韋海敏 陶偉科 周 燕 閆飛宇 李偉瑋 丁艷鋒 劉正輝 李剛?cè)A,*

硅素穗肥優(yōu)化濱海鹽堿地水稻礦質(zhì)元素吸收分配提高耐鹽性

韋海敏1,2陶偉科1,2周 燕1,2閆飛宇1,2李偉瑋1,2丁艷鋒1,2劉正輝1,2李剛?cè)A1,2,*

1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇南京 210095;2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇南京 210095

本研究旨在闡明硅素穗肥調(diào)控鹽堿地水稻抽穗期礦質(zhì)元素分配的作用機(jī)制。以常規(guī)粳稻淮稻5號(hào)為材料, 于2019年和2020年在江蘇沿海大豐鹽堿地(鹽分3.4 g kg–1, pH 8.3)開(kāi)展大田試驗(yàn), 設(shè)置3個(gè)硅肥用量(0、60和100 kg hm–2), 于幼穗分化期隨穗肥施入。結(jié)果表明: (1) 硅素穗肥促進(jìn)抽穗期植株養(yǎng)分吸收, 提高成熟期干物質(zhì)量和產(chǎn)量, 與Si0相比, Si60平均增產(chǎn)4.3%, Si100平均增產(chǎn)8.6%; (2) 硅素穗肥優(yōu)化了水稻不同部位K+、Na+分配, 提高水稻葉片、上部葉鞘、中下部莖稈K+含量, 降低穗、上部葉片、葉鞘、莖稈Na+含量, 提高各部位的K+/Na+, 進(jìn)而提高離子穩(wěn)態(tài); (3) 硅素穗肥促進(jìn)葉片大量元素N、P、Ca、Mg和微量元素Fe、Mn的積累, 與Si0相比, 硅素穗肥顯著提高了16.5%的P含量、18.5%的Mg含量、22.4%的Ca含量、19.8%的Fe含量, 緩解鹽堿脅迫對(duì)水稻葉片的不利影響。綜上所述, 硅素穗肥優(yōu)化了鹽堿脅迫下水稻礦質(zhì)元素的吸收分配, 減輕幼嫩器官鹽脅迫程度, 促進(jìn)葉片多種有益元素積累, 促進(jìn)水稻養(yǎng)分吸收, 且100 kg hm–2效果最佳。

水稻; 鹽堿地; 硅肥; 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng); 產(chǎn)量

據(jù)FAO預(yù)測(cè), 到2050年世界人口將增長(zhǎng)到90億,為全球人口提供糧食將是一個(gè)巨大的挑戰(zhàn), 而鹽堿脅迫是嚴(yán)重威脅糧食生產(chǎn)的因素之一[1-2], 水稻是鹽堿地改良的重要糧食作物, 受鹽堿脅迫制約嚴(yán)重,因此, 沿海灘涂水稻生產(chǎn)備受關(guān)注[3-4]。水稻受到鹽堿脅迫后, 出現(xiàn)葉片黃化、株高降低和干物質(zhì)累積量下降等現(xiàn)象[5]。在生殖生長(zhǎng)階段, 鹽脅迫不僅延遲了水稻的開(kāi)花, 還導(dǎo)致水稻花粉、柱頭、外稃中鈉的含量顯著增加, 導(dǎo)致水稻敗育或灌漿不良, 導(dǎo)致粒重顯著降低, 這些因素都導(dǎo)致水稻在鹽堿脅迫下產(chǎn)量顯著下降[6-7]。鹽脅迫下, 大量Na+的存在阻礙了水稻對(duì)K+的吸收, 導(dǎo)致Na+/K+增大, 破壞離子穩(wěn)態(tài)[8]。此外, 土壤中高濃度的鹽分會(huì)降低土壤水勢(shì)、阻礙根系的正常生長(zhǎng)和蒸騰作用的正常進(jìn)行, 進(jìn)而降低了根系對(duì)養(yǎng)分的吸收有效性[9]。土壤中過(guò)量的Na+會(huì)競(jìng)爭(zhēng)抑制植物對(duì)K、Ca、Mg等必須陽(yáng)離子的吸收, 鹽堿地土壤高pH值會(huì)降低必需微量元素Fe、Mn、Zn和Cu的有效性。這些因素都會(huì)導(dǎo)致植物養(yǎng)分失衡[9-10]。

水稻是喜硅植物, 硅素對(duì)水稻鹽脅迫的緩解作用已有廣泛報(bào)道。硅可以提高鹽脅迫下水稻種子的發(fā)芽指數(shù), 促進(jìn)鹽脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng), 提高葉綠素含量和PSII效率(v/m), 緩解鹽脅迫對(duì)水稻光合作用的抑制效應(yīng)[11-12]。已有研究發(fā)現(xiàn), 提高離子穩(wěn)態(tài)是硅素緩解水稻鹽脅迫的一個(gè)重要策略, 硅素有利于水稻根系維持較高的Na+、K+積累水平, 降低地上部Na+含量, 提高K+含量, 提高K+/Na+[8,12]。此外, 硅素通過(guò)優(yōu)化脅迫條件下植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收分配提高抗逆性。干旱脅迫下, 硅提高水稻秸稈中的Ca和P水平[13], 增加了向日葵對(duì)大量元素(P、K、Ca、Mg)和微量元素(Fe、Cu、Mn)的吸收[14]; 鹽脅迫下, 硅素提高番茄根系和葉片中Ca含量[15], 改變了礦質(zhì)元素在蘆薈根尖和葉片中的分布[16]。生殖生長(zhǎng)期是水稻對(duì)鹽分特別敏感的時(shí)期[3,6], 同時(shí)也是水稻硅素吸收的關(guān)鍵期, 并且硅主要積累在地上部器官[17-18]。但以往硅素對(duì)水稻耐鹽性作用的研究多集中在苗期,硅素穗肥對(duì)水稻生殖生長(zhǎng)期的影響及其對(duì)礦質(zhì)元素吸收分配的影響仍不明確。

因此, 本研究在鹽堿地條件下, 通過(guò)水稻穗分化期施用硅肥, 從水稻產(chǎn)量、離子穩(wěn)態(tài)和礦質(zhì)元素分配等方面探究硅素對(duì)水稻生殖生長(zhǎng)期鹽堿脅迫的調(diào)控效應(yīng), 以期為鹽脅迫條件下的水稻栽培提供技術(shù)指導(dǎo)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為常規(guī)遲熟中粳品種淮稻5號(hào), 全生育期150 d左右。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2019—2020年在江蘇省大豐區(qū)中路港進(jìn)行, 土壤為沙壤。2019年試驗(yàn)開(kāi)始前取0～20 cm土壤測(cè)定基礎(chǔ)理化性質(zhì), 基礎(chǔ)理化性質(zhì)如下: pH 8.3、有機(jī)質(zhì)7.2 g kg–1、全氮0.5 g kg–1、速效氮2.8 mg kg–1、全磷0.5 g kg–1、速效磷7.6 mg kg–1、全鉀17.4 g kg–1、速效鉀236.1 mg kg–1、交換性鈉330.8 mg kg–1、鹽分3.4 g kg–1。

2019年5月29日播種, 6月18日移栽; 2020年5月31日播種, 6月21日移栽。于移栽前3～5 d灌水泡田, 用打漿機(jī)整平耙細(xì), 之后進(jìn)行泥漿沉實(shí), 株行距25 cm × 14 cm。水分管理與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理保持一致, 一般在水稻分蘗期田間水層控制在(5±2) cm深, 夠苗后排水曬田; 穗分化期后稻田保持干濕交替灌溉的方式; 抽穗期維持淺水層; 在成熟期前一周排水, 然后自然落干。各處理肥料運(yùn)籌一致, 即氮肥(N) 345 kg hm–2、磷肥(P2O5) 172.5 kg hm–2、鉀肥(K2O) 276 kg hm–2, 氮肥基肥∶分蘗肥∶穗肥比例為3∶3∶4, 磷肥一次基施, 鉀肥基肥和穗肥比例5∶5。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理, 施硅量(以SiO2計(jì))分別為0、60和100 kg hm–2, 硅肥為水溶性粉末, 主要組成為SiO2≥50%, Na2O≥25%, 各處理均設(shè)3個(gè)重復(fù), 小區(qū)面積約667 m2。硅肥于穗分化期隨穗肥施入, 其他管理措施與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理一致。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

干物質(zhì)量: 于水稻穗分化期(穗肥施入當(dāng)天)、抽穗期、成熟期, 調(diào)查各試驗(yàn)小區(qū)莖蘗數(shù), 每小區(qū)普查連續(xù)10穴, 重復(fù)5次, 依據(jù)平均莖蘗數(shù)取3個(gè)代表穴樣品, 分離植株地上部, 清理干凈后, 經(jīng)105℃烘箱殺青30 min, 再置于80℃烘箱烘干至恒重, 稱得地上部干物質(zhì)重量。

產(chǎn)量: 產(chǎn)量通過(guò)收割機(jī)(久保田PRO688Q)實(shí)收獲得, 通過(guò)便攜式含水率測(cè)定儀(JT-K6)測(cè)定收獲的水稻籽粒平均含水率, 3次重復(fù), 折算實(shí)際產(chǎn)量。

于抽穗期取3穴代表穴水稻, 按器官分為穗(Panicle)、葉片(Leaf)、葉鞘(Sheath)、莖稈(Stem), 按不同器官部位分為頂一葉(Leaf 1)、頂二葉(Leaf 2)、頂三葉(Leaf 3)、剩余綠色葉/下部葉(Leaf 4), 與葉對(duì)應(yīng)的頂一鞘(Sheath 1)、頂二鞘(Sheath 2)、頂三鞘(Sheath 3)、剩余葉鞘/下部葉鞘(Sheath 4), 莖稈按伸長(zhǎng)節(jié)數(shù)平均分為上(Stem 1)、中(Stem 2)、下(Stem 3)三部分。用去離子水清洗樣品并經(jīng)105℃烘箱殺青30 min, 再置于80℃烘箱烘干直至恒重并稱重, 粉碎后過(guò)100目篩。稱取0.2 g樣品后用HNO3和HClO4(4∶1, v/v)高溫消解, 使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES Agilent 710; Agilent Technogies, US)測(cè)定鉀(K)、鈉(Na)、磷(P)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)含量。采用凱氏定氮法測(cè)定植株氮(N)含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析采用單因素方差分析(ANOVA)和Duncan多重比較(<0.05), 分析軟件為SPSS 22.0(IMB, 美國(guó)), 使用Graphpad prism 8 (GraphPad Software, 美國(guó))作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響

硅素穗肥的施用有利于提高鹽堿地水稻干物質(zhì)量, Si60提高作用大于Si100。與Si0相比, Si60在2019年和2020年成熟期干物質(zhì)量分別提高了14.6%、12.5%, Si100分別提高了5.1%、7.8% (圖1-A, B)。硅素穗肥的施用有利于提高鹽堿地水稻產(chǎn)量, Si100提高作用大于Si60。與Si0相比, Si60在2019年和2020年產(chǎn)量分別提高了4.2%、4.4%, Si100分別提高了6.9%、10.2% (圖1-C, D)。

2.2 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻鉀離子含量的影響

K+在水稻抽穗期不同器官積累表現(xiàn)為莖稈>葉片>葉鞘>穗。K+在葉片各部位的分布相近, 但在葉鞘和莖稈表現(xiàn)為含量隨器官的衰老而減少。硅素穗肥的使用有利于提高葉片、葉鞘和莖稈K+含量, Si60處理作用效果優(yōu)于Si100。與Si0相比, 2個(gè)硅處理都提高了各葉片和上三葉鞘K+含量, 其中Si100對(duì)上二葉、上二鞘和上部莖稈K+含量的提高作用大于Si60, Si60對(duì)下二葉、下二鞘和中下部K+含量的提高作用大于Si100。綜上所述, 硅素穗肥主要通過(guò)提高各葉片、上部葉鞘和中下部莖稈K+含量來(lái)提高水稻植株K+含量, 并且Si60作用效果優(yōu)于Si100, 2019年與2020年趨勢(shì)基本一致(圖2)。

圖1 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻干物質(zhì)量和產(chǎn)量的影響

A、B: 干物質(zhì)量; C、D: 水稻產(chǎn)量。數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,= 3。不同的字母表示根據(jù)Duncan’s多重比較得出的不同處理間的差異顯著(< 0.05)。

A, B: dry matter accumulation; C, D: rice yield. Data represent means ± SDs,= 3. Different letters indicate significant differences among the different treatments at< 0.05 according to Duncan’s multiple range test.

2.3 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻鈉離子含量的影響

Na+在水稻不同器官含量表現(xiàn)為莖稈/葉鞘>葉片>穗, 在主要功能器官穗和葉片維持較低的Na+含量, 在不同部位表現(xiàn)為含量隨器官的衰老而增加。硅素穗肥有利于降低水稻穗和葉鞘Na+含量, 但提高了葉片和莖稈Na+含量。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn), 在葉片中, 硅素穗肥有利于降低上二葉Na+含量, 但顯著提高了第三葉和下部葉的Na+含量, 硅素穗肥對(duì)葉片Na+降低作用表現(xiàn)為頂一葉>頂二葉>頂三葉>下部葉。硅素穗肥有利于降低葉鞘各部位Na+含量, 對(duì)上部葉鞘降低幅度大于下部葉鞘, 并降低了上部莖稈Na+含量, 但提高了下部莖稈Na+含量。Si100對(duì)Na+降低作用大于Si60, 2019年與2020年趨勢(shì)一致(圖3)。

2.4 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻鉀鈉比值的影響

鹽堿地水稻抽穗期K+/Na+在不同器官表現(xiàn)為穗>葉片>葉鞘>莖稈。對(duì)于不同部位各器官, K+/Na+表現(xiàn)為隨著器官的衰老而降低, 與Na+分布規(guī)律相反。硅素穗肥有利于提高K+含量, 降低Na+含量, 有利于提高各器官K+/Na+, 提高作用最顯著的器官是葉鞘, 其次是穗, Si100的作用效果大于Si60。不同部位器官對(duì)硅素穗肥響應(yīng)不同, 硅素穗肥有利于提高幼嫩器官的K+/Na+, Si100處理下上二葉、上二鞘和上部莖稈都達(dá)到顯著水平; 隨著器官的衰老, K+/Na+提高幅度逐漸下降, 硅素穗肥在第三葉和下部葉片表現(xiàn)為降低K+/Na+作用, 而在頂三鞘和下部莖稈與Si0無(wú)顯著差異。Si100作用效果大于Si60, 2年趨勢(shì)基本一致(圖4)。

圖2 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻不同器官鉀離子含量的影響

不同器官(A、B)、葉片(C、F)、葉鞘(D、G)、莖稈(E、H)鉀離子含量。數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,= 3。在同一器官, 不同的字母表示根據(jù)Duncan’s多重比較得出的不同處理間的差異顯著(< 0.05)。

K+content in different part of the organs (A, B), leaves (C, F), sheaths (D, G), and stems (E, H). Data represent means ± SDs,= 3. Different letters indicate significant differences among the different treatments at the same organ at< 0.05 according to Duncan’s multiple range test.

圖3 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻不同器官鈉離子含量的影響

處理同圖2。數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,= 3。在同一器官, 不同的字母表示根據(jù)Duncan’s多重比較得出的不同處理間的差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Data represent means ± SDs,= 3. Different letters indicate significant differences among the different treatments at the same organ at< 0.05 according to Duncan’s multiple range test.

(圖4)

處理同圖2。數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,= 3。在同一器官, 不同的字母表示根據(jù)Duncan’s多重比較得出的不同處理間的差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Data represent means ± SDs,= 3. Different letters indicate significant differences among different treatments at the same organ according to Duncan’s multiple range test at< 0.05.

2.5 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻不同器官大量元素氮、磷、鈣、鎂含量的影響

N在水稻抽穗期主要集中在葉片中, 在穗、葉鞘、莖稈含量相近; P含量在水稻各器官表現(xiàn)為莖稈>葉鞘>葉片>穗; Ca在水稻植株各器官分布不均, 主要集中在葉片中, 約占地上部總鈣含量的60%, Mg在水稻各器官的分布規(guī)律與鈣相似。

硅素穗肥有利于提高水稻各器官對(duì)N的含量, 提高幅度最大的器官是葉片, Si100的作用效果大于Si60, 與Si0相比提高6.2%～8.9%。2個(gè)施肥量的硅素穗肥都有利于提高葉片、葉鞘、莖稈的P含量, 對(duì)葉片、葉鞘的提高作用大于莖稈, 與Si0相比, Si60處理下葉片P提高了14%～36%, Si100提高了16%～17%。硅素穗肥減少了Ca、Mg在水稻穗部的積累, 但顯著提高了在葉片的含量, 與Si0相比, Si60處理下葉片Ca提高了9%～32%, Si100提高了8%～30%, 與Si0相比, Si60處理下葉片Mg提高了2%～16%, Si100提高了6%～22%。硅素穗肥對(duì)葉鞘和莖稈Ca含量無(wú)顯著影響, 但提高了葉鞘和莖稈Mg的含量。總體而言, Si100的作用效果大于Si60, 2年趨勢(shì)一致(圖5)。

2.6 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻不同器官微量元素鐵、錳、鋅、銅含量的影響

硅素穗肥有利于提高葉片F(xiàn)e含量, 與Si0相比, Si60處理下葉片F(xiàn)e含量提高了3%～34%, Si100提高了11%～28%, 但降低了葉鞘Fe含量。硅素穗肥能夠促進(jìn)葉片Mn積累, 與Si0相比Si60葉片Mn提高了2%～10%, Si100提高了5%～6%, 對(duì)其他器官無(wú)顯著影響。硅素穗肥提高了穗部Zn含量, 但顯著降低了葉鞘和莖稈Zn含量, 對(duì)葉片無(wú)顯著影響。硅素穗肥降低了葉片Cu含量, 與Si0相比, Si60處理下葉片Cu含量降低了6%～16%, Si100降低了6%～12%, 對(duì)其他器官無(wú)顯著影響。綜上所述, 硅素穗肥有助于葉片積累Fe和Mn, 但不利于Zn和Cu的積累, 其他器官無(wú)明顯規(guī)律(圖6)。

3 討論

3.1 硅素穗肥對(duì)鹽堿脅迫下水稻鈉鉀離子穩(wěn)態(tài)的影響

已有研究表明, 硅有利于提高植物K+含量和降低Na+含量, 并通過(guò)調(diào)節(jié)Na+的吸收、運(yùn)輸和分配緩解鹽脅迫導(dǎo)致的離子失衡[19]。本研究發(fā)現(xiàn), 硅素穗肥主要通過(guò)介導(dǎo)Na+、K+在新老器官的分配緩解水稻鹽脅迫。2個(gè)施肥量的硅素穗肥都有利于提高水稻植株K+含量, 降低Na+含量, 并提高K+/Na+(圖4)?，F(xiàn)有研究認(rèn)為, 水稻是旁路流量大的作物, 施用硅有利于凱氏帶的形成, 通過(guò)減少質(zhì)外體途徑向上傳遞Na+來(lái)減少水稻Na+積累量[20-21]。另外研究發(fā)現(xiàn), 硅上調(diào)了水稻中K+吸收基因(和)和木質(zhì)部裝載基因()的表達(dá), 從而提高鹽脅迫下水稻的K+積累量、鉀吸收指數(shù)和地上部K+分配速率[22]。

現(xiàn)有研究認(rèn)為, 硅通過(guò)增強(qiáng)細(xì)胞壁物理屏障作用來(lái)減少Na+積累, 對(duì)新老器官的調(diào)節(jié)作用可能與硅積累量有關(guān), 而硅在水稻地上部的積累呈現(xiàn)由形態(tài)學(xué)上端至下端減少的規(guī)律[17,23]。本研究發(fā)現(xiàn), 硅素穗肥改變了Na+在新老器官中的分配, 能夠減少Na+在水稻穗、上部葉鞘和幼嫩葉片中的積累, 將更多的Na+分配在衰老器官(圖3-C, F)。玉米中也有相似發(fā)現(xiàn), 硅處理增強(qiáng)木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)能力, 將更多Na+分配葉片中, 增加了Na+在葉片中的積累, 也增強(qiáng)了Na+在液泡中的隔離, 從而減少了葉綠體中Na+的積累[24]。與Na+分配規(guī)律相反, 硅素穗肥有利于提高水稻葉片、葉鞘和莖稈K+含量, 并發(fā)現(xiàn)硅素穗肥主要通過(guò)提高各葉片、上部葉鞘和中下部莖稈K+含量提高來(lái)水稻K+的含量(圖2)。這可能與鹽脅迫下衰老器官中的上調(diào)和下調(diào)相關(guān)[25]。

3.2 硅素穗肥對(duì)鹽堿脅迫下水稻礦質(zhì)元素分配的影響

在鹽堿條件下, 鹽分通過(guò)影響?zhàn)B分的有效性、運(yùn)輸和分配過(guò)程抑制植物的生長(zhǎng)[26-27]。鹽脅迫下硅素提高植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收已有較多報(bào)道。鹽脅迫下, 硅增加了蘆薈和番茄葉片和根部磷、鈣和鎂的含量[15-16], 提高了油菜的磷和鐵含量[28], 提高了馬齒莧葉片和根部的鉀含量, 抑制葉片的鈉含量,提高耐鹽性[29]。本研究發(fā)現(xiàn), 硅素穗肥有利于提高鹽堿地水稻地上部多種礦質(zhì)元素的含量(圖5和圖6)。一方面, 硅促進(jìn)根系吸水和蒸騰速率促進(jìn)了鹽脅迫下水稻對(duì)礦質(zhì)元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和分配[12,30]; 另一方面, 硅有利于水稻Na+吸收的減少, 促進(jìn)了水稻對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收與分配[8,21]。本研究發(fā)現(xiàn)硅素穗肥降低了穗部多種礦質(zhì)元素的積累, Horuz等[31]研究發(fā)現(xiàn)硅會(huì)降低水稻籽粒中Na+的含量, 增加K+含量, 該結(jié)果與本研究相似, 但Ca、Mg和P含量沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn), 硅素穗肥主要提高了葉片K、N、P、Ca、Mg、Fe、Mn含量, 這些元素都參與了葉片光合作用等多種生理過(guò)程(圖5和圖6), Avestan等[32]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也證明了硅促進(jìn)鹽脅迫下草莓植株從營(yíng)養(yǎng)液中吸收鉀、磷和鈣, 并有效地將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到葉片上?？赡芘c鹽脅迫下硅處理增加葉片表皮細(xì)胞Ca、Mg含量相關(guān), 并且進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)Ca、Mg含量分布與硅積累分布相關(guān)[30], 并認(rèn)為硅是通過(guò)降低質(zhì)膜對(duì)Na+的透性, 同時(shí)保持質(zhì)膜對(duì)K+和Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)能力來(lái)緩解鹽脅迫[33]。本研究認(rèn)為硅素通過(guò)改變Na+分配影響礦質(zhì)元素在器官間的分配, 提高葉片有益元素的積累, 達(dá)到緩解水稻鹽脅迫作用。

(圖5)

不同器官氮含量(A、B)、磷含量(C、D)、鈣含量(E、F)、鎂含量(G、H)。數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,= 3。在同一器官, 不同的字母表示根據(jù)Duncan’s多重比較得出的不同處理間的差異顯著(< 0.05)。

The content of different organs in N (A, B), P (C, D), Ca (E, F), Mg (G, H). Data represent means ± SD,= 3. Different letters indicate significant differences among different treatments at the same organ at< 0.05 according to Duncan’s multiple range test.

(圖6)

不同器官鐵含量(A、B)、錳含量(C、D)、鋅含量(E、F)、銅含量(G、H)。數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,= 3。在同一器官, 不同的字母表示根據(jù)Duncan’s多重比較得出的不同處理間的差異顯著(< 0.05)。

The content of different organs in Fe (A, B), Mn (C, D), Zn (E, F), and Cu (G, H). Data represent means ± SDs,= 3. Different letters indicate significant differences among different treatments at the same organ at< 0.05 according to Duncan’s multiple range test.

3.3 硅素穗肥影響礦質(zhì)元素吸收分配促進(jìn)鹽堿地水稻物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成

礦質(zhì)元素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要, 鹽堿脅迫顯著提高植物Na+含量, 抑制了K+等有益礦質(zhì)元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn), 影響正常生理代謝過(guò)程[9-10]。本研究發(fā)現(xiàn), 鹽堿地水稻干物質(zhì)量較低, 2019年和2020年成熟期干物質(zhì)量分別為16 t hm–2和13 t hm–2(圖1),均顯著低于常規(guī)栽培下大約19 t hm–2水稻干物質(zhì)量。鹽脅迫導(dǎo)致穗發(fā)育受阻, 抑制穎花分化、加劇穎花退化, 并降低花粉活力, 造成結(jié)實(shí)率下降和產(chǎn)量降低[3]。此外, 鹽脅迫下水稻碳水化合物供給減少以及籽粒發(fā)育過(guò)程中淀粉合成酶活性受抑制也是導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降的重要原因[34], 2019年和2020年鹽堿地水稻產(chǎn)量分別為8.1 t hm–2和5.6 t hm–2(圖1), 而在長(zhǎng)江中下游水稻種植區(qū)水稻產(chǎn)量約為10 t hm–2。

鹽脅迫下硅顯著提高葉片的蒸騰速率和光合作用, 進(jìn)而促進(jìn)物質(zhì)積累, 這可能是由于硅有利于水稻根系的生長(zhǎng), 增加根系活力, 促進(jìn)了水分和養(yǎng)分的吸收[8,35]。本研究結(jié)果表明, 硅素穗肥通過(guò)緩解功能器官鹽脅迫提高干物質(zhì)積累(圖1)。首先硅素穗肥降低了穗部Na+的積累(圖3-A, B), 有效緩解了鹽脅迫對(duì)水稻穗發(fā)育的抑制作用[6], 提高了穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率進(jìn)而獲得更高的產(chǎn)量。其次, 硅素穗肥減輕了鹽脅迫對(duì)功能器官傷害, 一方面, 硅素穗肥降低了幼嫩器官(上二葉、上部葉鞘和上部莖稈) Na+含量(圖3), 減弱了功能器官鹽脅迫程度; 另一方面, 硅素顯著提高了葉片K、P、Ca、Mg、Fe含量, 這些元素都參與光合作用的重要過(guò)程, 有利于碳水化合物的積累(圖2、圖5和圖6)。Yang和Zhang[36]研究發(fā)現(xiàn), 大約60%～90%的籽粒灌漿同化產(chǎn)物是來(lái)源于抽穗后的光合作用, 所以維持抽穗后高效光合葉片的正常功能對(duì)水稻產(chǎn)量形成至關(guān)重要?，F(xiàn)有研究認(rèn)為葉片損傷是Na+積累所致, 硅能降低葉片Na+含量[11-12], 本研究發(fā)現(xiàn)硅素可以降低上部葉片Na+, 提高K+/Na+含量緩解鹽脅迫對(duì)葉片的影響(圖3-C, F; 圖4-C, F)。此外硅素有利于提高葉片細(xì)胞壁厚度和水分含量、增加葉綠素含量和熒光來(lái)降低鹽脅迫的負(fù)面影響, 提高葉片光合性能[32]。

4 結(jié)論

鹽堿脅迫顯著影響水稻養(yǎng)分吸收、物質(zhì)積累及產(chǎn)量形成。硅素穗肥改變K+、Na+在葉片的分配比例提高葉片離子穩(wěn)態(tài), 通過(guò)提高各部位K+含量, 降低幼嫩器官Na+含量, 提高功能器官的K+/Na+穩(wěn)態(tài), 促進(jìn)葉片對(duì)P、Ca、Mg、Fe的積累提高水稻耐鹽性(如圖7所示)。硅素穗肥促進(jìn)水稻養(yǎng)分吸收, 優(yōu)化礦質(zhì)元素分配, 并促進(jìn)干物質(zhì)積累, 最終緩解鹽堿脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的不利影響。

圖7 硅素穗肥對(duì)鹽堿地水稻礦質(zhì)元素分配影響示意圖

A: 鹽脅迫; B: 鹽脅迫+硅肥。圖片展示了K+、Na+在不同葉片的分配比例, 不同器官礦質(zhì)元素顯著的含量變化。葉片顏色越深表示Na+含量越高, 葉片顏色越淺表示K+/Na+越高, 鹽脅迫程度越低。

A: salt stress; B: salt stress + silicon. The picture shows the distribution ratio of K+and Na+in different leaves, and the change of mineral elements content in different organs. The deeper the leaf color was, the higher the Na+content was. The lighter the leaf color was, the higher the K+/Na+ratio was, and the lower the salt stress was.

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Panicle silicon fertilizer optimizes the absorption and distribution of mineral elements in rice (L.) in coastal saline-alkali soil to improve salt tolerance

WEI Hai-Min1,2, TAO Wei-Ke1,2, ZHOU Yan1,2, YAN Fei-Yu1,2, LI Wei-Wei1,2, DING Yan-Feng1,2, LIU Zheng-Hui1,2, and LI Gang-Hua1,2,*

1Key Laboratory of Crop Physiology Ecology and Production Management, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China;2Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China.

This purpose of this study is to elucidate the mechanism of silicon fertilizer on mineral element distribution at heading stage in rice. In this study, a field experiment was carried out in the coastal beach saline-alkali of Jiangsu Province (3.4 g kg–1soil salinity, pH 8.3). The conventional japonica rice (Huaidao 5) was used as the material, and three silicon fertilizer amounts (0, 60 and 100 kg hm–2) were applied with panicle fertilizer at panicle initiation stage. The results showed that: (1) Silicon panicle fertilizer promoted plant nutrient absorption at heading stage, increased dry matter accumulation at mature stage, and increased yield, Si60 increased by 4.3% on average, Si100 increased by 8.6% on average. (2) Silicon panicle fertilizer optimized the distribution of K+and Na+in rice at heading stage. Silicon increase K+content in leaves, upper sheaths and lower stems of rice, decreased Na+content in panicles, upper leaves, sheaths and stems, and increased the K+/Na+ratio in various tissues, thus improving ion homeostasis of rice. (3) Silicon panicle fertilizer promoted the accumulation of N, P, Ca, Mg, Fe, and Mn in leaves. Compare with Si0, the average increase of the two silicon treatments was 16.5% in P, 18.5% in Mg, 22.4% in Ca and 19.8% in Fe, and alleviated the adverse effects of saline-alkali stress on rice leaves. In summary, silicon panicle fertilizer optimizes the absorption and distribution of mineral elements in rice, reduced salt stress in young organs, promoted the accumulation of beneficial elements in leaves, improved nutrient absorption of rice, and the effect of 100 kg hm?2was better.

rice; saline-alkali stress; silicon; mineral elements; rice yield

10.3724/SP.J.1006.2023.22031

本研究由江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(BE2021361, BE2019377)資助。

This study was supported by the Key Research and Development Program of Jiangsu Province (BE2021361, BE2019377).

李剛?cè)A, E-mail: lgh@njau.edu.cn

E-mail: 2018101014@njau.edu.cn

2022-05-13;

2022-10-10;

2022-11-15.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221114.1443.002.html

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