高寧大

（張北縣河道管理中心，河北張家口 076450）

樹木細(xì)根指的是直徑≤2mm 的根，雖然細(xì)根在地下根系的總生物量中占比僅有3%～30%，但它的系數(shù)表面積大、生命力頑強(qiáng)，成為根系中最敏感、最活躍的部分[1]。樹木在生長過程中，為保證繁衍能力，會將大多數(shù)的生產(chǎn)物質(zhì)分配到根系，以提高細(xì)根的生物量和生產(chǎn)力?，F(xiàn)有研究證實，環(huán)境條件、土壤肥力與林分結(jié)構(gòu)會影響細(xì)根生長，其中土壤水分和養(yǎng)分的影響最明顯。在全球氣候變化的大背景下，分析土壤水分與養(yǎng)分對細(xì)根的影響，對促進(jìn)森林系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重大意義。

1 森林系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響因素

1.1 環(huán)境條件

森林生產(chǎn)力的影響因子中，溫度和降水是2 個重要因素，也是森林發(fā)生動態(tài)變化的驅(qū)動因素。這是因為，溫度和水分直接影響樹木的新陳代謝速度，新陳代謝越快，光合作用的生產(chǎn)量越大，反之生產(chǎn)量越小。謝寶妮等[2]的研究表明，在黃土高原內(nèi)，80%區(qū)域內(nèi)溫度對森林生產(chǎn)力的影響作用表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，75%區(qū)域內(nèi)的植被生產(chǎn)力與降水呈正相關(guān)。還有學(xué)者對不同地區(qū)的氣溫、降水、森林生產(chǎn)力三者的關(guān)系進(jìn)行研究，并且建立了預(yù)測模型，認(rèn)為溫度和林齡不僅直接影響林分的凈生產(chǎn)力；還通過影響降水量、林分密度，間接影響林分凈生產(chǎn)力[3]。

1.2 土壤肥力

土壤肥力是森林系統(tǒng)的重要驅(qū)動因子，不同環(huán)境條件、不同的營養(yǎng)元素對樹木生長產(chǎn)生的影響也不同。大量試驗表明，通過人工方式合理添加養(yǎng)分，對森林系統(tǒng)的生產(chǎn)力具有積極作用[4]。這是因為土壤不僅直接作用于森林系統(tǒng)，還會通過堿基陽離子產(chǎn)生間接影響，關(guān)系到樹木的生長、死亡與周轉(zhuǎn)。

1.3 林分結(jié)構(gòu)

林分結(jié)構(gòu)是森林系統(tǒng)的一個重要特征，目前的主流觀點認(rèn)為，不同物種之間的固有差異，會引起不對稱競爭，導(dǎo)致林分結(jié)構(gòu)改變，復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)有助于樹木的多元化配置，提高資源利用效率，能促進(jìn)整個群落生長。林分結(jié)構(gòu)的多樣化，之所以能提高森林的生產(chǎn)力，主要是生態(tài)位互補(bǔ)理論。在此理論指導(dǎo)下，陸綠洲[5]的研究證實，相較于常規(guī)經(jīng)營模式、無干擾經(jīng)營模式，近自然經(jīng)營模式對林分結(jié)構(gòu)及生態(tài)特征的影響更小，有助于森林系統(tǒng)健康發(fā)展。

2 樹木細(xì)根的生長動態(tài)和生產(chǎn)力研究方法

2.1 樹木細(xì)根的生長動態(tài)

樹木生長過程中，新細(xì)根出現(xiàn)取代老細(xì)根，被稱為細(xì)根的周轉(zhuǎn)，主要包括生長、死亡、分解3 個環(huán)節(jié)。細(xì)根的平均壽命決定了周轉(zhuǎn)率高低，一般情況下其壽命越短，周轉(zhuǎn)率就越高。隨著樹齡增加，細(xì)根的生物量也在增大，達(dá)到峰值后會逐漸降低，最后趨于穩(wěn)定水平。1 年中，細(xì)根的生物量會有1～2 個峰值，多出現(xiàn)在春季展葉期、夏末秋初。國外一項研究稱，如果沒有細(xì)根的周轉(zhuǎn)，那么土壤中的有機(jī)物和營養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)將會減少20%～80%[6]。

2.2 樹木細(xì)根的生產(chǎn)力研究方法

分析樹木細(xì)根的生產(chǎn)力，目前有多種研究方法，主要可分為兩大類：一類是直接法，如內(nèi)生長袋法、根室法、微根管法等；另一類是間接法，如氮平衡法、連續(xù)鉆根法、同位素示蹤法等。以連續(xù)鉆根法為例，在相關(guān)研究中較為常用，以1 年或數(shù)年為單位，監(jiān)測生細(xì)根與死細(xì)根的生物量變化，間接計算出細(xì)根的生產(chǎn)力。該方法的優(yōu)點是計算結(jié)果較為準(zhǔn)確，缺點是整個研究過程耗時長。

3 土壤水分對樹木細(xì)根生物量與生產(chǎn)力的影響

3.1 土壤水分對細(xì)根生物量的影響

土壤水分是樹木生長的必要條件，直接影響細(xì)根生物量；而且水分會改變養(yǎng)分的釋放與遷移，對細(xì)根生物量產(chǎn)生間接影響。一項對比試驗選取藍(lán)桉為對象，對其細(xì)根進(jìn)行不同處理，包括不處理（對照組）、灌溉、施肥、灌溉+施肥，結(jié)果表明：（1）相較于土壤養(yǎng)分，水分對細(xì)根生長的影響更為明顯；（2）經(jīng)灌溉處理后的細(xì)根，生物量明顯高于施肥處理或?qū)φ战M。國外學(xué)者研究熱帶干旱地區(qū)的森林細(xì)根生長情況，發(fā)現(xiàn)雨季開始后是細(xì)根生長最集中、最快速的時段，可以佐證上述試驗結(jié)果的可靠性。國內(nèi)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根生物量峰值與林木旺盛生長期相重疊，均是早春時節(jié)[7]。具體來看，早春時節(jié)土壤溫度回升，降水量增多，有助于細(xì)根和林木生長；夏季因降水量顯著減少，加之林木的蒸騰作用加強(qiáng)，導(dǎo)致土壤中的含水量降低，細(xì)根生物量隨之降低。

3.2 土壤水分對細(xì)根分布的影響

土壤水分對細(xì)根分布的影響，與細(xì)根生物量的影響基本一致。樹木的耐旱性與細(xì)根的垂直分布有關(guān)，提高土壤中的水分含量，可促進(jìn)細(xì)根生長、減少分解，有助于細(xì)根在土壤中大范圍分布。田起隆[8]采用野外土柱法，發(fā)現(xiàn)白梭梭細(xì)根在垂直方向上集中于25～75cm 土層內(nèi)，在水平方向上集中于0～1.5m 土層內(nèi)，細(xì)根的生物量、根長、比根長、比表面積隨土層的加深先升后降，這與土壤水分含量呈相同趨勢。

3.3 土壤水分對細(xì)根周轉(zhuǎn)的影響

土壤水分影響細(xì)根的周轉(zhuǎn)，干旱條件會加快細(xì)根的周轉(zhuǎn)速度。究其根源，是因為干旱的土壤中，碳水化合物減少甚至耗盡，會導(dǎo)致細(xì)根死亡。但處于不同生長周期的細(xì)根，對干旱造成的周轉(zhuǎn)情況也不同。一項研究中，分析柑橘在干旱土壤中的生存情況，結(jié)果顯示齡期為6 個月的柑橘苗木，在干旱條件下存活80d，根系死亡率僅有3%；而成熟的柑橘根系，在干旱條件下存活不足80d 就會死亡。相對應(yīng)的，樹木經(jīng)灌溉處理后，細(xì)根的周轉(zhuǎn)減慢或沒有明顯變化，這與土壤水分利用的有效性高低有關(guān)。

4 土壤養(yǎng)分對樹木細(xì)根生物量與生產(chǎn)力的影響

4.1 土壤養(yǎng)分對細(xì)根生物量的影響

土壤養(yǎng)分對樹木細(xì)根生長的影響顯而易見。在營養(yǎng)元素充足的土壤中，細(xì)根的生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率低，壽命明顯延長；在營養(yǎng)貧瘠的土壤中，樹木將光合作用產(chǎn)物分配給細(xì)根，促使細(xì)根的周轉(zhuǎn)率提高，壽命相應(yīng)縮短。另外，在養(yǎng)分不足的條件下，采用施肥的方式可增加組織中易分解的成分，加快分解效率。

具體到細(xì)根的生物量上，土壤養(yǎng)分的影響尚無統(tǒng)一結(jié)論，有研究稱增加土壤中的養(yǎng)分含量，細(xì)根生物量也會增加，也有研究稱細(xì)根生物量會減少。以陳碩芃[9]的研究為例，選擇東北地區(qū)的闊葉紅松林為對象，發(fā)現(xiàn)不同林分結(jié)構(gòu)下的紅松，細(xì)根生物量不同，對施肥的反應(yīng)存在差異，其中施肥對低密度紅松的細(xì)根生產(chǎn)量有顯著影響，而對高密度紅松的細(xì)根生產(chǎn)量影響不明顯。對于這一現(xiàn)象，認(rèn)為原因主要是樹種對肥料的吸收、利用程度不同，也從側(cè)面證實立地條件、土壤養(yǎng)分、樹種、林分結(jié)構(gòu)等因素相互作用影響，并非簡單的線性關(guān)系。

4.2 土壤養(yǎng)分對細(xì)根形態(tài)的影響

土壤養(yǎng)分對細(xì)根形態(tài)的影響，總體具有以下特點：在養(yǎng)分不足的貧瘠條件下，能提高養(yǎng)分的有效性，促使細(xì)根快速生長，因細(xì)根的分枝變多、加快，其形態(tài)改變更為明顯。于立忠等[10]人選擇遼寧東部山區(qū)的日本落葉松人工林為對象，發(fā)現(xiàn)隨著根序等級的增加，落葉松細(xì)根的平均直徑、根長顯著增加，比根長顯著下降；在5 級根序中，1 級根的平均直徑最細(xì)、根長最短、比根長最高，5級根則相反。而且，與對照組相比，施用氮肥降低了1～2 級根的平均直徑，對3 級以上的細(xì)根影響不明顯?？偨Y(jié)起來，增加土壤養(yǎng)分會改變細(xì)根形態(tài)，但主要對低級別的細(xì)根有明顯影響，對高級別的細(xì)根影響不大。

4.3 土壤養(yǎng)分對細(xì)根周轉(zhuǎn)的影響

細(xì)根的動態(tài)變化與養(yǎng)分的有效性具有密切關(guān)聯(lián)，養(yǎng)分是如何影響細(xì)根的動態(tài)變化，尚且沒有明確的結(jié)論。土壤養(yǎng)分對細(xì)根周轉(zhuǎn)的影響，目前存在兩個結(jié)論：第一種結(jié)論認(rèn)為，土壤養(yǎng)分含量越高，能縮短細(xì)根的生命周期，提高周轉(zhuǎn)率。細(xì)根的周轉(zhuǎn)速度與土壤中氮的有效性正相關(guān)，以冬青為例，土壤有效氮為143 kg/hm2·a 時，它的平均壽命為167d；當(dāng)土壤有效氮降低至133kg/hm2·a、107 kg/hm2·a 時，它的壽命反而延長至188d、301d[11]。這是因為隨著立地條件中氮的有效性提高，細(xì)根的氮含量也會提高，此時它的呼吸加快；細(xì)根分配到的光合作用產(chǎn)物不能彌補(bǔ)呼吸消耗，就會造成細(xì)根死亡，因此周轉(zhuǎn)率提高。第二種結(jié)論認(rèn)為，土壤養(yǎng)分含量越低，細(xì)根的生命周期縮短，周轉(zhuǎn)率得以提高。以巨桉為例，施肥條件下的細(xì)根周轉(zhuǎn)率為1.3times/年，而不施肥的細(xì)根周轉(zhuǎn)率為1.8times/年。這是因為營養(yǎng)貧瘠的土壤條件下，樹木將更多光合作用產(chǎn)物分配給根系，細(xì)根的生產(chǎn)速度加快，因此壽命縮短、周轉(zhuǎn)率提高。可見，不同樹種的生長規(guī)律不同，根系對土壤中養(yǎng)分的反應(yīng)也不同。

5 土壤水分養(yǎng)分耦合對樹木細(xì)根的影響

土壤中的水分和養(yǎng)分，是相互影響、相互作用的關(guān)系，通過改變碳分配、改變呼吸強(qiáng)度，影響細(xì)根的生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)。而且，不同立地條件、不同季節(jié)下，水分養(yǎng)分耦合對細(xì)根的影響也有差異。以藍(lán)桉為例，未經(jīng)處理的對照組細(xì)根含量最低；單純灌溉處理的細(xì)根含量增多，水肥耦合處理下的細(xì)根含量最高。分析認(rèn)為，水肥耦合處理后，促使碳從樹木本身轉(zhuǎn)移到土壤中，提高了土壤的肥沃性。

5.1 水分養(yǎng)分耦合對細(xì)根生物量的影響

水肥養(yǎng)分耦合處理，會增加細(xì)根的生物量。KING等[12]的研究中，采用微根管法分析水肥養(yǎng)分耦合處理對火炬松細(xì)根的影響，結(jié)果顯示單純施肥能提高細(xì)根的生產(chǎn)量和死亡率；灌溉和施肥聯(lián)合處理，細(xì)根的生物量明顯提高，且養(yǎng)分有效性的影響更為突出；與對照組相比，單純施肥、灌溉和施肥聯(lián)合處理的生物量增加值分別為19%和99%。

5.2 水分養(yǎng)分耦合對細(xì)根壽命的影響

水分養(yǎng)分耦合作用下，細(xì)根的壽命會延長或縮短，時間跨度不等，短則幾天、幾周，長則數(shù)月、數(shù)年。相關(guān)研究證實，隨著土壤中有效氮增加，為保證根系的呼吸，協(xié)調(diào)好與組織氮含量的關(guān)系，會縮短細(xì)根的壽命，加快周轉(zhuǎn)效率[13]。但也有研究持相反結(jié)論，認(rèn)為土壤中有效氮增加，能在一定時間段內(nèi)為細(xì)根的生長提供充足的養(yǎng)分，只要細(xì)根有足量的碳，就能延長其壽命。

5.3 水分養(yǎng)分耦合對細(xì)根結(jié)構(gòu)的影響

水分與養(yǎng)分的耦合作用，通過影響碳匯這個媒介，對細(xì)根結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定影響。溫健等[14]以檸條錦雞兒為對象，結(jié)果顯示細(xì)根根長密度隨者土層深度的增加，總體上呈遞減趨勢，細(xì)根根長密度于0～20cm 層達(dá)到最大值。進(jìn)一步分析細(xì)根特征與土壤養(yǎng)分、含水率的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)檸條細(xì)根根長密度與土壤養(yǎng)分相關(guān)性較大，與含水率的相關(guān)性不明顯。

6 結(jié)語

綜上所述，森林系統(tǒng)的生產(chǎn)力與環(huán)境條件、土壤肥力與林分結(jié)構(gòu)等因素密切相關(guān)。本研究以樹木的細(xì)根為對象，綜合現(xiàn)有研究成果，發(fā)現(xiàn)土壤水分、土方養(yǎng)分對樹木細(xì)根的生物量與生產(chǎn)力均有一定影響。而在自然、人力等因素的干擾下，土壤水分與養(yǎng)分的耦合作用較為復(fù)雜，對樹木細(xì)根的生物量與生產(chǎn)力的影響尚無統(tǒng)一結(jié)論。未來，深入分析水肥耦合對樹木細(xì)根的影響，對于森林系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有積極意義。