徐榮臻， 申爽， 朱永強(qiáng)， 尹新明， 席玉強(qiáng)

河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，鄭州 450002

葉蠅科Milichiida是雙翅目Diptera環(huán)裂亞目Cyclorrhapha無瓣類Acalyptrata中種類較少的類群之一, 全世界已知3亞科21屬470種, 廣泛分布于世界各大動物地理區(qū)．

葉蠅科成蟲體型較小, 體長一般為1.0～4.0 mm． 體色暗黑色、 暗棕色、 棕色, 少數(shù)為暗黃色, 胸腹部密被短毛, 一般具灰白色、 銀白色的粉被． 成蟲主要鑒別特征為: 單眼后鬃1對且較發(fā)達(dá), 分開、 會聚或十字形交叉; 髭角一般著生1根發(fā)達(dá)的髭; 觸角芒常位于第1鞭節(jié)背面近基部, 柄節(jié)和梗節(jié)通常較短, 邊緣具或長或短的毛, 第1鞭節(jié)形狀多變, 差異較大, 圓形、 球形或方形, 下顎須形狀多變, 或長或短, 具毛、 鬃或無; 新月片具2根鬃; 脈序簡單, 翅脈除臀脈外, 其余縱脈均達(dá)翅緣; 前緣脈具2缺刻, 較粗, 延伸至第一中脈或稍延長[1-4]．

1 生物學(xué)

1.1 生活史

目前, 國內(nèi)外關(guān)于葉蠅科昆蟲生活史的相關(guān)研究較少． 葉蠅科昆蟲屬于完全變態(tài)類昆蟲, 一生要經(jīng)過卵、 幼蟲、 蛹和成蟲4個(gè)階段． 每年發(fā)生1～4代, 主要以老熟幼蟲或蛹越冬[5]． 雌成蟲一般將卵產(chǎn)在潮濕蔭蔽且富含腐殖質(zhì)的雜草、 枯木中[6], 也有部分種類會將卵產(chǎn)于膜翅目巢穴或某些哺乳動物的糞便中, 如部分屬的一些種類會將卵產(chǎn)在切葉蜂的巢穴內(nèi)[7], 或?qū)⒙旬a(chǎn)于蟻巢底部, 卵孵化后取食蟻巢內(nèi)的菌圃碎屑[8-9], 也有部分種類將卵產(chǎn)入蝙蝠糞便內(nèi)[10-12], 或者將卵寄生在蜘蛛(如金蛛屬Argiope)的卵中[13]． 雌成蟲一生可產(chǎn)卵80～100粒, 卵前期7～14 d, 孵化期3～8 d; 幼蟲期一般10～50 d, 發(fā)育歷期因環(huán)境差異長短不等; 幼蟲分為3個(gè)齡期, 3齡老熟幼蟲化蛹前行動變緩, 離開食物源(不會遠(yuǎn)離, 羽化后要取食補(bǔ)充營養(yǎng)), 蛹期一般7～16 d, 羽化后立即取食, 1～3 h之后可飛行[3,5,10]．

1.2 生活習(xí)性和棲居環(huán)境

葉蠅科昆蟲的幼蟲一般為腐食性、 糞食性或尸食性． Ferrar[6]發(fā)現(xiàn)成蟲從腐爛的魚、 腐爛的植物、 動物糞便中孵化, 紋額葉蠅屬Desmometopa許多種類是從腐爛蔬菜和水果中孵化出來, 為證明葉蠅科昆蟲幼蟲的生活習(xí)性提供了很好的證據(jù), 部分葉蠅幼蟲與膜翅目物種間存在密切的聯(lián)系． Melo[14]在巴西一種麥蜂屬昆蟲的巢穴內(nèi)壁潮濕處發(fā)現(xiàn)了寄生在其中的葉蠅幼蟲及蛹．

葉蠅成蟲具有適蟻性, 也有部分成蟲取食花蜜． 葉蠅科昆蟲的適蟻性是較為特別的習(xí)性, 主要表現(xiàn)在葉蠅科昆蟲的幼蟲寄生在蟻穴中． 例如, 真葉蠅屬Phyllomyza部分種類的幼蟲生長在亮毛蟻Lasiusfulignosus和紅林蟻Formicarufa的巢穴底部[15]; 有些學(xué)者在美國得克薩斯州發(fā)現(xiàn)了多毛硬葉蠅屬Pholeomyia部分幼蟲、 蛹和成蟲生活在當(dāng)?shù)匾环N切葉蟻的巢穴中, 幼蟲取食菌圃的碎屑[8]．

葉蠅成蟲的另一個(gè)特點(diǎn)是盜寄生性, 也稱共生性或寄生性． 部分屬的種類喜食或掠奪被捕食性天敵捕獲的獵物, 例如蜘蛛、 獵蝽、 食蟲虻及蜻蜓等． Sivinsk等[16]列出了5屬(真葉蠅屬Phyllomyza, 紋額葉蠅屬Desmometopa, 新葉蠅屬Neophyllomyza, 并脈葉蠅屬Paramyia, 凹痕葉蠅屬M(fèi)ilichiella)12種葉蠅科昆蟲成蟲為捕食性天敵的盜寄生者． Robinson等[13]在科羅拉多島觀察到多頭真葉蠅的雌蟲停留在金線蛛的頭胸部, 金線蛛捕獲獵物并注入消化液后, 這些雌蟲會離開蜘蛛去吸食被消化的獵物, 取食完畢后又回到蜘蛛身體上, 通過這些現(xiàn)象可以猜想這些葉蠅和蜘蛛已經(jīng)相處了很長時(shí)間． 曾經(jīng)有報(bào)道在蜘蛛上所捕獲的具有盜寄生取食行為的葉蠅科昆蟲均為雌蟲, 盜寄生取食行為的主要原因是雌性成蟲需要獲取額外的蛋白質(zhì)供卵發(fā)育成熟[3, 17-18]．

不同屬的多種葉蠅科成蟲有訪花習(xí)性, 具有一定的傳粉功能． 在新熱帶界多種葉蠅科昆蟲是馬兜鈴屬植物重要的傳粉昆蟲, 共計(jì)7屬18種, 在巴拿馬為馬兜鈴屬植物傳粉[19-20]． 有些雌性葉蠅成蟲會被馬兜鈴屬植物花被上部的纖毛所吸引, 從而鉆入管狀花被, 但并不在其中產(chǎn)卵, 鉆入花被可能是為了獲得營養(yǎng)使卵巢發(fā)育成熟[20]． 有的學(xué)者認(rèn)為取食花蜜和盜寄生取食行為均為葉蠅科雌性祖征行為的一部分[3]．

葉蠅科雄性成蟲也存在著一些有趣的行為． 凹痕葉蠅屬M(fèi)ilichiella、 硬葉蠅屬Pholeomyia、 葉蠅屬M(fèi)ilichia和假葉蠅屬Pseudomilichia的部分種類喜群聚, 這些種類腹部具灰白色、 銀白色的粉被, 在成群飛行或者交配時(shí)能夠在很遠(yuǎn)的距離看到, 陽光下泛著銀色白光的亮點(diǎn), 即為這些種類[21-22]．

2 區(qū)系分析

本文根據(jù)已有文獻(xiàn)資料并且結(jié)合課題組的研究結(jié)果, 對葉蠅科昆蟲屬、 種階元在世界動物地理的區(qū)系進(jìn)行分析[2,6-9,11-12,20-74]．

2.1 屬、 種的區(qū)系

真葉蠅亞科世界性分布, 世界上已知11屬, 其中1屬為世界性分布, 6屬為單區(qū)分布． 該亞科單區(qū)分布的屬所占比率最高． 根據(jù)地理區(qū)系分析(圖1), 古北界分布5屬, 占該亞科所有屬的45.5%, 有1個(gè)特有屬; 東洋界分布8屬(占72.7%), 有3個(gè)特有屬; 非洲熱帶界分布4屬(占36.4%); 澳洲界分布2屬(占18.2%); 新北界分布4屬(占36.4%); 新熱帶界分布6屬(占54.5%), 有2個(gè)特有屬． 該亞科屬級階元在東洋界豐富度最高, 其次為新熱帶界． 真葉蠅亞科世界已知173種, 各動物地理區(qū)系分布情況為: 東洋界分布101種, 占該亞科所有種的58.4%; 其次為古北界32種(占18.5%); 新北界17種(占9.8%); 新熱帶界13種(占7.5%); 非洲熱帶界和澳洲界分布較少, 各5種(各占2.9%)． 該亞科在東洋界分布最豐富, 其次為古北界和新北界的種類分布, 非洲熱帶界和澳洲界分布數(shù)量較少．

圖1 真葉蠅亞科屬、種在各動物地理區(qū)系的分布統(tǒng)計(jì)

平鬃葉蠅亞科世界性分布, 世界上已知4屬, 其中2屬為世界性分布, 1屬為多區(qū)分布, 1屬為單區(qū)分布． 根據(jù)地理區(qū)系分析(圖2), 古北界分布3屬; 占該亞科所有屬的75%; 東洋界分布2屬(占50%); 非洲熱帶界分布3屬(占75%); 澳洲界分布2屬(占50%); 新北界分布4屬(占100%), 有1個(gè)特有屬; 新熱帶界分布2屬(占50%)． 該亞科的屬級階元在新北界豐富度最高; 其次是古北界和非洲熱帶界． 平鬃葉蠅亞科世界已知81種(存在跨區(qū)分布的物種), 各動物地理區(qū)系的分布情況為: 非洲界分布最豐富27種, 占該亞科所有種的33.3%; 新熱帶界19種(占23.5%); 古北界17種(占21.0%); 新北界13種(占16.9%); 澳洲界和東洋界均為12種(占14.8%)． 該亞科的種類在非洲界最為豐富, 其次為新熱帶界和古北界．

葉蠅亞科世界性分布, 世界上已知6屬, 其中1屬為世界性分布, 1屬為亞世界性分布, 2屬為單區(qū)分布． 根據(jù)地理區(qū)系分析(圖3), 古北界分布2屬, 占該亞科所有屬的33.3%; 東洋界分布2屬(占33.3%); 非洲熱帶界分布4屬(占66.7%), 有1個(gè)特有屬; 澳洲界分布3屬(占50%); 新北界分布4屬(占66.7%); 新熱帶界分布4屬(占66.7%), 有1個(gè)特有屬． 該亞科的屬級階元在非洲熱帶界、 新北界、 新熱帶界豐富度較高; 古北界和東洋界豐富度較低． 葉蠅亞科世界已知216種, 各動物地理區(qū)系的分布情況為: 新熱帶界分布最豐富96種, 占該亞科所有種的44.4%; 非洲界44種(占20.4%); 新北界31種(占14.4%); 東洋界20種(占9.3%); 古北界13種(占6.0%); 澳洲界12種(占5.6%)． 該亞科的種類在新熱帶界最為豐富, 其次為非洲界, 分布最少的為澳洲界．

圖2 平鬃葉蠅亞科屬、種在各動物地理區(qū)的分布統(tǒng)計(jì)

圖3 葉蠅亞科屬、種在各動物地理區(qū)的分布統(tǒng)計(jì)

2.2 屬級階元區(qū)系組成特點(diǎn)

葉蠅科昆蟲已記述21屬, 其屬的區(qū)系分布共6型14分布式(表1)． 以東洋界、 新北界、 新熱帶界分布的屬最多, 均共有12屬, 占葉蠅科屬級階元的57.14%, 其中東洋界和新熱帶界各有特有屬3個(gè), 新北界特有屬1個(gè); 其次是非洲熱帶界, 共有11屬, 其中特有屬1 個(gè); 再次是古北界, 共有10屬, 特有屬 1 個(gè); 澳洲界分布的屬較少, 共有7屬, 無特有屬． 跨區(qū)分布的屬以四區(qū)型和六區(qū)型居多, 各有4屬, 均占葉蠅科屬級階元的 19.05%, 其中六區(qū)型(世界性分布)的屬所占比例最高, 占葉蠅科的19.05%; 五區(qū)型共有2屬, 占葉蠅科的 9.52%; 雙區(qū)型和三區(qū)型均只有1屬, 均占葉蠅科的4.76%． 結(jié)果表明, 葉蠅科屬級階元在各個(gè)動物地理區(qū)均有分布, 且分布數(shù)量沒有太大的差異; 從區(qū)域的屬級相關(guān)性來看, 古北界和東洋界的相似度較高, 新熱帶界和新北界相似度也較高．

表1 葉蠅科屬級階元在世界動物地理區(qū)中的區(qū)系類型和比例

3 結(jié)語

就目前葉蠅科世界區(qū)系研究水平來看, 葉蠅科昆蟲各亞科廣泛分布于世界六大動物地理區(qū)系, 但各亞科在世界動物地理區(qū)系中的分布各有特點(diǎn)． 真葉蠅亞科其屬、 種級階元均在東洋界豐富度最高, 其次為古北界; 平鬃葉蠅亞科屬級階元在新北界豐富度最高, 其次是古北界和非洲熱帶界, 其種級階元在非洲界最為豐富, 其次為新熱帶界和古北界; 葉蠅亞科屬級階元在非洲熱帶、 新北界、 新熱帶界豐富度較高, 該亞科種類在新熱帶界最為豐富, 其次為非洲界． 葉蠅科屬級階元在各個(gè)動物地理區(qū)均有分布, 且分布數(shù)量沒有太大差異; 從區(qū)域的屬級相關(guān)性來看, 古北界和東洋界的相似度較高, 新熱帶界和新北界相似度也較高． 跨區(qū)分布的屬以六區(qū)型(世界性分布)所占比例最高, 占葉蠅科屬級階元的19.05%．

葉蠅科物種多樣性豐富, 廣泛分布于各大動物地理區(qū)． 葉蠅科昆蟲常在落葉、 稻草、 腐爛的樹樁或鳥巢中活動, 主要以腐食性和菌食性為生． 因此, 深入開展葉蠅科系統(tǒng)分類和進(jìn)化研究, 發(fā)掘其生物學(xué)及生態(tài)學(xué)意義, 在保護(hù)生態(tài)環(huán)境、 降解有機(jī)質(zhì)、 維持生態(tài)平衡、 保護(hù)昆蟲資源等方面均有十分重要的作用．