。F 較UNM 處理植被高度在C2和D1點(diǎn)5-6 月無顯著差異（P＞0.05），7-8 月顯著增加（P＜0.05）。C2點(diǎn)植被蓋度F 較UNM 處理5 和8 月無顯著差異（P＞0.05），6-7 月顯著增加（P＜0.05），D1點(diǎn)在整個(gè)生長季顯著增加（P＜0.05）。各試驗(yàn)點(diǎn)地上生物量F 較UNM 處理在整個(gè)生長季均顯著增加（P＜0.05）。D1點(diǎn)在整個(gè)生長季豐富度指數(shù)F 較UNM 處理無顯著差異（P＞0.05），C2點(diǎn)5-7 月無顯著差異（P＞0.05），8 月顯著增加（P＜0.05）。

生長季不同月份，M1較UNM 處理在各試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)不盡一致。各試驗(yàn)點(diǎn)M1較UNM 處理植被蓋度、豐富度指數(shù)在整個(gè)生長季總體性增加，植被高度和地上生物量在不同點(diǎn)表現(xiàn)不一致；C2點(diǎn)M1較UNM 處理植被高度、地上生物量均降低，C3點(diǎn)增加。C2點(diǎn)植被高度M1較UNM 處理在5-6 月無顯著差異（P＞0.05），7-8 月顯著降低（P＜0.05）；C3點(diǎn)5-7 月M1較UNM 處理無顯著差異（P＞0.05），8 月顯著增加（P＜0.05）。植被蓋度在C2點(diǎn)M1較UNM 處理5 和8 月無顯著差異（P＞0.05），6-7 月顯著增加（P＜0.05）；C3點(diǎn)在整個(gè)生長季均顯著增加（P＜0.05）。地上生物量在C2點(diǎn)M1較UNM 處理5-6 月顯著增加（P＜0.05），7-8 月顯著降低（P＜0.05）；C3點(diǎn)在整個(gè)生長季均顯著增加（P＜0.05）。豐富度指數(shù)在C2點(diǎn)M1較UNM 處理5 月無顯著差異（P＞0.05），C2點(diǎn)6-8 月和C3點(diǎn)整個(gè)生長季均顯著增加（P＜0.05）。

生長季不同月份，E2、C4點(diǎn)ML較G 處理表現(xiàn)一致。不同點(diǎn)ML較G 處理，5 月植被高度無顯著差異（P＞0.05），6-8 月植被高度和植被蓋度、地上生物量在整個(gè)生長季顯著增加（P＜0.05），豐富度指數(shù)在整個(gè)生長季顯著降低（P＜0.05）。

2.2 生長季土壤溫度變化

如圖4 所示，不同處理方式下草地各土層地溫5-10 月動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)總體相似，5-8 月地溫逐漸升高，峰值出現(xiàn)在8 月，這是因?yàn)? 月的氣溫較高，降水較少，所以土壤溫度最高，本年度9 月降水較多，氣溫較低，地溫開始下降。不同處理下，土壤溫度無顯著差異（P＞0.05）。

圖4 不同處理方式草地生長季土壤溫度的月變化Fig.4 Monthly variation of soil temperature in growing season of grassland under different treatments相同字母代表不同草地處理下差異不顯著（P＞0.05），不同字母代表不同草地處理下差異顯著（P＜0.05），下同。Same letters mean no significant differences at the 0.05 level among different grassland treatments；Different letters mean significant differences at the 0.05 level among different grassland treatments，the same below.

2.3 生長季不同處理方式草地土壤含水率的月變化

如圖5 所示，C2、C3點(diǎn)草地不同處理方式各土層深度5-10 月土壤含水率的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)總體相似。5、10 cm土層深度5-6 月急劇降低，6-7 月稍有回升，隨后逐漸穩(wěn)定至9 月稍有增加隨后穩(wěn)定，20 cm 土層深度整個(gè)生長季土壤水分變化不大。不同處理在整個(gè)生長季差異不顯著（P＞0.05）。

圖5 不同處理方式草地生長季土壤含水率的月變化Fig.5 Monthly changes of soil moisture content in growing season of grassland under different treatments

2.4 生長季不同處理方式草地土壤酶活性的月變化

土壤中脲酶的專一性較強(qiáng)，其可以將尿素水解成氨、二氧化碳和水，因此，尿素的水解與脲酶密切相關(guān)。土壤蔗糖酶對(duì)增加土壤中的易溶性營養(yǎng)物質(zhì)起著重要作用。土壤磷酸酶是一類催化土壤有機(jī)磷礦化的酶，其活性的高低直接影響著土壤中有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性，是評(píng)價(jià)土壤磷素生物轉(zhuǎn)化方向與強(qiáng)度的指標(biāo)。

結(jié)果表明，隨著土層深度的增加，3 種水解酶活性均降低，且不同處理間的差異逐漸降低。

圖6 和圖7 表明，C2、C3和E2點(diǎn)不同土層深度脲酶、蔗糖酶活性在5-8 月隨著月份的推進(jìn)而增加，8 月后又隨月份推進(jìn)而降低，C4、D1點(diǎn)在整個(gè)生長季呈現(xiàn)雙峰型變化規(guī)律，峰值出現(xiàn)在6 和8 月。圖8 表明，C2和C4點(diǎn)堿性磷酸酶活性在整個(gè)生長季呈現(xiàn)拋物線變化規(guī)律，峰值出現(xiàn)在8 月，C3、D1點(diǎn)0～10 cm 和E2點(diǎn)呈現(xiàn)雙峰型變化規(guī)律，峰值均 出 現(xiàn) 在8 月，D1點(diǎn)0～10 cm 和C3點(diǎn) 次 峰 出 現(xiàn) 在5 月，E2點(diǎn)0～5 cm 次峰出現(xiàn)在6 月，10～20 cm 次 峰 出 現(xiàn)在5 月。

圖6 生長季不同處理方式草地土壤脲酶活性的月變化Fig.6 Monthly changes of S-UE activity in growing season of grassland under different treatments

圖7 生長季不同處理方式草地土壤蔗糖酶活性的月變化Fig.7 Monthly changes of S-SC activity in growing season of grassland under different treatments

由圖6～8 可知，C2點(diǎn)各月份不同土層深度3 種酶活性不同處理整體均表現(xiàn)為F＞UNM＞M1＞G。隨著土層深度的增加3 種水解酶活性逐漸降低且不同土層深度間差異顯著（P＜0.05），3 種水解酶活性5-9 月不同處理差異顯著（P＜0.05）；脲酶活性10～20 cm 土層M1、G 與UNM 處理差異不顯著（P＞0.05），F(xiàn) 與其他處理差異顯著（P＜0.05）；蔗糖酶活性在10～20 cm 土層F 較UNM 處理差異顯著（P＜0.05），M1較UNM 處理差異不顯著（P＞0.05），5～10 cm 土層整個(gè)生長季和10～20 cm 土層5-8 月G 較UNM 處理差異顯著（P＜0.05）；堿性磷酸酶活性5～10 cm 土層在5-8 月不同處理差異顯著（P＜0.05），9-10 月M1、F、G 較UNM 處理差異顯著（P＜0.05）；10～20 cm 土層在各月份M1、G 較UNM 處理差異不顯著（P＞0.05），F(xiàn) 與其他處理差異顯著（P＜0.05）。

C3點(diǎn)各月份不同土層深度3 種水解酶活性不同處理均表現(xiàn)為M1＞UNM＞G，0～10 cm 土層深度3 種酶活性不同處理差異顯著（P＜0.05），脲酶活性10～20 cm 土層不同處理間無顯著差異（P＞0.05）；蔗糖酶和堿性磷酸酶活性10～20 cm 土層M1與UNM 處理差異不顯著（P＞0.05），G 與UNM 處理差異顯著（P＜0.05）。

D1點(diǎn)3 個(gè)土層深度3 種水解酶活性不同處理均表現(xiàn)為F＞UNM＞G；脲酶活性在0～5 cm 土層5-8 月不同處理間差異顯著（P＜0.05），0～5 cm 土層9-10 月和5～20 cm 土層整個(gè)生長季F 與UNM 處理無顯著差異（P＞0.05），不同土層深度G 較UNM 處理在整個(gè)生長季均顯著降低（P＜0.05）；蔗糖酶活性在0～5 cm 土層不同處理間差異顯著（P＜0.05），5～10 cm 土層F 與UNM 處理差異顯著（P＜0.05），10～20 cm 土層F 與UNM 處理差異不顯著（P＞0.05），5～20 cm 土層G 與UNM 處理差異不顯著（P＞0.05）；堿性磷酸酶在0～5 cm 土層整個(gè)生長季和5～10 cm 土層5-9 月不同處理間差異顯著（P＜0.05），5～10 cm 土層10 月和10～20 cm 整個(gè)生長季UNM 處理與F 處理差異不顯著（P＞0.05），與G 處理差異顯著（P＜0.05）。

C4、E2點(diǎn)蔗糖酶和堿性磷酸酶活性不同處理在不同土層深度整個(gè)生長季均表現(xiàn)為ML＞G，脲酶活性表現(xiàn)為ML＜G；C4點(diǎn)脲酶活性在0～5 cm 土層整個(gè)生長季和5～10 cm 土層5-9 月不同處理間差異顯著（P＜0.05），5～10 cm 土層10 月和10～20 cm 土層各生長季不同處理間無顯著差異（P＞0.05）；蔗糖酶活性在0～5 cm 土層整個(gè)生長季和5～20 cm 土層6-10 月不同處理間差異顯著（P＜0.05）；堿性磷酸酶活性在0～10 cm 土層整個(gè)生長季和10～20 cm 土層6-9 月不同處理間差異顯著（P＜0.05），5 月和10 月不同處理間無顯著差異（P＞0.05）。E2點(diǎn)脲酶活性在0～5 cm 土層5-9 月、5～10 cm 土層整個(gè)生長季和10～20 cm 土層7-8 月不同處理間差異顯著（P＜0.05），0～5 cm 土層10 月，10～20 cm 土層在5-6 月、9-10 月無顯著差異（P＞0.05）；蔗糖酶活性在0～10 cm 土層6-10 月、10～20 cm 土層7-9 月差異顯著（P＜0.05），0～10 cm 土層5 月、10～20 cm 土層5-6 月和10 月不同處理間無顯著差異（P＞0.05）；堿性磷酸酶活性在0～20 cm 土層整個(gè)生長季不同處理間差異顯著（P＜0.05）。

2.5 植被特征與土壤酶活性相關(guān)性分析

圖9 展示了研究區(qū)草甸草地植被特征與土壤酶活性的相關(guān)性。在整個(gè)生長季，植被高度、地上生物量、豐富度指數(shù)與土壤溫度呈顯著正相關(guān)，植被蓋度與土壤水分呈顯著負(fù)相關(guān)。3 種水解酶活性均與植被高度、地上生物量、豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)，土壤堿性磷酸酶、脲酶活性與土壤溫度呈顯著正相關(guān)，土壤脲酶活性與土壤水分呈顯著正相關(guān)。3 種酶活性之間呈顯著正相關(guān)，說明在整個(gè)酶促反應(yīng)過程中，不同的土壤酶活性不僅發(fā)揮自身特性，而且相互協(xié)調(diào)并相互激發(fā)其他酶活性，共同促進(jìn)植被營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。

圖9 植被特征與土壤酶活性的相關(guān)性Fig.9 Correlation between vegetation characteristics and soil enzyme activities

3 討論

3.1 土壤酶活性隨土層深度的變化

土壤酶活性具有“表聚性”，3 種水解酶活性均隨著土層深度的增加逐漸降低。吳旭東等［19］、Hechmi 等［20］研究認(rèn)為：1）表層土壤直接接觸空氣，土壤結(jié)構(gòu)疏松，土壤通透性良好；2）表層土壤直接接觸來自太陽輻射的光照，土壤溫度較高；3）草甸草地生長茂盛，表層土壤根系較為發(fā)達(dá)，根系分泌物較多，土壤肥力較為旺盛，土壤生物活動(dòng)頻繁、活躍，分泌的催化劑酶類多，使得表層土壤酶活性最強(qiáng)。隨著土層深度的增加，不同處理酶活性差異逐漸降低。由于科爾沁草地植被茂密，凋落物和植被根系均集中在土壤表層，表層土壤養(yǎng)分高，使得表層土壤酶活性差異顯著［21］。

3.2 不同處理下草地土壤酶活性的變化

草甸草地生態(tài)系統(tǒng)自身有較高的穩(wěn)定性和特殊的維持機(jī)制，但由于半干旱地區(qū)草地生態(tài)環(huán)境的脆弱性和敏感性，草甸草地一旦遭到破壞，自我恢復(fù)能力極差。然而，不同干擾方式也是生態(tài)系統(tǒng)演替的外在驅(qū)動(dòng)力，推動(dòng)了系統(tǒng)的進(jìn)化和演變［12］。前人針對(duì)放牧對(duì)酶活性的影響主要集中在不同放牧強(qiáng)度對(duì)酶活性的研究，研究結(jié)果規(guī)律不一。Fterich 等［22］和Monokrousos 等［23］研究認(rèn)為，隨著放牧強(qiáng)度的增加，酶活性逐漸降低。土壤酶主要來自土壤微生物和植物根系的分泌，與土壤生態(tài)系統(tǒng)功能具有直接的關(guān)系［24］，隨著放牧強(qiáng)度的增加，微生物可利用的碳源和氮源減少，降低了微生物的活性，進(jìn)而降低酶活性［25］。且長期放牧?xí)黾勇懵锻寥赖陌俜直?，植物消耗?yán)重，植被光合作用減弱，進(jìn)入土壤根系的養(yǎng)分降低，從而降低了微生物活性，導(dǎo)致酶活性降低［26］。本研究區(qū)地處牧區(qū)，當(dāng)?shù)卮迕褚苑拍翞橹?，放牧?qiáng)度較強(qiáng)，放牧歷時(shí)較長，長期放牧使得植被踐踏嚴(yán)重，相對(duì)圍封處理，3 種水解酶活性均降低。草地圍封后，表層凋落物積累增多，使土壤的肥力得到改善，導(dǎo)致酶活性增加［20］。這與牛得草等［27］的研究結(jié)果一致。而Khomutova 等［28］研究表明，中度放牧干擾下，土壤水解酶活性最大。大型食草動(dòng)物通過影響?zhàn)B分循環(huán)和營養(yǎng)豐富的糞便和尿液輸入，對(duì)草原土壤微生物群落產(chǎn)生顯著影響［29］。適度放牧可以刺激分蘗，清除植物衰老組織，有利于植物再生［29］。由于放牧處于中度干擾，達(dá)到了中等植物消耗和高糞便輸入，土壤水解酶活性達(dá)到最大值。

前人針對(duì)火燒對(duì)草地的研究主要集中在火災(zāi)干擾頻率［30］和火災(zāi)后［31］土壤酶活性特征。Biggs［31］在亞利桑那州東南部草地的研究認(rèn)為，土壤溫度和濕度沒有受到火災(zāi)頻率的影響，微生物群落對(duì)其卻非常敏感［32］。Xue 等［33］對(duì)呼倫貝爾草甸草原的研究認(rèn)為，中度至高度火災(zāi)之后，微生物通過火燒直接被殺死，或者受到表面有機(jī)碳氧化以及植被完全消失的影響，從而減少了可能影響土壤酶活性輸入土壤的潛力和養(yǎng)分含量，土壤酶活性降低。林亞軍等［34］在古爾班通古特沙漠和王麗紅等［35］在大興安嶺的火燒跡地研究認(rèn)為，火燒燒毀地表覆蓋物導(dǎo)致地表總輻射增強(qiáng)，地表溫度升高，土壤酶失活，微生物的數(shù)量和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，致使微生物活性較低，導(dǎo)致微生物分泌的酶減少［36］，前者研究的是火燒對(duì)沙地土壤酶活性的影響，沙地植被生長稀疏，一經(jīng)火燒，地面裸露，地表溫度升高，過高溫度使得土壤酶活性降低甚至失活。周道瑋等［37］對(duì)草地研究認(rèn)為，火燒后不久，火燒地土壤微生物低于未燒地，經(jīng)過一段時(shí)間恢復(fù)，火燒地微生物逐漸增加并超過未燒地，說明火燒對(duì)土壤酶活性的影響具有一定的時(shí)間效應(yīng)。而本研究區(qū)位于科爾沁草甸草地，早春火燒（4 月）后，大約1 月后開始取樣，土壤表層的凋落物以灰分的形式進(jìn)入土壤，土壤水分多且植被生長茂密，植被根系對(duì)養(yǎng)分的吸收比較靈敏，根系分泌物增加，土壤酶活性顯著增加。

刈割對(duì)土壤酶活性影響的研究主要是針對(duì)刈割方法［38］和刈割頻率［39］對(duì)土壤酶活性的影響。刈割主要是通過減少地上生物量來減少植物向土壤中的碳輸入，從而抵消了土壤碳積累的正面氮效應(yīng)［40］。刈割后植被的光合作用減弱，使得向土壤中蓄積的碳降低，土壤肥力下降，酶活性也隨之減弱。而不同功能群物種對(duì)刈割響應(yīng)差異很大，王梅等［9］認(rèn)為，不同功能群物種對(duì)刈割響應(yīng)差異不同，刈割處理下，禾本科普遍實(shí)現(xiàn)了超補(bǔ)償，而菊科卻出現(xiàn)了不足補(bǔ)償。C2點(diǎn)的植被類型主要以禾本科和菊科為主，C3點(diǎn)以禾本科為主，植被群落不同，經(jīng)刈割后的補(bǔ)償能力不同。使得C3點(diǎn)經(jīng)刈割后土壤酶活性增加，C2點(diǎn)降低。

放牧和割草對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響，有機(jī)物的輸入是形成有機(jī)質(zhì)的主要因素［41］。在割草系統(tǒng)中，微生物活動(dòng)完全由植物凋落物推動(dòng)，而在放牧系統(tǒng)中，有機(jī)物輸入主要由動(dòng)物沉積物提供［42］。土壤中有機(jī)質(zhì)含量高，可以通過給微生物提供適當(dāng)?shù)牡孜?，來提高土壤的微生物活性，從而刺激土壤酶的合成?3］。刈割后產(chǎn)生的酶活性比放牧過程中產(chǎn)生的酶活性更為活躍，割草系統(tǒng)中的微生物可以保持活躍并用于酶的形成［42］。草地刈割較放牧處理，蔗糖酶和堿性磷酸酶活性均增加。然而，脲酶活性在各試驗(yàn)點(diǎn)的表現(xiàn)不一致。E2和C4點(diǎn)放牧區(qū)放牧強(qiáng)度較強(qiáng)，有大量糞便的輸入和大量易獲得的化合物［43］，牲畜在踐踏的同時(shí)會(huì)促進(jìn)凋落物及糞便的分解［44］，牛羊糞便中含有大量的尿素成分［45］，加快了植物體的周轉(zhuǎn)速率，使得土壤脲酶活性增加。

3.3 不同處理方式對(duì)草地植被特征的影響

放牧過程中牲畜進(jìn)行踩踏和覓食，對(duì)土壤環(huán)境造成破壞，打破了原有植被環(huán)境的平衡，影響了植被的正常生長。經(jīng)放牧后，各生長季植被高度、蓋度、地上生物量均降低［46-48］。Marty［49］研究表明，和封育草甸相比，放牧過程顯著增加豐富度指數(shù)。在圍封處理下，研究區(qū)草甸草地的生產(chǎn)力較高，植被群落冠層對(duì)光照資源的競爭激烈，導(dǎo)致那些對(duì)光資源和養(yǎng)分競爭能力較弱的物種最終消失［50-51］。此外，放牧?xí)O大地增加群落的間隙和物種的再生速度［52］，為外來物種的發(fā)展提供了生長空間。長期圍封土壤表面富集較多凋落物和立枯物，向土壤深層輸入大量的養(yǎng)分，增加了優(yōu)勢(shì)種生物量，促進(jìn)退化草地的正向演替［53］。

刈割對(duì)植物造成機(jī)械損傷對(duì)其生長具有一定的刺激性，且刈割改變了周圍的光環(huán)境，削弱了優(yōu)勢(shì)植被的生長空間，為群落下層植被提供生長空間，為雜草類生長和繁殖創(chuàng)造機(jī)會(huì)［8］。研究表明，植被經(jīng)過刈割，蓋度和豐富度指數(shù)均增加，這與Antonsen 等［54］和Kotas 等［55］的研究結(jié)果一致。不同功能群物種對(duì)刈割響應(yīng)差異很大［56］，C2和C3植被群落不同，經(jīng)刈割后的補(bǔ)償能力不同。C3植被群落以禾本科為主，C2以禾本科和菊科為主，經(jīng)刈割后，C2點(diǎn)植被高度、地上生物量降低，C3研究結(jié)果與其相反。王梅等［9］認(rèn)為，不同功能群物種對(duì)刈割響應(yīng)不同，刈割處理下，禾本科普遍實(shí)現(xiàn)了超補(bǔ)償，而菊科卻出現(xiàn)了不足補(bǔ)償。

Julieta 等［56］對(duì)阿根廷西北部草原和常明［57］對(duì)高山草甸的植被特征研究表明，火燒消除了地上立枯物和凋落物，改善了植被的生長環(huán)境，增加了土壤養(yǎng)分，改善了光照條件，為競爭力較弱的植被進(jìn)入提供了生存空間。本研究結(jié)果表明，不同點(diǎn)經(jīng)火燒后植被高度、蓋度、地上生物量在整個(gè)生長季總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。火燒對(duì)物種豐富度的影響，因火燒強(qiáng)度、頻率和季節(jié)不同規(guī)律不一致。Flematti 等［58］研究認(rèn)為，火燒降低土壤表面枯落物比例后為新生的草本植物創(chuàng)造良好生境，同時(shí)火燒釋放的氰化物又能刺激災(zāi)后種子的萌發(fā)，說明火燒可以提高草地的物種豐富度。本研究結(jié)果顯示，火燒可以增加群落的豐富度指數(shù)，但是差異不顯著，說明經(jīng)過一次火燒，新生物種的生長需要緩沖期。

本研究表明，放牧較刈割顯著增加了物種多樣性，這是由于放牧的過程中，創(chuàng)造了裸露的地面空隙，為新生植被的生長創(chuàng)造了條件。不同點(diǎn)放牧較刈割，植被高度、蓋度、地上生物量降低，這是由于研究區(qū)牧民長期放牧，牲畜的踐踏和采食破壞了植被的生長環(huán)境。

4 結(jié)論

隨著土層深度的增加土壤酶活性逐漸降低，且不同處理差異逐漸降低，具有“表聚性”特征。

研究區(qū)地處牧區(qū)，圍封處理避免了牲畜的采食、踐踏和人類活動(dòng)的干擾，植被高度、蓋度、地上生物量和3 種土壤酶活性均增加，而長期圍封土壤表層堆積了較多的立枯物，一些對(duì)光資源或養(yǎng)分競爭能力較弱的物種，由于受到“光資源”限制，在植被群落中逐漸消失，豐富度指數(shù)降低；放牧過程中牲畜優(yōu)先喜食高大的禾本科，植被高度、蓋度和地上生物量均降低，植被消耗嚴(yán)重使植被光合作用進(jìn)入土壤根系的養(yǎng)分降低，改變了微生物活性，導(dǎo)致酶活性降低，而放牧促進(jìn)植被群落間隙形成和物種的再生速度，為弱勢(shì)物種創(chuàng)造各種生境，豐富度指數(shù)增加；刈割后植被的補(bǔ)償性因植被群落不同產(chǎn)生差異，禾本科物種經(jīng)刈割后出現(xiàn)了超補(bǔ)償，植被高度、蓋度、地上生物量和土壤酶活性均增加，而菊科物種經(jīng)刈割后補(bǔ)償性較差，植被特征和土壤酶活性均降低。火燒消除了地上立枯物和凋落物，改善了光照條件，土壤肥力增加，改善了植被的生長環(huán)境，植被高度、蓋度、地上生物量和土壤酶活性均增加，且以上指標(biāo)在4 種處理方式下最大。

研究區(qū)地處半干旱地區(qū)，降水較少，使得逐年積累的凋落物難以分解，阻礙了植被的更新，在不同處理的對(duì)比分析下，控制性火燒是最佳的草地管理方式，可實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。