摘要 本文綜述了遮陰對大豆莖稈形態(tài)特征及抗倒性，葉片光合特性，干物質(zhì)積累，品質(zhì)以及養(yǎng)分吸收等的影響，以供參考。

關(guān)鍵詞 大豆；玉米；遮陰；抗倒性；光合作用；耐陰性

中圖分類號 S565.1? ?文獻(xiàn)標(biāo)識號 A

文章編號 1007-7731（2023）06-0048-04

在玉米大豆間作套種下，高位玉米遮陰一般會導(dǎo)致大豆莖稈細(xì)弱，株高增加，抗倒性差，光合作用效率低，干物質(zhì)積累較少，單株莢數(shù)和粒數(shù)減少，進(jìn)而影響大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)。相關(guān)研究表明，隨著遮陰程度的增加，大豆受遮陰脅迫作用越顯著，而耐陰性品種在中度遮陰下能夠保持較高的光合能力和抗倒性，但過度遮陰后，其耐陰性會顯著下降。因此，在玉米大豆帶狀復(fù)合種植模式下，應(yīng)盡可能地降低弱光脅迫程度，發(fā)揮大豆耐陰性和抗倒性的潛力，提高大豆產(chǎn)量和品質(zhì)。

1 遮陰對大豆莖稈形態(tài)特征及抗倒性的影響

大力發(fā)展玉米大豆帶狀復(fù)合種植，不僅可以在有限耕地資源上提高大豆種植面積，也能增加土地產(chǎn)出率，緩解大豆供需矛盾 [1-2]。在傳統(tǒng)玉米大豆間作套種中會出現(xiàn)光合作用高位優(yōu)先、低位抑制的現(xiàn)象，影響大豆植株形態(tài)建成和物質(zhì)積累，對其生長發(fā)育也會產(chǎn)生不良的弱光脅迫作用[3]。

大豆是一種喜光作物，整個生育期均對光照強度的變化響應(yīng)敏感[4]，遮陰會引起大豆弱光脅迫反應(yīng)，導(dǎo)致莖稈徒長，株高增加，莖粗變細(xì)，莖稈機械強度減弱，容易倒伏，莖稈中可溶性糖和淀粉含量降低。遮陰脅迫下，大豆植株內(nèi)源激素IAA和GA3含量顯著增加，參與莖稈細(xì)胞伸長生長和維管束分化，顯著增加株高[5]。莖稈中IAA和GA3含量升高，抑制了木質(zhì)素合成基因表達(dá)和纖維素相關(guān)酶的活性，導(dǎo)致木質(zhì)素和纖維素含量降低。木質(zhì)素和纖維素是植物細(xì)胞壁的重要組成成分，對莖稈機械強度起到?jīng)Q定性作用，進(jìn)而影響大豆植株的抗倒伏能力[6]。與此同時，莖稈徒長不僅會消耗過多碳源，降低莖稈中可溶性糖和淀粉含量，影響木質(zhì)素和纖維素的合成，也會影響莖稈飽滿度和抗倒伏能力。

大豆的抗倒伏能力不僅受光環(huán)境因素的影響，還受到品種基因型的調(diào)控。因此，對不同基因型的大豆品種在相同遮陰條件下種植，觀察其形態(tài)特征的變化及測定莖稈機械強度和相關(guān)生理特性，可以選擇出相對耐陰性強的大豆品種，降低弱光脅迫產(chǎn)生的不良影響，對于發(fā)展玉米大豆帶狀復(fù)合種植，降低倒伏風(fēng)險以及提高大豆產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。

2 遮陰對大豆葉片光合特性的影響

在作物生長發(fā)育過程中，光照是作物進(jìn)行光合作用的重要影響因子之一，作物的根系、莖稈、葉片等外觀形態(tài)特征均對光照強度變化響應(yīng)較敏感，可以通過調(diào)整自身形態(tài)參數(shù)來適應(yīng)光環(huán)境的改變[7-9]。在玉米大豆間作套種下，玉米遮陰脅迫會使大豆葉片中葉綠體基粒片層結(jié)構(gòu)增多且排列疏松[10-11]。葉綠素是作物葉片進(jìn)行光合作用的重要色素組成，葉綠素a和葉綠素b含量增加，可以增強葉片對弱光和散射光的捕獲能力[12]，利于蛋白質(zhì)與非碳水化合物的積累。葉綠素b對漫射光中大部分的藍(lán)紫光有較強的吸收能力，又被稱為陰生葉綠素[13]。

在玉米大豆間作套種模式下，高位玉米遮陰作用改變了大豆冠層的光照環(huán)境，光合作用的補償點（LCP）、飽和點（LSP）和最大光飽和速率值均顯著降低。研究表明，玉米遮陰作用下大豆的光合作用效率顯著低于單產(chǎn)大豆[14-15]。在弱光脅迫下，大豆葉片氣孔導(dǎo)度明顯變小[16]，即使葉片胞間二氧化碳的濃度較高，光合作用原料充足，二氧化碳的同化率也會降低，達(dá)到二氧化碳同化率所需光合有效輻射強度下降，從而降低光合速率[17-18]。因此，在大豆玉米帶狀復(fù)合種植，應(yīng)通過改變高位玉米植株形態(tài)和選擇耐陰大豆品種，解決傳統(tǒng)大豆玉米間作模式下大豆易倒伏、產(chǎn)量低等問題。此外，還應(yīng)優(yōu)化作物田間配置，構(gòu)建“高位優(yōu)先、高低協(xié)同”的光能高效利用機制[19]，突破大豆帶狀復(fù)合種植產(chǎn)量低的技術(shù)問題，為大豆玉米帶狀復(fù)合種植的可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

3 遮陰對大豆干物質(zhì)積累的影響

葉片進(jìn)行光合作用、同化二氧化碳，積累的大量干物質(zhì)是作物產(chǎn)量的重要組成成分。相關(guān)研究表明，玉米大豆間作套種下大豆受玉米遮陰作用，會引起葉片光合速率和二氧化碳同化率的降低，干物質(zhì)積累量減少[20]；高粱大豆間作套種下，大豆的干物質(zhì)積累量也出現(xiàn)明顯減少，對大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)影響較大；對棉花進(jìn)行遮陰研究發(fā)現(xiàn)，棉花植株各器官的干物質(zhì)積累量也會顯著減少。因此，遮陰對作物的產(chǎn)量和干物質(zhì)的形成有著顯著性的影響[21]。大豆在遮陰作用下，植株的葉、果莢、柄、根中分配的干物質(zhì)比例下降，莖桿中分配的干物質(zhì)比例升高，主要是因為在弱光條件下植株具有趨光性，為了捕獲更多光能，莖稈快速伸長，對光合產(chǎn)物的需求量較多，從而導(dǎo)致分配到莖稈中的干物質(zhì)比例升高，而其他器官分配比例降低[22]。

研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強度的增強，大豆落花落頰率降低，而弱光下大豆植株有效莢數(shù)和單株粒數(shù)均顯著減少，表明植株的有效莢數(shù)與光照強度呈正相關(guān)[23]。同時，大豆整個生長周期內(nèi)的光合作用速率和干物質(zhì)積累均會降低，其生殖發(fā)育階段是影響大豆植株果莢中干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期[24]。

4 遮陰對大豆品質(zhì)的影響

前人研究表明，光照強度變化對作物體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉、脂肪酸等有機物質(zhì)的積累量具有重要影響[25]。在弱光條件下，小麥、水稻和玉米籽粒中蛋白質(zhì)的含量升高，可溶性糖、淀粉、木質(zhì)素等物質(zhì)的含量降低[26-28]。不同大豆品種中的蛋白質(zhì)含量都與光照強度呈負(fù)相關(guān)，不同類別的脂肪酸含量與光照強度呈正相關(guān)性，但蛋白質(zhì)和脂肪酸的總含量呈上升趨勢[29]。這表明光照強度變化對大豆品質(zhì)起著決定性作用。

5 遮陰對大豆養(yǎng)分吸收的影響

光照環(huán)境的改變不僅對植物地上部分生長和地下根系的生長發(fā)育產(chǎn)生影響，還與植物體內(nèi)氮代謝過程存在顯著的相關(guān)性[30]。對水稻進(jìn)行遮陰研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰程度的增加，水稻根系生長受到的抑制越大[31]。對盆栽大豆進(jìn)行遮陰研究發(fā)現(xiàn)，大豆根系的生理特性和形態(tài)特征都發(fā)生了變化，其根長、根系數(shù)量和根系活力均顯著降低，對土壤中氮元素的需求量降低，耐高氮能力減弱[32-34]。前人通過對水稻進(jìn)行45%遮陰處理研究發(fā)現(xiàn)，水稻根系對氮、磷和鉀等養(yǎng)分的吸收量顯著降低，但植株體內(nèi)氮、磷和鉀相對含量上升，表明遮陰對植株干物質(zhì)積累的影響大于對養(yǎng)分吸收的影響[35]。

作物品種的耐陰性是相對的，針對遮陰脅迫對大豆農(nóng)藝性狀影響因素的分析，選育耐陰性大豆品種和緊湊型或矮稈玉米株型品種對于發(fā)展玉米大豆帶狀復(fù)合種植具有極其重要意義?？赏ㄟ^田間資源配置優(yōu)化，合理帶寬、行比等栽培技術(shù)，更好地發(fā)揮大豆品種的耐陰潛力，降低遮陰作用產(chǎn)生的影響。

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（責(zé)編：張宏民）

作者簡介 李南南（1993—），男，安徽宿州人，碩士，助理農(nóng)藝師。研究方向：作物育種。