葉 深,馬 穩(wěn),陳偉峰,劉偉成

( 1.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江 溫州 325005; 2.浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點實驗室,浙江 溫州 325005; 3.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306 )

日本鯖(Scomberjaponicas),又稱鮐魚(Pneumatophorusjaponicas),屬鱸形目鯖科鯖屬,廣泛分布于東海、黃海以及太平洋海域[1],是燈光圍網(wǎng)作業(yè)的主要捕撈對象[2]。日本鯖攝食種類廣泛,常以橈足類、甲殼類為主要食物來源[2],在食物鏈中起著承上啟下的作用,對魚類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性至關(guān)重要。近年來,受人類捕撈活動等多因素影響,我國近海日本鯖的漁獲個體小型化現(xiàn)象加劇,資源水平處于過度捕撈狀態(tài)[3]。因此,應(yīng)科學(xué)利用日本鯖資源,更應(yīng)加強關(guān)乎其管理策略制訂的種群動態(tài)特征研究。

魚類種群分布特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系一直是漁業(yè)研究領(lǐng)域的重點[4-6],而通過模型手段分析時空數(shù)據(jù)、漁業(yè)資源與環(huán)境因子之間的關(guān)系近些年來被廣泛關(guān)注。其中,廣義加性模型中的解釋變量被光滑函數(shù)代替,可以處理響應(yīng)變量和多個解釋變量之間復(fù)雜的非線性關(guān)系[7],主要應(yīng)用于漁業(yè)資源的分布預(yù)測[8]、單位捕撈努力量漁獲量標(biāo)準(zhǔn)化[7]、漁業(yè)資源與環(huán)境因素的關(guān)系[9]等方面。在漁業(yè)資源調(diào)查中,日本鯖等魚類資源分布通常具有不均勻性,且采樣零值出現(xiàn)情況較多,因此基于常規(guī)分布族的廣義加性模型不能很好地模擬此類情況下漁業(yè)資源分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。兩階段廣義加性模型是對廣義加性模型的擴(kuò)展[10],在處理漁業(yè)資源常見的零膨脹問題時得到廣泛應(yīng)用[11-14]。Li等[12]利用兩階段廣義加性模型分析了定點采樣對美洲螯龍蝦(Homarusamericanus)的監(jiān)測效果;Liu等[13]等利用多年的調(diào)查數(shù)據(jù),分析了浙江南部近海黃鯽(Setipinnataty)資源分布與環(huán)境因子的關(guān)系;尹潔等[14]利用兩階段廣義加性模型分析了海州灣及其鄰近海域小黃魚(Larimichthyspolyactis)魚卵的時空分布特征。

浙江南部近海位于我國東海中南部,在臺灣暖流、閩浙沿岸水等多種海流水團(tuán)的共同影響下,營養(yǎng)鹽和浮游生物充足,漁業(yè)資源較為豐富[1-2]。浙江南部近海主要包括溫臺漁場和魚山漁場,二者是東海水域日本鯖的重要產(chǎn)卵場[2]。較多研究表明,環(huán)境因子對漁業(yè)資源分布具有十分重要的影響,例如:水溫對漁期的早晚、漁汛時間的長短以及魚類生長發(fā)育具有重要影響[15];鹽度對魚類的生活史具有重要影響,影響魚類分布與洄游等過程[16]。目前,該水域重要經(jīng)濟(jì)魚類日本鯖分布與環(huán)境因子的關(guān)系尚不明確,因此研究浙江南部近海日本鯖的資源分布特征和環(huán)境因子的關(guān)系,有助于了解和掌握漁業(yè)資源狀況及其環(huán)境因子變化時漁業(yè)資源的響應(yīng)機制。筆者根據(jù)2016、2019、2020年春、夏季在浙江南部近海進(jìn)行的漁業(yè)獨立調(diào)查數(shù)據(jù),研究日本鯖資源的時空分布特征,并應(yīng)用兩階段廣義加性模型分析資源與環(huán)境因子之間的關(guān)系,以期為浙江南部近海日本鯖的可持續(xù)利用和科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于2016、2019、2020年5月(春季)、8 月(夏季)浙江南部近海漁業(yè)資源和水文環(huán)境調(diào)查。調(diào)查海域主要為魚山漁場和溫臺漁場,調(diào)查區(qū)域為E 120.93°～E 122.95°,N 27.21°～N 28.97°(圖1),調(diào)查船為“浙洞漁 10109號”,網(wǎng)板類型為飛碟型鑄鐵,總噸位800 t,主機功率為403 kW,調(diào)查網(wǎng)具為底拖網(wǎng),網(wǎng)具全長約95 m,網(wǎng)口寬40 m,高7.5 m,拖速為2～4 kn,每站的作業(yè)時間為1 h。水質(zhì)樣品的采集、測定和分析依據(jù)GB/T 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范》[17]和GB 17378.3—2007《海洋監(jiān)測規(guī)范》[18]進(jìn)行。在每個調(diào)查站點,同步使用水質(zhì)分析儀(型號:WTW-Multi 3630)對水溫、鹽度、pH環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行采集,受調(diào)查天氣、海況等因素影響,2016、2019年分別有10、3個站點未進(jìn)行調(diào)查,除2016年春季外,未調(diào)查站點均低于調(diào)查站點總數(shù)的15%。此外,采用的葉綠素均來源于美國國家海洋和大氣管理局官方網(wǎng)站(https://www.noaa.gov),該數(shù)據(jù)為月平均數(shù)據(jù),空間分辨率為0.05°×0.05°,由于相關(guān)網(wǎng)站的環(huán)境數(shù)據(jù)與魚類資源數(shù)據(jù)尺度不一致,因此通過克里金插值法將獲取的水文環(huán)境數(shù)據(jù)分辨率統(tǒng)一轉(zhuǎn)化為0.25°×0.25°。

圖1 浙江南部近海漁業(yè)資源采樣站點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in offshore waters in southern Zhejiang

1.2 數(shù)據(jù)分析

單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)可以較好地反映漁業(yè)資源量或資源密度的相對大小,因此筆者選用單位捕撈努力量漁獲量作為日本鯖資源密度的相對指標(biāo)[19]。單位捕撈努力量漁獲量定義為某站點單位時間內(nèi)獲得魚類漁獲總質(zhì)量,具體的表達(dá)式為:

(1)

式中,CPUEk為第k個站點的魚類單位捕撈努力量漁獲量(g/h),mk為第k個站點的魚類漁獲總量(g),tk為第k個站點的作業(yè)時間(h)。

1.3 模型方法

利用兩階段廣義加性模型分析日本鯖資源分布和環(huán)境因子的關(guān)系。該模型的構(gòu)建包含兩個主要過程:第一階段廣義加性模型,通過使用誤差符合二項分布的logit鏈接函數(shù),來估計日本鯖的采樣出現(xiàn)率(P);第二階段廣義加性模型,通過使用誤差符合高斯分布的自然對數(shù)鏈接函數(shù)來估計對數(shù)變換的日本鯖資源密度。

(2)

(3)

式中,α為截距項,xi為第i個解釋變量,Si為樣條平滑函數(shù),殘差ε=σ2且E(ε)=0,Y為單位捕撈努力量漁獲量(g/h),即各調(diào)查站位拖網(wǎng)時間為1 h及拖速為3 kn的漁獲量。

1.4 因子的篩選

鑒于日本鯖季節(jié)性遠(yuǎn)距離生殖洄游和越冬洄游習(xí)性[20],選用經(jīng)度和緯度作為日本鯖空間分布的影響因子,同時,水溫、鹽度與日本鯖資源密切相關(guān)且可以影響漁場分布[21],pH和葉綠素驅(qū)動了魚類在不同季節(jié)的時空變異[22],日本鯖為中上層魚類且考慮到年際間存在差異,因此筆者選用表層水文環(huán)境數(shù)據(jù),以年份、葉綠素、水溫、鹽度、pH、經(jīng)度和緯度7個影響因子,探討日本鯖資源分布與環(huán)境影響因子的關(guān)系。

通過方差膨脹因子進(jìn)行因子間共線性檢驗,當(dāng)方差膨脹系數(shù)>10時認(rèn)為存在共線性[23],否則不存在共線性。當(dāng)只有一個因子的方差膨脹系數(shù)>10時,移除該因子,對其余因子進(jìn)行共線性檢驗,如方差膨脹系數(shù)均<10,則認(rèn)為影響因子間不存在共線性;當(dāng)多個環(huán)境因子的方差膨脹系數(shù)>10時,移除方差膨脹系數(shù)最大的影響因子再次進(jìn)行共線性檢驗,如方差膨脹系數(shù)均<10,則認(rèn)為影響因子間不存在共線性。對經(jīng)過篩選的變量因子進(jìn)行排列組合,分別建立影響因子與單位捕撈努力量漁獲量之間的關(guān)系。

赤池信息準(zhǔn)則(AIC)可以用來衡量多組模型的擬合優(yōu)度[24],赤池信息準(zhǔn)則越小,模型的擬合優(yōu)度越好。筆者將環(huán)境因子進(jìn)行排列組合,根據(jù)赤池信息準(zhǔn)則對不同季節(jié)建立的第一階段廣義加性模型和第二階段廣義加性模型進(jìn)行檢驗,選取赤池信息準(zhǔn)則最小的模型為該季節(jié)該階段的最佳擬合模型。其中赤池信息準(zhǔn)則的計算方法如下:

AIC=2k-2lnL

(4)

式中,k是參數(shù)個數(shù),L是似然函數(shù)。

本研究的所有統(tǒng)計分析均在R語言軟件(V3.6.0)中進(jìn)行,兩階段廣義加性模型通過“mgcv”模塊實現(xiàn);站點以及資源分布圖在Arcmap 10.2中進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 日本鯖資源分布

日本鯖資源密度存在明顯的年際季節(jié)變化,具體表現(xiàn)為2016、2020年春季的日本鯖出現(xiàn)頻率較2019年偏高,夏季與之相反(圖2)。3年的空間分布模式大體一致,即:在春季日本鯖主要集中在近岸水域,具體表現(xiàn)為近岸水域的資源密度大于外海水域;而夏季與之相反,呈現(xiàn)出外海水域大于近岸水域的分布特征。

圖2 浙江南部近海海域日本鯖時空分布Fig.2 Temporal and spatial distribution of Pacific chub mackerel S. japonicas in the offshore waters in southern Zhejiang

2.2 廣義加性模型

筆者選取的影響因子中,春季的經(jīng)度和緯度、夏季的緯度的方差膨脹系數(shù)均>10,鹽度、水溫等其他4個環(huán)境因子的方差膨脹系數(shù)均<10。分別移除各季節(jié)廣義加性模型中方差膨脹系數(shù)最大的影響因子后,各影響因子的方差膨脹系數(shù)均<10(表1)。

表1 預(yù)測變量共線性檢驗結(jié)果Tab.1 Collinearity test for predictor variables

將篩選后的環(huán)境因子進(jìn)行排列組合,以選擇最佳模型。根據(jù)赤池信息準(zhǔn)則對模型中的因子進(jìn)行篩選,春、夏季最佳的兩階段廣義加性模型為:

春季:

第一階段廣義加性模型:Logit(P)=Y+s(E)+s(S)

第二階段廣義加性模型:ln(D)=Y+s(E)+s(T)+s(S)+s(C)

夏季:

第一階段廣義加性模型:Logit(P)=Y+s(E)

第二階段廣義加性模型:ln(D)=Y+s(T)+s(S)+s(C)

式中,P表示出現(xiàn)概率,D表示單位捕撈努力量漁獲量,E表示緯度,T表示水溫,C表示葉綠素,S表示鹽度。

在春季的兩階段廣義加性模型中,第一階段廣義加性模型的偏差解釋率為27.6%,其中經(jīng)度、年份和鹽度貢獻(xiàn)率分別為11.70%、9.65%、6.25%;第二階段廣義加性模型的偏差解釋率為69.30%,其中葉綠素的貢獻(xiàn)率最大,為24.5%,其次是鹽度、水溫、年份和經(jīng)度,分別為12.89%、7.60%、4.21%、0.70%。在夏季的兩階段廣義加性模型中,第一階段廣義加性模型的偏差解釋率為15.9%,其中經(jīng)度和年份的貢獻(xiàn)率分別為8.71%和7.19%;第二階段廣義加性模型的偏差解釋率為67.8%,其中水溫的貢獻(xiàn)率最大,為38.92%,其次為鹽度、葉綠素和年份,分別為15.5%、7.0%和6.38%(表2)。

表2 各季節(jié)最佳擬合模型結(jié)果及各因子相對貢獻(xiàn)率Tab.2 Results of optimal fitting model and relative contribution rate of each factor in each season

2.3 資源變量分布和環(huán)境因子的關(guān)系

年份、經(jīng)度時空因子對日本鯖的分布有明顯的影響(圖3)。春季,2016年日本鯖出現(xiàn)概率最高,2019年最低,這與資源密度分布規(guī)律相一致(圖3a、圖3b);夏季,日本鯖出現(xiàn)概率和資源密度分別在2020年和2016年達(dá)到最低值,在2019年達(dá)到最高值,這與春季分布規(guī)律存在一定的差異(圖3c、圖3d)。春季,經(jīng)度對日本鯖的出現(xiàn)概率影響較為顯著,在經(jīng)度為E 121°～123°時,日本鯖出現(xiàn)的概率隨著經(jīng)度的增加而逐漸較小,呈明顯負(fù)相關(guān)線性關(guān)系(圖3e);在水溫為19.5～24.5 ℃時,資源密度隨著水溫的增加而逐漸增加(圖3f);在鹽度為26～33時,日本鯖資源密度與鹽度呈非線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3g)。夏季,日本鯖出現(xiàn)的概率隨著經(jīng)度的增加而逐漸增加,與春季的關(guān)系截然相反(圖3h);在水溫為27～31.5 ℃時,資源密度隨著水溫的增加呈先增后降的趨勢,在29.4 ℃時達(dá)到峰值(圖3i);在鹽度為28～34時,日本鯖的資源密度隨著鹽度增加而逐漸降低(圖3j)。

圖3 日本鯖資源密度與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.3 Relationship between density of Pacific chub mackerel S. japonicas and environmental factors

3 討 論

3.1 日本鯖資源時空分布特征

本研究結(jié)果顯示,日本鯖的資源密度在不同季節(jié)存在顯著的空間分布差異:春季近岸水域日本鯖的資源密度大于外海水域,而夏季則與之相反,呈現(xiàn)出外海水域資源密度大于近岸水域的格局。日本鯖季節(jié)性洄游習(xí)性是產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因。浙江南部近海近岸水域是沿岸流和臺灣暖流交匯區(qū)域,水域內(nèi)營養(yǎng)鹽豐富[25],是眾多魚類的產(chǎn)卵場和索餌場。每年3—5月,即將性成熟的日本鯖群體伴隨水溫回升和暖流勢力增強,自東海中南部外海越冬場開始進(jìn)行生殖洄游,到達(dá)東海中部以及浙江近岸,性腺成熟的日本鯖即開始產(chǎn)卵,性腺未成熟的日本鯖則繼續(xù)向北洄游[26],這或能解釋部分調(diào)查年份春季北部海域為何出現(xiàn)日本鯖資源密度較高的情況;夏季日本鯖個體明顯增大,逐漸移向外海水域進(jìn)行攝食索餌[2],因而呈現(xiàn)出春、夏季資源密度的空間分布差異。廣義加性模型結(jié)果顯示,春季日本鯖的出現(xiàn)概率隨著經(jīng)度的增加而減小,而夏季反之,這也說明了日本鯖在夏季存在向海洄游的情況。10月以后,隨著冷空氣南下,水溫下降,暖流北上勢力逐漸減弱,使得東海日本鯖逐漸向東海中南部進(jìn)行越冬洄游,近岸水域幾乎無分布[2]。

3.2 環(huán)境因子與日本鯖資源密度的關(guān)系

水溫、鹽度和pH等被認(rèn)為是影響魚類資源分布的重要環(huán)境因素[14,27-28],基于兩階段廣義加性模型建模,筆者發(fā)現(xiàn),水溫和鹽度是影響浙江南部近海日本鯖資源密度的主要環(huán)境因子。水溫對日本鯖的產(chǎn)卵、洄游、集群等行為具有重要的影響[29]。本研究結(jié)果顯示,春季日本鯖資源密度與水溫呈正相關(guān)的線性關(guān)系,這與王從軍等[30]探索東海、黃海日本鯖資源密度與環(huán)境因子關(guān)系時的結(jié)論相一致,這可能是因為一定范圍的水溫升高促進(jìn)了性腺發(fā)育速度,導(dǎo)致產(chǎn)卵的親體數(shù)量也大量增加[31],同時相對較高的水溫也為幼魚的生長提供必要的環(huán)境條件,提高了幼魚的成活率[30]。此外其他有關(guān)日本鯖的研究也表明,水溫是影響日本鯖產(chǎn)卵時期資源密度變動的關(guān)鍵因素[27,30,32],多數(shù)研究者認(rèn)為產(chǎn)卵季節(jié)較高的水溫有利于資源密度的增加[27,33-35],但也有部分研究者持不同觀點[36,37],如崔科等[36]研究表明,在東海南部海域,4—5月水溫與作業(yè)漁場單位捕撈努力量漁獲量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。官文江等[27]認(rèn)為,這種差異可能是由于研究的海域存在差異以及海表水溫變化會對洄游路線產(chǎn)生影響,引起資源不均勻分布,從而使日本鯖資源量與海表水溫呈不同關(guān)系所致。

鹽度對浙江南部近海日本鯖資源密度以及分布有著較為重要的作用。鹽度不僅對魚類的攝食、生長速率等生活習(xí)性產(chǎn)生影響[16],還可以影響其洄游、繁殖等生活史過程,甚至可以支配魚類的洄游集群等行為[15]。相關(guān)研究表明,浙江南部近海海域常年受到高溫高鹽的臺灣暖流和浙江沿岸流雙重影響[38],在水平方向上,臺灣暖流的西側(cè)為低鹽的浙江沿岸流[4],這就使得受沿岸流影響大的近岸水域鹽度較低,而受臺灣暖流影響較大的外海水域鹽度較高。廣義加性模型結(jié)果顯示,日本鯖在春季主要分布在低鹽區(qū),這就使得鹽度較低的近海水域日本鯖資源密度相對較高,外海水域資源密度相對較低。夏季,日本鯖資源密度也隨著鹽度的增加而逐漸減小,這與洄游性魚類的索餌群體以成魚為主時有趨于高鹽水域索餌[39]的結(jié)論存在差異,可能是由于本研究分階段建立模型,僅考慮了鹽度對于資源密度為非零值的影響所導(dǎo)致。此外,鄭波等[40]發(fā)現(xiàn),日本鯖適宜的鹽度為33.3～34.3,與本研究結(jié)論存在較大差異,可能是因為筆者探索不同季節(jié)日本鯖資源密度與環(huán)境因子的關(guān)系,相對以月份為時間序列探討年際間關(guān)系而言,更加凸顯了鹽度在各季節(jié)對日本鯖資源密度的影響。

3.3 廣義加性模型

Barry等[10]研究發(fā)現(xiàn),目標(biāo)物種的低資源水平、采樣時間和范圍設(shè)置的不同、捕撈水層和捕撈網(wǎng)具與目標(biāo)物種不適應(yīng)等均會導(dǎo)致大量零值的出現(xiàn)。網(wǎng)具在漁業(yè)調(diào)查中對物種具有明顯選擇作用[41],日本鯖的常用捕撈方式為圍網(wǎng)作業(yè)[1,32-42],而筆者是通過底拖網(wǎng)進(jìn)行調(diào)查的,調(diào)查水層深度與日本鯖的棲息水層未完全匹配,可能導(dǎo)致某些站位出現(xiàn)采樣零值。此外,日本鯖游泳速度較快,對于網(wǎng)具的拖速要求較高,且近年來受過度捕撈影響,資源量處于較低水平[7],這些都可能會導(dǎo)致大量零值出現(xiàn)。零值的出現(xiàn)在一定程度上會降低模型對日本鯖出現(xiàn)概率預(yù)測的準(zhǔn)確性。兩階段廣義加性模型在探索存在零值的魚類資源密度與環(huán)境因子之間關(guān)系時效果較好,已在一些研究中得以應(yīng)用和證實[13]。

本研究結(jié)果顯示,同一季節(jié)、不同階段模型的解釋率存在一定差異,第一階段廣義加性模型的偏差解釋率小于第二階段廣義加性模型,這與研究對象的生活習(xí)性和采樣設(shè)計方案有關(guān)。春季和夏季分別為日本鯖的產(chǎn)卵和索餌季節(jié),對環(huán)境的選擇性較強,生物因子(如餌料生物)[8]和生物之間的相互關(guān)系(如捕食與被捕食)[43]對日本鯖出現(xiàn)概率均會產(chǎn)生一定影響。此外,本調(diào)查按照季節(jié)采樣,時間序列較短且不連續(xù),存在較大不確定性,也會使得第一階段廣義加性模型的偏差解釋率較低。日本鯖在索餌洄游、生殖洄游具有明顯的集群分布特征[44],資源密度較高的區(qū)域在一定程度上代表著日本鯖適宜的生存環(huán)境,因此使得第二階段廣義加性模型的偏差解釋率相對較高。數(shù)據(jù)的質(zhì)量決定了模型預(yù)測結(jié)果的好壞,Li等[12]研究表明,隨機站點采樣優(yōu)于固定站點采樣,固定站點采樣可能會低估資源密度的真實值,因此,后續(xù)研究中有必要優(yōu)化采樣方案,以獲得更準(zhǔn)確的數(shù)據(jù),提高模型的擬合能力。

4 結(jié) 論

筆者通過2016、2019、2020年浙江南部近海海域春、夏季漁業(yè)獨立調(diào)查數(shù)據(jù),建立了兩階段廣義加性模型,在同一季節(jié)、不同年份日本鯖資源分布存在較高的一致性,即春季近岸水域日本鯖的資源密度要大于外海水域,而夏季則與之相反。此外,筆者還發(fā)現(xiàn),春季經(jīng)度、水溫和鹽度等環(huán)境因子在不同程度上影響著日本鯖的分布,研究認(rèn)為,經(jīng)度是影響春、夏季日本鯖出現(xiàn)概率的關(guān)鍵因子,水溫、鹽度和葉綠素是影響日本鯖資源密度的關(guān)鍵因子。春季,在水溫為19.5～24.5 ℃時,資源密度隨著水溫的增加而逐漸增加;在鹽度為26～33時,日本鯖資源密度隨著鹽度的增加而逐漸減小。夏季資源密度在水溫為27～31.5 ℃時呈現(xiàn)出先增后降的趨勢,在29.4 ℃時達(dá)到峰值。研究結(jié)果表明,環(huán)境因子對春、夏季浙江南部近海海域日本鯖的資源分布具有重要作用。