房桂萍，成玉富，徐 強(qiáng)

（揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225000）

茄子（Solanum melongenaL.）的品種類型豐富多樣，這些品種資源為茄子新品種選育與雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供了良好的基礎(chǔ)。我國(guó)的茄子種植和消費(fèi)的區(qū)域性較強(qiáng)，且消費(fèi)者對(duì)茄子外觀品質(zhì)的要求也存在區(qū)域性，選育符合區(qū)域消費(fèi)者喜好的商品果形是茄子育種的目標(biāo)之一。同時(shí)，茄子果形也是評(píng)價(jià)外觀品質(zhì)的重要指標(biāo)。

植物遺傳改良研究過(guò)程中形成2種主要方法：一類是世代平均法，由Mather于1949年提出；另一類是混合模型，由Stewart和Elston在1973年首次提出，為“一個(gè)主基因和多基因”的遺傳模型，在此基礎(chǔ)上Maclean和Morton在1974年進(jìn)一步提出混合模型，同時(shí)，也解決了模型應(yīng)用中的參數(shù)估計(jì)問(wèn)題。隨后，在植物數(shù)量性狀分析模型中，Elkind等[1]提出“主基因＋多基因”的遺傳分析模型，該模型不僅可以估算出單基因的遺傳效應(yīng)值與多基因的遺傳效應(yīng)值，而且可以估算出兩者間的互作效應(yīng)。這些模型雖然應(yīng)用了主基因與多基因的混合遺傳模型，但主要著眼于對(duì)主基因的分析，對(duì)多基因的遺傳效應(yīng)還不夠重視，遺傳分析時(shí)可以選擇的遺傳模型不多，遺傳分析群體僅包括F2等比較單一的遺傳群體，試驗(yàn)精確度不足。

綜合前人的研究基礎(chǔ)，蓋鈞鎰等[2]、王建康等[3]將數(shù)量遺傳學(xué)與混合分布理論相結(jié)合，分析過(guò)程中將整個(gè)群體作為分析對(duì)象，建立了一套系統(tǒng)的植物數(shù)量性狀遺傳分析模型，即主基因＋多基因遺傳分析模型。該模型的建立與發(fā)展更好地實(shí)現(xiàn)了將統(tǒng)計(jì)學(xué)與遺傳學(xué)的統(tǒng)一[4-6]。本試驗(yàn)采用主基因＋多基因遺傳分析模型對(duì)茄子果形性狀進(jìn)行遺傳分析，以期為茄子育種提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用3個(gè)親本材料均為揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院蔬菜遺傳育種實(shí)驗(yàn)室提供的高代純合自交系茄19-37、茄19-38和茄19-39，茄19-37為白果、白肉、長(zhǎng)筒果；茄19-38為綠果、綠肉、高圓果；茄19-39為白果、白肉、短筒果。

1.2 試驗(yàn)方法

2020年將3個(gè)親本材料配制成2個(gè)雜交組合（組合Ⅰ茄19-37×茄19-38，組合Ⅱ茄19-38×茄19-39），2021年進(jìn)行回交、自交得到2個(gè)組合的6個(gè)世代群體：P1、P2、F1、F2、B1、B2，2022年3月將2個(gè)組合的6個(gè)世代群體定植到大田中，其中親本P1和P2各種植30株，雜交一代F1各種植40株，F(xiàn)2（F1自交得到）、B1（F1×P1得到）和B2（F1×P2得到）各種植120株，共種植920株，雙行定植，行距60 cm，株距45 cm，田間常規(guī)管理。

1.3 果形類型描述

每株采收發(fā)育正常的商品成熟果，直尺測(cè)量果實(shí)縱徑，從果柄基部到果頂為縱徑，游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)最大橫切為橫徑，計(jì)算果形指數(shù)，果形指數(shù)＝果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑。根據(jù)茄子種質(zhì)資源描述規(guī)范對(duì)試驗(yàn)中涉及的果實(shí)類型進(jìn)行描述（表1）[7]。

表1 茄子果形分類標(biāo)準(zhǔn)

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

根據(jù)蓋鈞鎰等[2]對(duì)主基因-多基因遺傳體系分離分析方法的介紹，主要步驟如下：（1）分離世代的理論分布，在二倍體核遺傳、不存在母體效應(yīng)、主基因和多基因間不存在互作和連鎖（也可能存在連鎖）、配子和合子均無(wú)選擇的假定下，每一主基因由于多基因和環(huán)境的修飾呈正態(tài)分布，整個(gè)分離世代的表現(xiàn)分布為多個(gè)主基因型正態(tài)分布的混合分布。不分離世代P1、P2、F1等的表現(xiàn)為其基因型由于環(huán)境修飾而呈正態(tài)分布；（2）建立5類遺傳模型，每類中按在基因加性效應(yīng)基礎(chǔ)上有無(wú)顯性效應(yīng)分類：正向顯性、負(fù)向顯性、完全顯性或者部分顯性，2對(duì)主基因時(shí)還要考慮有無(wú)上位性效應(yīng)、有無(wú)連鎖等各種遺傳模型，各類模型見(jiàn)表2；（3）按照采用的試驗(yàn)群體類型及世代建立各類別遺傳模型的混合分布函數(shù)，并由之建立各模型的對(duì)數(shù)極大似然函數(shù)；（4）由各試驗(yàn)群體及世代的觀察次數(shù)分布通過(guò)IECM（interated EMC）算法從各模型的對(duì)數(shù)極大似然函數(shù)中估計(jì)出相應(yīng)的各世代、各成分分布的參數(shù)（包括成分分布的平均數(shù)、方差及該成分分布所占的比例等）以及相應(yīng)的似然數(shù)值；（5）通過(guò)各模型的似然函數(shù)值計(jì)算出AIC（Akaike's information criterion）值，AIC值最小的模型為相對(duì)最佳模型，有可能存在多個(gè)相對(duì)最佳模型。同時(shí)進(jìn)行一組樣本分布與模型所代表的理論分布間的合適性測(cè)驗(yàn)，包括均勻性檢驗(yàn)（U12、U22、U32）、Smirnov檢驗(yàn)（nW2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（Dn），綜合各檢驗(yàn)結(jié)果，結(jié)合各群體的實(shí)際分布情況，選擇相對(duì)最佳的遺傳模型；（6）由最佳遺傳模型的各成分分布參數(shù)估計(jì)出主基因和多基因的有關(guān)遺傳參數(shù)，從而估計(jì)各種遺傳方差。

表2 遺傳模型代號(hào)和含義

利用主基因＋多基因多個(gè)世代聯(lián)合分析的方法[8]，采用曹錫文等[9]的植物數(shù)量性狀分離分析Windows軟件包SEA在R語(yǔ)言環(huán)境下對(duì)茄子6個(gè)世代的果形指數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及雜交后代的果形分布

2個(gè)組合的親本及雜交后代群體的果形指數(shù)統(tǒng)計(jì)如表3，組合Ⅰ中，長(zhǎng)筒果形母本37與高圓果形父本38雜交，F(xiàn)1果形為短筒形，果形指數(shù)均值為2.26，介于2個(gè)親本數(shù)值之間，接近于低值親本；F2分離世代的果形指數(shù)為1.11～7.35，除了長(zhǎng)筒形與高圓形2個(gè)親本類型外，還出現(xiàn)了卵圓、長(zhǎng)卵、短筒和長(zhǎng)筒等果形類型，并出現(xiàn)了超親類型；B1分離世代的果形指數(shù)為1.38～9.38，也出現(xiàn)了超親類型；B2分離世代的果形指數(shù)為0.81～2.96，沒(méi)有出現(xiàn)超親類型；F2、B1、B2這3個(gè)分離群體的變異系數(shù)均超過(guò)了20%，說(shuō)明變異幅度較大。組合Ⅱ中，高圓果形母本38與短筒果形父本39雜交，F(xiàn)1果形為短筒形，果形指數(shù)均值為3.11，介于2個(gè)親本數(shù)值之間，接近于低值親本；F2分離世代的果形指數(shù)為2.26～4.99，且出現(xiàn)超親類型；B1分離世代的果形指數(shù)為2.23～4.52，B2分離世代的果形指數(shù)介于1.86～4.97，均出現(xiàn)了超親類型；F2、B1、B2這3個(gè)分離群體變異系數(shù)為15%～20%，變異幅度較大。

表3 2個(gè)組合茄子親本及F1、F2、B1和B2代果形指數(shù)均值統(tǒng)計(jì)

2.2 最優(yōu)模型的確定

利用極大對(duì)數(shù)似然法計(jì)算得到2個(gè)組合6個(gè)世代果形指數(shù)的24種遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然值和AIC值（表4）。根據(jù)AIC值最小原則，組合Ⅰ中E-0模型AIC值最小，為515.092 8，可能為最佳模型，其次為E-3模型（AIC值為518.890 8），與之相近，挑選為候選模型。同樣，組合Ⅱ中E-3模型AIC值最小，為777.965 1，可能為最佳模型；B-1模型的AIC值為778.237 8，與E-3相近，選為候選模型。

表4 2個(gè)茄子組合果形指數(shù)遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然值和AIC值

對(duì)2組模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表5、表6），通過(guò)均勻性檢驗(yàn)（U12、U22、U32）、Smirnov檢驗(yàn)（nW2）及Kolmogorov（Dn）檢驗(yàn)，選擇最優(yōu)遺傳模型發(fā)現(xiàn)，組合Ⅰ中E-0模型有2個(gè)參數(shù)出現(xiàn)顯著水平，E-3模型有1個(gè)參數(shù)出現(xiàn)顯著性差異，根據(jù)備選模型適合性檢驗(yàn)中選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少這一原則，選擇E-3模型為最適模型。組合Ⅱ中B-1和E-3模型均有1個(gè)參數(shù)出現(xiàn)顯著性差異，則選擇2個(gè)備選模型中AIC值最?。ㄗ钚≈禐?77.965 1）的模型為最適模型，即選擇E-3模型為組合Ⅱ的最佳模型。

表5 茄子組合Ⅰ遺傳模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果

表6 茄子組合Ⅱ遺傳模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果

2.3 最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

利用最小二乘法對(duì)組合Ⅰ的E-3模型和組合Ⅱ的E-3模型的成分分布參數(shù)進(jìn)行估算，得到了2個(gè)模型的一階和二階遺傳參數(shù)（表7、表8）。通過(guò)對(duì)最優(yōu)遺傳模型的一階和二階遺傳參數(shù)分析可知（表7），組合Ⅰ的第一主基因加性效應(yīng)為負(fù)向的－0.041 3，第二主基因加性效應(yīng)為0.302 4，多基因的加性效應(yīng)為1.164 4，多基因的顯性效應(yīng)為0.219 0，多基因的加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)；組合Ⅰ的B1、B2、F2分離世代的主基因遺傳率（hmg2）分別為51.010 4%，40.153 5%、38.436 1%，多基因遺傳率（hpg2）分別為39.980 1%、31.356 5%、51.762 8%，環(huán)境效率（1－h(huán)mg＋pg2）分別為9.009 5%、28.490 0%、9.801 1%，B1、B2世代主基因遺傳率大于多基因遺傳率，以主基因遺傳為主，F(xiàn)2世代的多基因遺傳率大于主基因遺傳率，且F2世代的多基因遺傳率最高，B2世代遺傳受環(huán)境影響較大。

表7 茄子組合Ⅰ果形性狀最優(yōu)模型遺傳參數(shù)估計(jì)

由組合Ⅱ的一階和二階遺傳參數(shù)可知（表8），第一主基因和第二主基因加性效應(yīng)分別為負(fù)向的－0.021 9和－0.845 6，多基因的加性效應(yīng)為0.864 1，多基因的顯性效應(yīng)為0.333 6，多基因的加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)；組合Ⅱ的B1、B2、F2分離世代的主基因遺傳率（hmg2）分別為33.470 2%、30.789 1%、33.935 0%，主基因遺傳率F2最高，其次為B1；多基因遺傳率（hpg2）分別為22.138 0%，27.583 9%、41.169 7%，F(xiàn)2世代的多基因遺傳率最高；環(huán)境效率（1－h(huán)mg＋pg2）分別為44.391 8%、41.627 0%、24.895 3%，B1和B2世代遺傳受環(huán)境影響較大。

表8 茄子組合Ⅱ果形性狀最優(yōu)模型遺傳參數(shù)估計(jì)

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，茄子果形指數(shù)遺傳屬于數(shù)量性狀，2個(gè)組合果形指數(shù)遺傳模型均適于E-3模型，即2對(duì)加性主基因＋加性-顯性多基因模型，組合Ⅰ表現(xiàn)出一負(fù)一正的主基因加性效應(yīng)，組合Ⅱ表現(xiàn)出2個(gè)負(fù)向的主基因加性效應(yīng)，2個(gè)組合多基因的加性效應(yīng)均大于顯性效應(yīng)，說(shuō)明以加性效應(yīng)遺傳為主；組合Ⅰ中B1、B2世代主基因遺傳率均大于多基因遺傳率，以主基因遺傳為主；F2世代多基因遺傳率大于主基因遺傳率，以多基因遺傳為主；B2世代環(huán)境效率較高，為28.490 0%。組合Ⅱ中B1、B2分離世代的主基因遺傳率均大于多基因遺傳率，以主基因遺傳為主；F2的多基因遺傳率大于主基因遺傳率，以多基因遺傳為主；B1和B2世代遺傳受環(huán)境因素影響較大，環(huán)境效率高于40%。

潘玉朋等[10]認(rèn)為采用主基因與多基因聯(lián)合分析方法對(duì)果形遺傳的研究，適用于瓜果類園藝作物果形數(shù)量遺傳性狀的遺傳研究。成穎等[11]采用圓形櫻桃番茄自交系與梨形自交系構(gòu)建6個(gè)世代群體，分析其遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)，果形遺傳模型符合E-5模型（2對(duì)完全顯性主基因＋加性-顯性多基因模型），與本試驗(yàn)遺傳模型略有差異。陳婕英[12]以近圓形冬瓜自交系與長(zhǎng)圓柱形冬瓜自交系構(gòu)建4個(gè)世代群體，分別分析了果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑和果形指數(shù)3個(gè)性狀的遺傳規(guī)律，其中果形指數(shù)遺傳模型符合E-0模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因＋加性-顯性-上位性多基因模型，和本研究模型稍有不同。喬軍等[13]選用扁圓、長(zhǎng)筒和短筒3個(gè)果形差異明顯的茄子高代自交系構(gòu)建2個(gè)雜交組合6個(gè)世代群體，以果形指數(shù)和三角果形指數(shù)分析茄子果形遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)2個(gè)組合均適用于D-2模型，即1對(duì)加性主基因＋加性-顯性多基因模型，與本研究的模型不同，但2個(gè)組合遺傳都以加性遺傳為主，分析可能是由于材料的不同和環(huán)境的差異導(dǎo)致遺傳模型發(fā)生變化。

多個(gè)研究表明，茄子果形遺傳受加性效應(yīng)的影響，在育種工作中，需注意對(duì)親本果實(shí)形狀的選擇，同時(shí)環(huán)境因素也會(huì)在遺傳過(guò)程對(duì)果形基因的表現(xiàn)有累積作用，在選種時(shí)應(yīng)注意。