潘敏娜, 鄭常祥

(貴州省旱糧研究所, 貴陽(yáng) 550009)

中國(guó)的玉米栽培面積和總產(chǎn)量均居世界第2位,隨著我國(guó)玉米產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展,需要優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的玉米雜交種,而要提高雜交種產(chǎn)量的前提必須選育出優(yōu)良的自交系。玉米雜交種選育工作中配合力是評(píng)價(jià)玉米自交系利用價(jià)值的重要指標(biāo),配合力的高低可以判斷自交系和雜交種的優(yōu)劣。現(xiàn)代玉米育種中圍繞改良選育自交系的基礎(chǔ)材料,組配強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。目前選育具有較多優(yōu)良性狀的自交系,用的是現(xiàn)成的優(yōu)良自交系組成的群體中再次選育優(yōu)系,事實(shí)證明是有效的。用單交種作為原始材料,二環(huán)系育種成為較通用的辦法,其特點(diǎn)是簡(jiǎn)易靈活、效果較好,國(guó)內(nèi)外40%～50%自交系都是從優(yōu)良玉米單交種選的二環(huán)系。在美國(guó)玉米育種中76%來(lái)自自交系的選育,其中利用二環(huán)系方法選育的自交系占80%。我國(guó)近幾十年的玉米育種實(shí)踐證明,如選育8112,5003,478等二環(huán)系在組配優(yōu)良組合中發(fā)揮重要作用。從長(zhǎng)遠(yuǎn)看,使用一次二環(huán)系法本身也是長(zhǎng)期輪回選擇中的一輪。用較老的自交系配成雜交組合,從中自交選出新系;再用新系配成雜交組合,選出更新的系,周而復(fù)始連續(xù)進(jìn)行。采用二環(huán)系育種法是一個(gè)促進(jìn)遺傳基礎(chǔ)發(fā)展進(jìn)化的過(guò)程,而不是促進(jìn)遺傳基礎(chǔ)貧乏衰退的過(guò)程[1]。新二環(huán)系的優(yōu)良基因多,遺傳背景豐富,玉米種質(zhì)資源多樣化,豐富了玉米種質(zhì)資源,對(duì)玉米種質(zhì)進(jìn)行擴(kuò)增改良和創(chuàng)新,選育出優(yōu)良玉米自交系組配組合,多樣化組配雜交良種,豐富玉米種質(zhì)資源。本研究將優(yōu)良的自交系配成雜交種作為基礎(chǔ)材料并導(dǎo)入熱帶或溫帶材料進(jìn)行選擇多次二環(huán)系選育,選育新系,供生產(chǎn)使用。

1 材料與方法

1.1 供試材料

25個(gè)玉米自交系中,13份新二環(huán)系的材料由2014年春進(jìn)行一般配合力的篩選試驗(yàn)獲得,按Griffing(1956)方法將25個(gè)自交系完全雙列雜交方式組配成300個(gè)雜交組合。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

對(duì)組配的300個(gè)玉米組合,2016年春進(jìn)行一年3點(diǎn)的試驗(yàn),分別在貴州省旱糧研究所科研地(海拔1 140 m)、息烽縣西山鎮(zhèn)柏香村(海拔1 616 m)、開陽(yáng)縣雙流鎮(zhèn)雙永村(海拔1 400 m)三地進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),3個(gè)重復(fù),單行區(qū),行長(zhǎng)5 m,行距0.7 m,株距0.25 m,小區(qū)面積3.5 m2,單株留苗20株。玉米成熟后收小區(qū)測(cè)產(chǎn),曬干脫粒稱重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)一年3點(diǎn)的數(shù)據(jù)分析采用Griffing(1956)方法進(jìn)行配合力分析,用Excel軟件對(duì)測(cè)定小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行方差分析和配合力效應(yīng)值的分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析及配合力分析

由表2可看出,組合與試點(diǎn)差異達(dá)極顯著,組合間的差異極顯著。表明組合間的差異極顯著,存在真實(shí)遺傳差異,因此有必要進(jìn)行配合力的方差分析,表3在固定模型下,其差異已達(dá)極顯著水平受到加性和非加性遺傳效應(yīng)的共同作用,可進(jìn)行配合力效應(yīng)分析,組合產(chǎn)量一般配合力的方差大于特殊配合力,說(shuō)明基因的加性效應(yīng)在雜交種后代的遺傳中起主要作用。

表1 材料編號(hào)及親本來(lái)源Table 1 Material number and parental source

表2 區(qū)試產(chǎn)量方差分析Table 2 Variance analysis of yield in the zone trial

一般配合力(GCA)是由基因的加性效應(yīng)決定的,可以穩(wěn)定遺傳并可重組累加,一個(gè)自交系的GCA大,則表明該自交系擁有的優(yōu)良基因多,利用價(jià)值高。從表4可看出,玉米自交系GCA效應(yīng)值最高的是QET (40.19),其他依次是LS 24 A、 08 D 107、170 QT、J 106、LS 936、LSJ 105、186 QT、LSJ 106、D 186、D 22 B、X 936、DK 171、LSJ 107、DKC、LS 248、C 171、D 170、DKC、DKC 172、DKT、107 C 172、DKC 171、DC 171、107 C 171。正值為13個(gè),其余為負(fù)值,107 C 171(-39.05)為最低。

表4 25個(gè)自交系一般GCA和SCA效應(yīng)值Table 4 25 inbred systems with GCA and SCA effect values

2.2 組合特殊配合力效應(yīng)值及總配合力效應(yīng)值的分析

特殊配合力(SCA)是由特定的基因相互作用(顯性、超顯性、上位性等)決定的,SCA反映了自交系間的遺傳差異,SCA越大,遺傳差異越大,產(chǎn)生的變異越多,雜種優(yōu)勢(shì)越明顯。從表4、表5可看出,組合特殊配合力(SCA)是組合10×20(LSJ 107×DK 171)(171.99)最高,8×20(LSJ 106×DK 171)(135.96)次之,其余171個(gè)組合(SCA)為正值,6×22(QET×LS 24 A)(-0.90)等127個(gè)組合SCA為負(fù)值,其中組合8×10(LSJ 106×LSJ 107(-286.14)最低。

表5 25個(gè)玉米自交系GCA值Table 5 GCA values from 25 maize inbred lines

由表5、表6可知,組合190(10×20)SCA效應(yīng)值最高,為171.99即LSJ 107×DK 171組合產(chǎn)量最高,為660.82 kg/667 m2,其10和20的小區(qū)產(chǎn)量GCA效應(yīng)值分別為2.23、-4.89,組合的SCA效應(yīng)值(171.99),親本(GCA)效應(yīng)值一般,組合(SCA)效應(yīng)值高,其產(chǎn)量也較高,表明在親本GCA和SCA效應(yīng)值相對(duì)較高的條件下組配玉米雜交種組合可獲得較高的產(chǎn)量水平。8×10組合產(chǎn)量最低,GCA的效應(yīng)值分別是8(12.23)、10(-4.89),組合的SCA效應(yīng)值(-286.14),親本(GCA)效應(yīng)較低,組合(SCA)效應(yīng)值也低,其產(chǎn)量水平也低,表明在親本GCA和SCA效應(yīng)值相對(duì)低的條件下組配玉米雜交種組合產(chǎn)量水平也低。圖1說(shuō)明,300個(gè)組合產(chǎn)量與SCA的走向趨勢(shì),產(chǎn)量按從大到小的下降趨勢(shì),其相對(duì)應(yīng)的組合SCA也是趨于這樣的結(jié)果。玉米組合產(chǎn)量水平與組合間的特殊配合力有一定的聯(lián)系,取決于親本間的加性方差與非加性方差的共同作用。

圖1 組合產(chǎn)量與SCA、TCA效應(yīng)值比較Fig.1 Comparison of combined yield with SCA and TCA effect values

表6 組合產(chǎn)量(前25位)與組合GCA、TCA值比較Table 6 The combined yield (top 25 positions) compared with the combined GCA and TCA values

由表6可知,總配合力效應(yīng)值(TCA):玉米育種實(shí)踐說(shuō)明,產(chǎn)量性狀無(wú)疑是第一位的,雜交玉米的產(chǎn)量并非完全取決于SCA或GCA,而是受到雙親GCA和SCA的共同作用,TCA作為主要的指標(biāo),對(duì)其綜合評(píng)價(jià)。組合16(1×17)產(chǎn)量為16位(601.00 kg/667 m2)、TCA(183.97)為第1位、SCA(132.16)為第3位。組合149(8×10)產(chǎn)量212.70 kg/667 m2、TCA(-296.47)和SCA(-286.14)均為最后1位;組合190(10×20)產(chǎn)量最高(660.82 kg/667 m2),SCA(171.99)為第1位,TCA(169.33)為第2位;組合264(16×25)產(chǎn)量位次8位,SCA位次9位,TCA位次80位。在產(chǎn)量前25位組合中,配制的雜交組合產(chǎn)量高,SCA高,其對(duì)應(yīng)的TCA值也高,產(chǎn)量值與其相對(duì)應(yīng)的組合SCA效應(yīng)值也是趨于一致結(jié)果。SCA很小(負(fù)值),則雙親的遺傳差異小,近似于一個(gè)純合的自交系自交。由表7可看出,產(chǎn)量后25位組合中(除組合235、300),組合雙親的來(lái)源分析結(jié)果看,或多或少含有較相近的血緣,遺傳差異小,遺傳變異少,沒有雜種優(yōu)勢(shì),配制的雜交組合產(chǎn)量低,SCA也低,其對(duì)應(yīng)的TCA值也低。從圖1看出,300個(gè)組合產(chǎn)量與TCA的走向趨勢(shì),產(chǎn)量組合編號(hào)從大到小呈下降趨勢(shì),其相對(duì)應(yīng)的組合TCA也是趨于下降的趨勢(shì)。對(duì)組合產(chǎn)量的綜合評(píng)價(jià),要多方面加以考慮。

表7 組合產(chǎn)量(后25位)與組合GCA、TCA值比較Table 7 Comparison of combined yield (last 25 bits) with combined GCA and TCA values

3 結(jié)論和討論

通過(guò)在貴州中海拔(海拔1 100～1 600 m)地區(qū)一年3點(diǎn)試驗(yàn),篩選出適應(yīng)中海拔山區(qū)自然條件且產(chǎn)量在592.86 kg/667 m2以上的組合有25個(gè),排名前三位為L(zhǎng)SJ 107×DK 171(660.82 kg/667 m2),LSJ 106×DK 171(660.82 kg/667 m2),C 171×LSJ 105(633.95 kg/667 m2),組合組配雜優(yōu)模式為(熱帶×溫帶)×(熱帶×溫帶),新選育的二環(huán)系組配產(chǎn)量較高的組合占比達(dá)到84%以上,這些組合可以進(jìn)一步進(jìn)行試驗(yàn),對(duì)其綜合評(píng)價(jià),鑒定出可參加試驗(yàn)的組合。

本試驗(yàn)中,QET自交系一般配合力效應(yīng)值最大,該系由瑞德種質(zhì)鐵7922(美國(guó)雜交種3382)和具有o 2優(yōu)質(zhì)蛋白基因材料T 19/o 2組配雜交種(7922×T 19/o 2)(溫帶×熱帶)加代獲得,特點(diǎn)是根系發(fā)達(dá),抗倒。衍生自交系186 QT(13.66)、170 QT(25.346)的GCA也大,根系發(fā)達(dá),抗倒。J 106(21.69)(美國(guó)雜交種3245)的GCA較高,衍生系(溫帶×熱帶)LSJ 105(14.58)、LSJ 106(12.23)GCA也較高;在25個(gè)自交系中C 171(-8.09)(國(guó)際玉米小麥改良中心的改良自交系)GCA為負(fù)值,其特點(diǎn)是排列結(jié)實(shí)緊密,硬粒型,衍生系(溫帶×熱帶)DKC 172(-14.72)、107 C 172(-27.54)、DKC 171(-35.89)、DC 171(-37.23)不高,但其配出組合特殊配合力很高,在25個(gè)高產(chǎn)組合中占14個(gè),可對(duì)以上自交系加以利用。

本試驗(yàn)組合197(170 QT×DKC 171)SCA為130.04、組合205(170 QT×DKC 171)SCA為100.11、組合264(08 D 107×DKT)SCA為113.78,組合特殊配合力均較高,可利用其特殊配合力。本試驗(yàn)中選育的新二環(huán)系LSJ 107的GCA為-4.89,DK 171的GCA為2.23,配制組合190的SCA(171.99)很高, DC 171的GCA為-37.23很低和LSJ 105的GCA為14.58,配出較高的產(chǎn)量組合16 SCA(183.97)、組合6×22(QET×LS 24 A)。其中QET的GCA為40.19,LS 24 A的GCA為29.58,組合SCA(-0.90)產(chǎn)量并不高,其原因需要進(jìn)一步研究和思考。

本試驗(yàn)選育的二環(huán)系在育種工作中的運(yùn)用廣泛,審定玉米品種黔單26雜交種母本LSJ 106是由雜交種LS 248自交選育的二環(huán)系,LS 248與自交系J 106(黔單12號(hào)的母本)組配雜交種選育的二環(huán)系,是溫帶X熱帶種質(zhì)配制雜交組合選出的新系;審定玉米品種黔單27的親本均來(lái)源本試驗(yàn)所涉及的二環(huán)系,母本DC 171是由雜交種丹科2206自交選育的二環(huán)系與來(lái)自國(guó)際玉米小麥改良中心的改良自交系C 171組配雜交種選育的二環(huán)系(溫帶X熱帶種質(zhì)配制雜交組合選出的新系),父本170 QT為本試驗(yàn)配合力效應(yīng)值最大QET的衍生系,由雜交種(D 170×QET)選系。針對(duì)玉米育種遺傳基礎(chǔ)狹窄,育成雜交種很難有突破,選育的雜交種一旦發(fā)生突發(fā)性病害,生產(chǎn)上將造成嚴(yán)重?fù)p失的現(xiàn)狀,對(duì)外來(lái)種質(zhì)資源的擴(kuò)增、改良和利用途徑上,可導(dǎo)入熱帶、溫帶種質(zhì)進(jìn)行選育改良和利用,豐富種質(zhì)遺傳背景。本試驗(yàn)的結(jié)果說(shuō)明,將優(yōu)良的自交系配成雜交種作為基礎(chǔ)材料并導(dǎo)入熱帶或溫帶材料進(jìn)行選系,進(jìn)行多次二環(huán)系選育,組配雜交種的辦法是可行的,后續(xù)篩選組合也進(jìn)入相關(guān)的試驗(yàn)。

對(duì)自交系材料進(jìn)行分子標(biāo)記,通過(guò)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)得到一系列結(jié)果,有助深入研究玉米雜交種優(yōu)勢(shì)的遺傳背景、雜種優(yōu)勢(shì)模式,創(chuàng)造較多的遺傳變異供選擇,分析遺傳基因效應(yīng),找出有效控制玉米產(chǎn)量相應(yīng)的基因位點(diǎn)。