黃思思，溫曉潔，王國平，余 侃，宋邦輝，鄭 威，張友華

（1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)技術(shù)研究所，武漢 430064；2.福建省連城農(nóng)民創(chuàng)業(yè)園管理委員會，福建 連城 366200；3.英山縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，湖北 英山 438700；4.鐘祥市長壽產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，湖北 鐘祥 431905）

硒（Se）是人和動物必需的微量元素［1］，具有多效作用，如抗氧化和抗炎作用、產(chǎn)生活躍的甲狀腺激素和調(diào)節(jié)精子活力等［2］，通過防止細(xì)胞和組織的氧化損傷維持正常的生理功能［3］，作為硒半胱氨酸的組成部分參與谷胱甘肽過氧化物酶、硫氧還蛋白還原酶和硒蛋白的形成［4］，是多種抗氧化酶的氧化還原中心，存在于25 種蛋白質(zhì)中［5］。硒的生物活性、代謝途徑、生物利用度、生理功能和毒性與其化學(xué)形式高度相關(guān)［6］。綜述不同硒源在促進(jìn)家禽生長、抗氧化防御和抗菌等方面的作用，為研究硒和家禽關(guān)系提供參考。

1 不同硒源的特點(diǎn)

硒在自然界中有無機(jī)硒、有機(jī)硒和單質(zhì)硒3 種存在形式［7，8］。無機(jī)硒是硒存在的最主要形式，硒酸氧陰離子（SeO42-）形式的硒離子比亞硒酸氧陰離子（SeO32-）的毒性更大［9］；有機(jī)硒包括硒蛋白、硒多糖等含硒有機(jī)化合物，容易被機(jī)體利用，在動物生產(chǎn)中應(yīng)用較廣泛［10］；單質(zhì)硒（Se0）不溶于水，毒性較低，有黑色、灰色和紅色3 種存在形式，僅紅色納米硒具有生物活性，且遠(yuǎn)高于無機(jī)硒和有機(jī)硒［11］。納米硒的合成方法主要有物理、化學(xué)和生物3 種［12］，生物合成的納米硒比其他方法合成的納米硒更高效［13，14］、更穩(wěn)定，因?yàn)樯锓肿痈采w其表面、使其穩(wěn)定不會聚集，具有生物活性高、生物利用率高、毒性低、顆粒分散性高、表面積大等優(yōu)點(diǎn)，已成為制備納米硒的新趨勢［11］，是熱門的新興領(lǐng)域［15］。

在飼糧中外源補(bǔ)充硒是畜禽養(yǎng)殖行業(yè)的常見做法，亞硒酸鈉是動物飼料中常見的硒來源，在家禽飼料中添加有機(jī)硒，如富硒酵母和硒蛋氨酸已被FDA（2000 年）批準(zhǔn)。酵母硒能減少硒通過糞便轉(zhuǎn)移到環(huán)境中，而增加硒在畜禽中的富集［16-18］。納米硒在提高硒蛋白表達(dá)、清除自由基、防止DNA 氧化損傷等方面比其他形式的硒更有效，具有低毒和高生物利用率［19，20］。NRC（1994 年）建議肉雞飼糧中硒的最低添加水平為0.1 mg∕kg，歐盟（2004 年）將肉雞全效飼料中硒的最高水平定為0.5 mg∕kg。

2 不同硒源對家禽產(chǎn)蛋性能的影響

硒對家禽的健康和繁殖性能有重要作用［16］。在飼糧中添加亞硒酸鈉、酵母硒和納米硒對母雞的產(chǎn)蛋量、蛋重和日產(chǎn)蛋量有正向影響［10］。有機(jī)硒比無機(jī)硒在畜禽飼養(yǎng)中具有更好的生物利用和更低的生物毒性［17，18］。酵母硒飼喂的蛋雞中硒濃度顯著高于亞硒酸鈉［19］；對老年蛋雞補(bǔ)充亞硒酸鈉和酵母硒可提高產(chǎn)蛋量，酵母硒的硒沉積效率高于亞硒酸鈉，可能是酵母硒激活了代謝進(jìn)程、免疫反應(yīng)和氧化應(yīng)激反應(yīng)［20］。在飼糧中添加硒可以顯著提高平均產(chǎn)蛋量、平均日產(chǎn)蛋量，降低飼料系數(shù)；飼糧中添加不同水平和來源硒（0.18～0.51 mg∕kg）的亞硒酸鈉、酵母硒、富硒甘藍(lán)芽或其他有機(jī)硒對產(chǎn)蛋和采食量沒有影響［21］。

3 不同硒源對家禽抗氧化能力的影響

氧化是家禽生長、繁殖中較多重要生理功能惡化的因素，包括健康、生長、繁殖。禽肉富含多不飽和脂肪酸（PUFA），因此對氧化相當(dāng)敏感［22］，提高禽肉的氧化穩(wěn)定性和保存期是禽業(yè)面臨的關(guān)鍵問題。飼料中增加抗氧化劑是延長保質(zhì)期的簡單方法［23］?？寡趸Ｗo(hù)的主要膳食因子是維生素E 和硒，肉雞推薦的飼糧維生素E 水平為50 ～80 mg∕kg，額外補(bǔ)充取決于飲食中脂肪的水平和類型、補(bǔ)充硒的水平以及促氧化劑和抗氧化劑的存在。

硒蛋白谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）與非含硒酶如超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）結(jié)合，是生理抗氧化防御系統(tǒng)的組成部分［24］。硒是GSH-Px 的重要組成部分，添加亞硒酸鈉或酵母硒可提高肝臟谷胱甘肽過氧化物酶4（GPx4）水平，調(diào)控谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性；添加納米硒可通過GPx1 直接調(diào)控GSH-Px 活性，影響機(jī)體抗氧化發(fā)育［10］。在飼糧中添加硒可提高肉雞SOD、CAT和GSH-Px 活性，降低氧化應(yīng)激生物標(biāo)志物丙二醛（MDA）和羰基水平，提高肉雞抗氧化能力［25-27］。在飼糧中分別添加0.3 mg∕kg 亞硒酸鈉、富硒酵母、硒蛋氨酸和納米硒，與添加無機(jī)硒相比，添加有機(jī)硒和納米硒可提高蘇北肉雞的抗氧化能力［28］。有機(jī)硒和納米硒的添加對抗氧化狀態(tài)的影響比亞硒酸鈉更大［29，30］。

4 不同硒源對家禽生長性能的影響

在飼糧中添加硒元素可以提高家禽的生長性能并促進(jìn)生殖系統(tǒng)成熟。硒缺乏會導(dǎo)致家禽的器官和組織退化，是由于硒蛋白的表達(dá)減少，改變了它所參與的生物過程［31］。過量攝入硒可能導(dǎo)致氧化損傷，基因組不穩(wěn)定［32，33］。蛋雞對每日消耗飼糧中硒的需要量為0.05～0.08 mg∕kg［34］，NRC 規(guī)定的家禽硒的最大耐受水平為每千克干物質(zhì)飼料3 mg［35］。

適量口服納米硒是具成本效益的補(bǔ)硒方法［36］。硒納米顆?？梢酝ㄟ^細(xì)胞旁和跨細(xì)胞途徑穿過腸壁的黏膜屏障［37］。在每千克飼糧中添加0.3 mg 納米硒可以改善高溫飼養(yǎng)下肉雞的抗氧化和免疫性能［（降低谷胱甘肽過氧化物酶mRNA 表達(dá)量，提高細(xì)胞因子基因（白細(xì)胞介素2 和6mRNA 表達(dá)量）］，優(yōu)化肉雞的生長性能［38］。Wadhwani 等［9］記錄了納米硒通過肌肉中胰島素生長因子- I（IGF-I）、胰島素受體（IR）和葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Glut-8）mRNA 表達(dá)量的增加以及家禽下降損失的減少，隨著血清中膽固醇和甘油三酯水平的正?；?、肝臟和乳腺肌肉中的硒濃度增加［39］。硒納米顆粒通過維持上皮健康和代謝產(chǎn)物的水平，優(yōu)化腸道的消化和吸收能力，改善雞的生長性能［40］。納米硒因其較高的吸收率、抗氧化活性、更好的生長性能和產(chǎn)蛋能力而具有更高的價值［41］。

納米硒具有更小的顆粒尺寸和形狀，在不形成復(fù)雜的攝取機(jī)制途徑和細(xì)胞能量損失的情況下，容易運(yùn)輸［42］。在飼料中添加0.3 mg∕kg 納米硒可以提高肉雞的消化能力、增強(qiáng)吸附潛力、提高催化效率和飼料轉(zhuǎn)化效率、增加微生物活性、提高生物利用率，并減輕肉雞的應(yīng)激，提高肉雞的生長速度［39］。納米硒具有更好的胃腸道有機(jī)物消化率和較高的飼料利用率。0.9 mg∕kg 的納米硒通過大量乳酸菌和糞桿菌以及短鏈脂肪酸（SCFAs），特別是丁酸，在維持腸道健康中發(fā)揮較佳性能，調(diào)節(jié)腸道環(huán)境中結(jié)腸細(xì)胞的能量源效率［43］。在飼糧中添加0.15～1.20 mg∕kg 納米硒對日采食量和存活率均有顯著的促進(jìn)作用［44］；0.3 mg∕kg 納米硒干飼料對蛋雞功能非常有效，納米硒通過維持蛋雞結(jié)腸黏膜功能促進(jìn)腸道完整性，抑制炎癥，減少氧化損傷［36］。硒納米顆粒因其吸收率低、分布長以及生物利用率高，有利于家禽消化效率、腸道健康、生產(chǎn)性能及產(chǎn)品質(zhì)量［45］。

5 不同硒源對家禽肉質(zhì)和蛋硒含量的影響

從富硒酵母中提取的有機(jī)硒補(bǔ)充劑已被用作硒添加劑，以促進(jìn)家禽健康、提高肉和蛋的硒含量。酵母硒主要成分為硒-蛋氨酸，由不同形式的酵母細(xì)胞產(chǎn)生，可以像蛋氨酸一樣有效地融入雞的肉和蛋中［46，47］。潛在的SM 可以非特異性地與蛋白質(zhì)的蛋氨酸位點(diǎn)結(jié)合，導(dǎo)致組織中硒的高水平積累［33，48］。酵母菌屬可以在1 g干物質(zhì)中積累2.846 mg 硒［49］。

在家禽飼糧中添加相同濃度的硒源補(bǔ)充劑，不同家禽肉、蛋中的硒水平存在差異。硒的濃度取決于家禽的種類，鵝和火雞蛋中硒含量高，鴨蛋中含量低；雞蛋中的硒含量還取決于飼養(yǎng)方式，籠養(yǎng)高，散養(yǎng)低；蛋黃中的硒含量高，是蛋白的3.0～6.7 倍；一個雞蛋可以提供16%～48%的推薦膳食攝取量［50］。

硒代半胱氨酸占蛋白中總硒含量的16%，占蛋黃總硒含量的76%；硒代蛋氨酸占蛋黃總硒含量的17%，占蛋白總硒含量的68%；蛋黃和蛋白都含有少量的亞硒酸鹽（占總硒的10%）［51］。亞硒酸鹽與蛋白中的球蛋白和卵清蛋白結(jié)合［52］，在蛋黃中與磷蛋白結(jié)合［53］。硒對鳥類胚胎生長至關(guān)重要，蛋中積累的硒量因鳥類種類和生活條件不同而異，野生鳥類的蛋含硒量是家養(yǎng)母雞蛋的數(shù)倍［54］。

6 展望

納米技術(shù)是非常有前景的新興技術(shù)，在食品、制藥和畜牧業(yè)中日益受到重視。納米硒可以改善動物生長性能，降低微生物負(fù)荷，保護(hù)動物健康，降低地方性致病人群的耐藥性和家禽中的藥物殘留。納米硒是一種新穎的物質(zhì)，具有較低的毒性，能夠在攝入后持續(xù)釋放硒，作為新的靶向方法被廣泛使用，提高藥物釋放效率，增加到達(dá)靶向位置的保留時間。納米硒通過維持細(xì)胞功能和減少壓力，對免疫反應(yīng)有重大影響，在提高生長性能、減少疾病以及病原體負(fù)荷方面發(fā)揮重要作用。納米硒對腸道菌群、營養(yǎng)物質(zhì)消化和代謝物產(chǎn)物有較大影響。納米硒因其在維持生長性能、健康和生產(chǎn)方面的有益作用而具有重要意義。飼料消化率和體內(nèi)生長模式的提高以及飼料轉(zhuǎn)化率的提高都?xì)w因于在家禽飼糧中添加低劑量的納米硒。由于其高生物利用率、低毒性和可承受性，硒納米顆粒對活性氧還具有獨(dú)特的抗氧化作用。