王延暉,王冰柯,屈長義,馮建新,常東洲,張 芹

( 河南省水產(chǎn)科學(xué)研究院,河南 鄭州 450044 )

黃河鯉(Cyprinuscarpiohaematopterus),金鱗赤尾、體型梭長、肉質(zhì)鮮美,是眾多養(yǎng)殖的鯉品種中文化底蘊(yùn)最豐富、養(yǎng)殖歷史最悠久的良種,在黃河流域省份具有重要養(yǎng)殖地位。野生黃河鯉因其在生長性能、適應(yīng)性能方面的優(yōu)越表現(xiàn),自20世紀(jì)80年代以來,對其人工選擇的研究較多,2004年“豫選黃河鯉”通過全國水產(chǎn)原良種審定新品種,此后,針對黃河鯉的遺傳改良在國內(nèi)持續(xù)開展[1-3]。以規(guī)?；蚁禐榛A(chǔ)的選擇育種,是當(dāng)前黃河鯉遺傳改良中主要采用的技術(shù)體系,在該體系中,遺傳進(jìn)展主要取決于目標(biāo)性狀的遺傳力和選擇強(qiáng)度。

遺傳力、遺傳相關(guān)和育種值是3個重要的遺傳參數(shù)指標(biāo)。遺傳力和遺傳相關(guān)是預(yù)測候選性狀的選擇響應(yīng)和育種值的前提,關(guān)系到整個育種計劃的可行性和良種推廣區(qū)域的適用性。國內(nèi)外關(guān)于鯉生長性狀的遺傳參數(shù)估計已在多個品種間開展[4-8]。用于評估遺傳參數(shù)的模型應(yīng)盡可能準(zhǔn)確地反映各種遺傳和環(huán)境因素對性狀的影響,如母本效應(yīng)和全同胞效應(yīng)。有學(xué)者在草魚(Ctenopharyngodonidellus)幼魚[9]、大西洋鯡(Clupeaharengus)[3]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[10]等的相關(guān)研究中均發(fā)現(xiàn)了母本效應(yīng)影響的存在,而盧薛等[11-12]則分別證實了全同胞效應(yīng)對鱖(Sinipercachuatsi)和草魚生長性狀的作用。研究表明,在動物模型中分析不同的效應(yīng)將影響遺傳參數(shù)估計的準(zhǔn)確性[13-16]。然而,影響黃河鯉及其最近選育群體生長性狀遺傳參數(shù)評估的因素尚不清晰,應(yīng)對幾種可能的模型進(jìn)行比較,并為提高黃河鯉育種效率提供準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)及評估方法。

遺傳參數(shù)評估依賴于清晰的系譜信息,然而,在大多數(shù)鯉的育種實踐中,為了便于記錄系譜信息,多采用了生長早期家系分開養(yǎng)殖到足以采用物理標(biāo)記的規(guī)格,再進(jìn)行混合養(yǎng)殖的方式,這導(dǎo)致在后期分析中無法完全剖分環(huán)境效應(yīng)的影響,而且對大量個體進(jìn)行物理標(biāo)記成本太高,耗時耗力?；诜肿訕?biāo)記的親子鑒定技術(shù),為控制近交和估計遺傳參數(shù)提供了有效的技術(shù)支持[17],被越來越多地應(yīng)用到魚類育種工作中。劉永新等[18]用10個微衛(wèi)星標(biāo)記對紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)混合選育群體進(jìn)行親子鑒定,用該系譜估計了150日齡和200日齡體質(zhì)量和體長的遺傳力;Palaiokostas等[19]用SNP標(biāo)記對鏡鯉(C.carpio)混養(yǎng)群體實現(xiàn)了親子鑒定,并估計了4月齡體質(zhì)量和體長的遺傳力。

筆者以黃河鯉選育群體F3為研究對象,建立全同胞家系,在相同養(yǎng)殖環(huán)境中進(jìn)行混養(yǎng),以微衛(wèi)星標(biāo)記鑒定親子關(guān)系,在分析模型中考慮不同的隨機(jī)效應(yīng),采用3個不同的單性狀動物模型估計黃河鯉20月齡生長性狀的遺傳參數(shù),研究各模型的方差組分間的差異性,篩選出適合黃河鯉20月齡生長性狀遺傳參數(shù)估計的最佳動物模型,同時估計其遺傳參數(shù),以期為制定科學(xué)高效的黃河鯉育種策略提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2015年,自河南省水產(chǎn)科學(xué)研究院選育的第2代黃河鯉家系中篩選個體較大、體形良好的個體作為親本,進(jìn)行人工催產(chǎn),雌魚注射促黃體素釋放激素A2100 μg/kg+人絨毛膜促性腺激素 800 IU/kg,雄魚注射劑量減半。采用半干法授精,建立20個全同胞家系。將每個家系的受精卵分別放入孵化桶中單獨(dú)培育,經(jīng)過3周的培育,魚苗體長達(dá)到1.5 cm,不同家系間魚苗數(shù)量差異較大,將全部家系混合后轉(zhuǎn)至3個土池中繼續(xù)培育。2016年3月,從上述3個池塘中選擇5000尾線條流暢、體質(zhì)量大(前30%)的個體,轉(zhuǎn)移到河南省水產(chǎn)科學(xué)研究院試驗中心,繼續(xù)養(yǎng)殖。2017年1月,當(dāng)混合養(yǎng)殖群體養(yǎng)至20月齡,平均達(dá)到上市規(guī)格時,進(jìn)一步篩選700尾線條流暢、體質(zhì)量大(前30%)的個體留作下一代親本,從中隨機(jī)挑選330尾個體進(jìn)行被動式整合雷達(dá)標(biāo)記(PIT),并測量體長和體質(zhì)量。同時采集親本和子代的尾鰭,置于無水乙醇中保存。

1.2 親子鑒定

使用DNeasy組織試劑盒(北京賽柏生基因技術(shù)有限公司)自尾鰭組織中提取基因組DNA。用NanoDrop 2000 UV-Vis分光光度計(Thermo Scientific,美國)檢測純度和濃度,1%瓊脂糖凝膠電泳檢測完整性后,將DNA樣本保存在-70 ℃冰箱中備用。利用親本DNA自50對微衛(wèi)星標(biāo)記[20]中篩選出條帶清晰且具多態(tài)性的標(biāo)記,隨機(jī)選擇后代DNA進(jìn)行熒光引物檢測,最終確定8對微衛(wèi)星標(biāo)記用于對330個子代和16個親本的家系鑒定。

用GeneMarker_V2.2分析微衛(wèi)星基因型,使用Cervus 3.0軟件[21]進(jìn)行親子鑒定,并計算遺傳多樣性參數(shù)。遺傳多樣性參數(shù)包括等位基因數(shù)、觀測雜合度、期望雜合度和多態(tài)信息含量。

1.3 遺傳參數(shù)估計

1.3.1 建立混合模型

建立4個單性狀動物模型[10,15],分別估計黃河鯉20月齡生長性狀的遺傳參數(shù):

模型A:yij=μ+Ti+aj+eij

(1)

模型AF:yijk=μ+Ti+aj+fk+eijk

(2)

模型AM:yijk=μ+Ti+aj+ml+eijk

(3)

模型AMF:yijkl=μ+Ti+aj+fk+ml+eijkl

(4)

式中,yij、yijk和yijkl表示第j個個體的生長性狀的觀測值,μ為總體均值,Ti為池塘的固定效應(yīng),aj是第j個個體的生長性狀的加性遺傳效應(yīng),fk為全同胞效應(yīng),ml為母本遺傳效應(yīng),eij、eijk和eijkl為第j個個體的殘差效應(yīng)。

1.3.2 遺傳參數(shù)評估

通過BLUPF90軟件[22],利用平均信息約束極大似然法(AIREML)估計體質(zhì)量和體長的方差組分。表型方差(σ2P)是模型中所有方差組分的和,以模型AMF為例,表型方差計算公式如下:

(5)

性狀遺傳力(h2)計算公式如下:

(6)

遺傳相關(guān)系數(shù)(rg)計算公式如下:

(7)

式中,cov(a1,a2)為性狀間的遺傳協(xié)方差,σa1和σa2分別為兩性狀的加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3.3 模型比較

用似然比檢驗(LRT)進(jìn)行不同模型間的比較,檢驗統(tǒng)計量(LR)為:

LR=-2(lnL1-lnL2)

(8)

Z值用來檢驗不同模型估計的遺傳力間的差異是否顯著,計算公式如下:

(9)

式中,xi和xj分別是不同模型下的遺傳力,σi和σj分別是相應(yīng)的遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 家系鑒定

用于親子鑒定的8個位點,其中1個位點(CA2225)因測序質(zhì)量差最終未被使用。分布在不同連鎖群的7個微衛(wèi)星位點上共檢測到64個等位基因,平均等位基因數(shù)為9.1個,變化為5～11個。平均觀測雜合度為0.795,變化為0.525～0.890。平均期望雜合度為0.801,變化為0.613～0.847。多態(tài)性信息含量為0.532～0.828(表1)。7個位點均明顯偏離哈迪-溫伯格平衡。在95%置信度標(biāo)準(zhǔn)下,模擬鑒定率為100%。各位點的排除概率為19.2%～52.9%,累積排除概率為98.72%。經(jīng)親子鑒定,330尾子代中有317尾鑒定到準(zhǔn)確的父母本,實際親子鑒定成功率為96.1%。

表1 7個微衛(wèi)星標(biāo)記在黃河鯉中的遺傳學(xué)統(tǒng)計指標(biāo)Tab.1 Genetic statistical data of the 7 microsatellite loci in Yellow River common carp C. carpio haematopterus

研究結(jié)果顯示,317尾子代來自8尾父本、6尾母本,共計15個全同胞家系(圖1),第3家系的個體數(shù)為111尾,占檢測個體的34.91%,有8個家系的個體數(shù)超過10尾,剩余家系個體數(shù)在1～8尾。各家系、母本和父本對應(yīng)子代數(shù)的卡方檢驗均存在極顯著差異(P<0.01)。

圖1 群體的子代分布Fig.1 The offspring distribution of the population

2.2 生長性狀描述性統(tǒng)計

獲得準(zhǔn)確系譜信息個體的20月齡生長性狀的描述性統(tǒng)計見表2,體質(zhì)量變異系數(shù)(8.44%)大于體長變異系數(shù)(3.09%)。各性狀觀測值經(jīng)K-S檢驗,均符合正態(tài)分布(圖2a、b)。以箱線圖形式給出15個全同胞家系20月齡體質(zhì)量(圖2c)、體長(圖2d),2個性狀的家系均值變化分別為1051.70～1345.60 g、341～377 mm,體質(zhì)量和體長在家系間均存在顯著差異(P<0.05)。

表2 黃河鯉20月齡生長性狀的描述性統(tǒng)計Tab.2 Description statistics of growth traits of 20-month-old Yellow River common carp C. carpio haematopterus

圖2 黃河鯉20月齡體長、體質(zhì)量的分布和家系箱線圖Fig.2 Distribute and box plots of body weight, body length in 20-month-old Yellow River common carp C. carpio haematopterus a.體長的頻率分布直方圖; b.體質(zhì)量的頻率分布直方圖; c.體長的家系箱線圖; d.體質(zhì)量的家系箱線圖;藍(lán)線表示核密度估計曲線;紅線表示正態(tài)分布擬合曲線;紅線表示正態(tài)分布擬合曲線;點為離群值.a.the frequency distribution histogram of body length; b.the frequency distribution histogram of body weight; c.box plots of body length in family; d.box plots of body weight in family; blue line shows kernel density estimation; red line shows normal distribution fitting curve; and spots show outliers.

2.3 生長性狀遺傳參數(shù)估計和模型間的比較

根據(jù)標(biāo)記鑒定結(jié)果重構(gòu)系譜,基于此系譜關(guān)系,利用動物模型和平均信息約束極大似然法進(jìn)行方差組分剖分,對黃河鯉選育群體的體質(zhì)量和體長的遺傳力、遺傳和表型相關(guān)進(jìn)行估算(表3)。模型中僅包含加性效應(yīng)(模型A),估計20月齡體質(zhì)量和體長的加性方差組分最高,遺傳力分別為0.59和0.66。在模型中進(jìn)一步包含母本效應(yīng)(模型AM)時,體質(zhì)量和體長的加性方差組分降低,遺傳力分別為0.41和0.16。在模型中考慮全同胞組效應(yīng)(模型AF)時,加性遺傳方差組分為0。將母本效應(yīng)和全同胞組效應(yīng)(模型AMF)都納入模型中,迭代計算不收斂。

表3 利用動物模型估計的黃河鯉生長性狀方差組分Tab.3 Variance components estimation of growth traits in Yellow River common carp C. carpio haematopterus using animal models

不同模型的比較結(jié)果見表3。經(jīng)LRT檢驗,體質(zhì)量在模型AM和模型AF與模型A之間的似然比值分別為596.17(P<0.01)和4.00(P<0.05),分別存在極顯著差異和顯著差異。體長在模型AM和模型AF與模型A之間的似然比值分別為597.53(P<0.01)和6.64(P<0.01),均存在極顯著差異。對于體質(zhì)量和體長,模型AM均為較優(yōu)模型。

應(yīng)用兩性狀動物模型估計性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù),體質(zhì)量和體長的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.85,表型相關(guān)系數(shù)為0.75,表現(xiàn)為高度正相關(guān)。綜合體質(zhì)量和體長的遺傳變異系數(shù)和遺傳進(jìn)展(表4)可知,在一定選擇強(qiáng)度下,體質(zhì)量的選育潛力更大,易獲得較大的遺傳進(jìn)展和選擇效果。

表4 黃河鯉選育群體生長性狀的遺傳變異系數(shù)與遺傳進(jìn)展Tab.4 Genetic variation coefficients and genetic advances of growth traits in Yellow River common carp C. carpio haematopterus

3 討 論

3.1 微衛(wèi)星標(biāo)記在遺傳參數(shù)評估中的應(yīng)用

通過基因分型獲得系譜信息進(jìn)而得以估計遺傳力和遺傳相關(guān)性,被認(rèn)為是親子鑒定技術(shù)為水產(chǎn)養(yǎng)殖遺傳學(xué)做出的最重要和富有成果的貢獻(xiàn)[17,23]。目前,在水產(chǎn)動物育種中,如草魚(Ctenopharyngodonidella)[9]、凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)[24]、紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)[18]、團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)[25]等多個物種,均有利用微衛(wèi)星標(biāo)記輔助家系選育開展遺傳參數(shù)估計的報道,證實了微衛(wèi)星標(biāo)記輔助分子育種的有效性。利用微衛(wèi)星標(biāo)記開展遺傳參數(shù)估計主要有兩種策略:一種是利用微衛(wèi)星對親本和子代進(jìn)行基因分型,利用基因型確定父母與子代、子代之間的親緣關(guān)系,即進(jìn)行親子鑒定獲得系譜,基于該系譜進(jìn)行遺傳參數(shù)估計;另一種是直接利用分型結(jié)果估計個體間的分子親緣相關(guān)度,進(jìn)而應(yīng)用于遺傳參數(shù)估計。后者通常只對子代進(jìn)行基因分型。有研究顯示,利用分子相關(guān)度估計遺傳參數(shù)更適用于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個體,同時標(biāo)記的數(shù)量及遺傳多樣性也會影響個體間分子相關(guān)度估算的準(zhǔn)確性。王軍[26]利用15個平均等位基因數(shù)為39的微衛(wèi)星位點對中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)67個家系的抗白斑綜合征病毒能力進(jìn)行遺傳參數(shù)評估,結(jié)果顯示,利用分子相關(guān)度和系譜估計的遺傳力之間無顯著差異。Lyu等[27]利用20個平均等位基因數(shù)為12.4的微衛(wèi)星位點對大菱鲆79個家系的生長性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)評估,結(jié)果顯示,利用分子相關(guān)度和系譜估計的體質(zhì)量遺傳力分別為0.23和0.33。這進(jìn)一步證明了不同的標(biāo)記數(shù)目、等位基因數(shù)目以及群體親緣關(guān)系不同,分子相關(guān)度和系譜對遺傳參數(shù)評估的影響也不相同。筆者從50對微衛(wèi)星標(biāo)記中,篩選出7個均勻分布于黃河鯉7個連鎖群上的具有高多態(tài)性、高親本排除概率的標(biāo)記。對這些標(biāo)記的遺傳學(xué)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計,結(jié)果顯示,7個微衛(wèi)星位點的平均等位基因數(shù)為9.1個,平均觀測雜合度、平均期望雜合度、平均多態(tài)信息含量分別為0.795、0.801、0.771,均表明這些標(biāo)記具有豐富的遺傳多樣性。但標(biāo)記數(shù)量較少,個體間親緣關(guān)系較近,更適合利用這些標(biāo)記先開展全/半同胞家系群體的親緣關(guān)系鑒定,再利用此系譜進(jìn)行混合選育群體體質(zhì)量和體長的遺傳參數(shù)估計。本研究結(jié)果證明,對于黃河鯉選育群體,采用7個多態(tài)性較高的微衛(wèi)星位點直接對其生長性狀進(jìn)行遺傳評估是可行的,并且這些標(biāo)記可以作為開展類似遺傳學(xué)研究的備選標(biāo)記。

3.2 黃河鯉20月齡生長性狀遺傳參數(shù)評估模型

在遺傳力估計中,最重要的就是將加性遺傳效應(yīng)從表型方差中準(zhǔn)確地剖分出來,而分析模型對于加性遺傳效應(yīng)的剖分具有顯著影響,但在實際育種工作中,往往不容易確定影響目標(biāo)性狀的各種遺傳因素和環(huán)境因素[28],因此,在建立模型時,應(yīng)盡量考慮可能存在的固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng),通過不同模型比較確定對目標(biāo)性狀具有顯著性影響的效應(yīng)因素。通常認(rèn)為,母體效應(yīng)發(fā)揮作用的時期多為個體發(fā)育早期階段,而后隨著日齡增加母本效應(yīng)逐漸降低[14,29],如傅建軍等[9]基于12對微衛(wèi)星標(biāo)記對273尾4月齡草魚幼魚的體質(zhì)量和肌肉成分的遺傳參數(shù)研究發(fā)現(xiàn),其存在顯著的母本效應(yīng),在對10月齡和18月齡草魚的生長性狀遺傳參數(shù)評估中則發(fā)現(xiàn),其沒有顯著的母本效應(yīng)和共同環(huán)境效應(yīng)[30]。本研究結(jié)果顯示,黃河鯉在20月齡的生長性狀依然存在顯著的母本效應(yīng),體質(zhì)量和體長的母本效應(yīng)估計值分別為0.14和0.11。分析與以往研究不一致可能與人工繁殖中母本年齡和規(guī)格有差異及是否首次產(chǎn)卵等有關(guān)。如果在模型中不考慮母本效應(yīng),將使遺傳力估計值偏高,這與以往研究中,未剖分的母本效應(yīng)會累加到個體加性遺傳效應(yīng)中的結(jié)果[13]一致。

筆者將全同胞家系效應(yīng)加入分析模型后,體質(zhì)量和體長的全同胞家系效應(yīng)值分別為0.30和0.24,但遺傳力的估計值均為0。嘗試在模型中同時加入母本效應(yīng)和全同胞家系效應(yīng),擬合效果并不理想。雖然Fu等[30]在草魚相關(guān)研究中,對共同環(huán)境效應(yīng)的估計近乎為0,但在本研究中并無證據(jù)支持全同胞組效應(yīng)對生長性狀無顯著影響,盡管該群體在早期家系單獨(dú)飼養(yǎng)時間較短。有研究顯示,鯉在孵化后的生長早期進(jìn)行混合飼養(yǎng)可以降低共同環(huán)境效應(yīng),但是在進(jìn)入混合飼養(yǎng)階段前,因家系間成活率差異造成養(yǎng)殖密度不同已經(jīng)導(dǎo)致生長性狀存在明顯差異,該經(jīng)歷或已對后期生長差異產(chǎn)生影響[23]。推測本研究中未獲得可靠的全同胞家系效應(yīng)估計值,或與數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)和子代家系間個體數(shù)極不平衡有關(guān),僅有1代系譜,且半同胞家系數(shù)量不多,造成全同胞組效應(yīng)很難被剖分,從而導(dǎo)致遺傳力估計值被低估[13,31]。張?zhí)鞎r等[15]用4種動物模型對中國明對蝦體質(zhì)量的遺傳力進(jìn)行估計,在不考慮全同胞家系效應(yīng)時,遺傳力為0.76±0.108,但加入全同胞家系效應(yīng)后,遺傳力估計值為0,與本研究結(jié)果一致。除了母本效應(yīng)和全同胞家系效應(yīng),顯性效應(yīng)、基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)等也應(yīng)該盡可能被考慮,如有研究顯示,鯉8月齡和20月齡體質(zhì)量主要由顯性效應(yīng)控制[28],星斑川鰈體質(zhì)量和體長的顯性方差分量達(dá)到顯著水平[32]。

經(jīng)LRT檢驗,對于體質(zhì)量和體長,模型AM均表現(xiàn)出最佳的擬合度,且與其他模型均存在極顯著差異,所以對黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長進(jìn)行遺傳參數(shù)估計時,應(yīng)用包含母本效應(yīng)的模型AM是比較合理的?？傮w來說,在遺傳方差和育種值估計模型中,不考慮其他非加性遺傳效應(yīng),會導(dǎo)致加性遺傳方差被過高估計,在進(jìn)行魚類生長性狀遺傳評估之前,有必要建立不同的統(tǒng)計遺傳模型進(jìn)行模型選優(yōu)的過程,會顯著提高下一步估計遺傳參數(shù)和個體育種值的準(zhǔn)確度。

3.3 黃河鯉20月齡生長性狀的遺傳力

黃河鯉在20月齡時基本達(dá)到收獲規(guī)格,因此筆者選擇這一時期進(jìn)行生長性狀遺傳參數(shù)估計,對黃河鯉實際育種工作具有指導(dǎo)意義。國內(nèi)外對鯉魚生長性狀遺傳力評估的研究表明,鯉體質(zhì)量的遺傳力為0～0.71,體長的遺傳力為0.01～0.80[33-34],屬于中高等水平。本研究獲得的體質(zhì)量和體長的遺傳力分別為0～0.59、0～0.66,與以往研究估計范圍大體一致[35-37]。遺傳力的估計在不同品種或相同品種的不同生長時期、不同的群體遺傳背景和結(jié)構(gòu)、不同遺傳評估方法以及不同的試驗設(shè)計中差異很大。Palaiokostas等[19]對黑龍江鏡鯉幼魚(120日齡)體質(zhì)量的遺傳力估計值為0.33;Hu等[38]對松浦鏡鯉145日齡、332日齡和392日齡的體質(zhì)量遺傳力估計值分別為0.27、0.28和0.28,屬于中等遺傳力;鏡鯉育成品系17月齡遺傳力為0.44[37];Dong等[39]評估了約17月齡的鯉體質(zhì)量遺傳力,為0.17,屬于中等遺傳力。以上結(jié)果進(jìn)一步表明了生長時期、群體結(jié)構(gòu)和遺傳評估方法對遺傳力估計有影響。有研究顯示,家系混合養(yǎng)殖試驗中,盡管有母本效應(yīng)的存在,但由于家系間沒有環(huán)境差異,進(jìn)而使得估計的遺傳力往往高于家系單獨(dú)飼養(yǎng)試驗[40]。筆者采用最優(yōu)模型獲得的黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長的遺傳力分別為0.41和0.16,與以往研究相比,黃河鯉20月齡體質(zhì)量遺傳力與鏡鯉育成品系17月齡遺傳力相當(dāng),高于Wang等[41]采用全同胞組內(nèi)相關(guān)法估計的20月齡曲江彩鯉體質(zhì)量遺傳力(0.3)的結(jié)果,但體長的遺傳力要低于Wang等[41]的結(jié)果(0.27),而均低于Wang等[2]對18月齡黃河鯉采用動物模型估計的體質(zhì)量(0.70)和體長(0.62)的遺傳力結(jié)果。需要注意的是,上述部分研究在動物模型中只考慮了個體加性遺傳效應(yīng),無疑提高了遺傳力的估計值。

3.4 黃河鯉生長性狀的遺傳相關(guān)

筆者發(fā)現(xiàn),黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長間存在極顯著的高度正相關(guān),與鯉在不同生長時期和其他魚類中研究結(jié)果一致,說明可以通過其中一個性狀實現(xiàn)對另一性狀的間接選擇,綜合考慮遺傳變異系數(shù)和遺傳進(jìn)展,在一定選擇強(qiáng)度下,體質(zhì)量的選育潛力更大,易獲得較大的遺傳進(jìn)展和選擇效果。目前在黃河鯉的養(yǎng)殖中,20月齡前后是收獲期,因此這個時期的體質(zhì)量和體長是黃河鯉提高生長的主要選擇指標(biāo)。但本研究的局限性也在于只獲得了20月齡數(shù)據(jù),即收獲期的體質(zhì)量和體長數(shù)據(jù),缺少早期生長的表型數(shù)據(jù),對于這個種群的早期生長與生長到收獲大小之間的相關(guān)性尚不清楚。在草魚生長性狀的研究[12]中,10月齡(0.37)和18月齡(0.34)的體質(zhì)量有較高的遺傳相關(guān),認(rèn)為可以通過評估早期生長率來預(yù)測后期的生長潛力,甚至是收獲體質(zhì)量。而另一些研究顯示,不同年齡鯉的大小之間的相關(guān)性為低到中等[36,38],那么,對幼魚的預(yù)先選擇可能是無效的,僅會給體質(zhì)量帶來適度的改善。為了制定合理的育種方案,需要更多的數(shù)據(jù)來估計不同年齡的遺傳力,分析選擇階段和每代的遺傳增益。

4 結(jié) 論

筆者采用人工授精方式構(gòu)建黃河鯉全同胞家系,以微衛(wèi)星分子標(biāo)記鑒定親緣關(guān)系,通過不同模型的比較分析,確定包含母體效應(yīng)的模型AM為20月齡黃河鯉生長性狀遺傳參數(shù)估計的最佳動物模型:黃河鯉20月齡體質(zhì)量和體長受母體遺傳效應(yīng)的影響顯著,受全同胞效應(yīng)的影響難以估計?；谧罴褎游锬Ｐ凸烙嫷狞S河鯉20月齡體質(zhì)量和體長的遺傳力屬于中高水平遺傳力,體質(zhì)量預(yù)期遺傳進(jìn)展增加6.72%,以體質(zhì)量為目標(biāo)性狀可便捷、有效地改良黃河鯉生長性能。