石琨　袁潔　葉佳敏　汪吉東　朱國鵬　王磊　張輝　張永春

摘要： 甘薯（Ipomoea batatas L.）是一種適應(yīng)性強(qiáng)、高產(chǎn)、多用途的糧食作物。叢枝菌根真菌（AMF）是一種廣泛分布的能與宿主建立互惠共生關(guān)系的真菌。AMF能夠定殖于甘薯根系，其菌絲的延伸不僅擴(kuò)大了根系吸收養(yǎng)分的范圍，還促進(jìn)了根系分泌有機(jī)碳等物質(zhì)，起到改善宿主根際環(huán)境、活化土壤養(yǎng)分的作用。接種AMF能促進(jìn)甘薯對養(yǎng)分的吸收利用，調(diào)控塊根的形成和膨大。本文圍繞甘薯與AMF的共生效應(yīng)，綜述AMF與甘薯共生關(guān)系的建立、AMF與甘薯共生效應(yīng)的影響因素、AMF促進(jìn)甘薯生長發(fā)育的作用機(jī)制。最后，分析了目前甘薯與AMF共生效應(yīng)研究中的局限，并針對存在問題進(jìn)行探討和展望，為甘薯等作物可持續(xù)高效生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)和應(yīng)用依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 甘薯；叢枝菌根真菌；根際微生物；有機(jī)碳

中圖分類號： S154.39 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）02-0576-06

Advances in application of arbuscular mycorrhizal fungi on sweet potato production

SHI Kun^1，2， YUAN Jie²， YE Jia-min^2，3， WANG Ji-dong²， ZHU Guo-peng¹， WANG Lei²， ZHANG Hui²， ZHANG Yong-chun^2，3

（1.School of Horticulture， Hainan University， Haikou 570228， China;2.Institute of Agricultural Resources and Environment， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/National Agricultural Experimental Station for Agricultural Environment， Luhe， Nanjing 210014， China;3.College of Resources and Environmental Sciences， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）

Abstract： Sweet potato （Ipomoea batatas L.） is an adaptable， high-yield and multi-purpose food crop. Arbuscular mycorrhiza fungi （AMF） are widely distributed fungi that can establish a symbiotic relationship with their hosts. AMF can colonize sweet potato roots. The extension of AMF mycelium not only expands the range of nutrient absorption by roots， but also promotes the secretion of organic carbon and other substances by roots， which plays a role in improving the host rhizosphere environment and activating soil nutrients. AMF inoculation can promote the absorption and utilization of nutrients in sweet potato， and regulate the formation and expansion of root tubers. In this paper， the establishment of symbiotic relationship between AMF and sweet potato， the influencing factors of symbiotic effect between AMF and sweet potato， and the mechanism of AMF promoting the growth and development of sweet potato were reviewed. Finally， the limitations of the current research on the symbiotic effect of sweet potato and AMF were analyzed， and the existing problems were discussed and prospected. This study provides theoretical basis and application basis for the sustainable and efficient production of sweet potato and other crops.

Key words： sweet potato;arbuscular mycorrhizal fungi;rhizosphere microorganisms;organic carbon

菌根是土壤中的真菌與植物根系形成的共生體。通過真菌菌絲的擴(kuò)展延伸，菌根能為植物獲取更多的養(yǎng)分和水分，植物的光合物質(zhì)又為真菌的生長提供物質(zhì)和能量。叢枝菌根真菌（AMF）是分布最廣、與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系最為密切的一種內(nèi)生菌根真菌，能在植物根細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生連續(xù)雙叉分枝形成灌木狀結(jié)構(gòu)，同時(shí)根外菌絲通過延伸能為植物獲取更多的資源，進(jìn)而調(diào)控植物的生長發(fā)育^[1]。甘薯（Ipomoea batatas L.）是繼馬鈴薯、木薯之后的第三大薯類，在中國占據(jù)重要的地位，是糧食安全保障體系中重要的經(jīng)濟(jì)、飼料和糧食作物^[2-3]。目前，AMF調(diào)控甘薯生長的研究得到了較好的開展。一般認(rèn)為接種AMF能顯著提高甘薯凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合參數(shù)^[4]，促進(jìn)甘薯對磷和鉀的吸收^[5]，能調(diào)控甘薯地上部氮素向根部運(yùn)輸^[6]，增加甘薯產(chǎn)量^[7-8]。AMF能夠有效促進(jìn)甘薯生長發(fā)育^[9]，相比塊根膨大期和收獲期，AMF對甘薯塊根形成期（栽后30 d）產(chǎn)生的影響最為明顯^[10]，這一時(shí)期根系的生長發(fā)育決定著甘薯的產(chǎn)量。與此同時(shí)，AMF還可以通過活化土壤養(yǎng)分、改善土壤的理化性質(zhì)來調(diào)節(jié)植物生長^[11]。本文圍繞甘薯與AMF的共生效應(yīng)，對AMF與甘薯共生關(guān)系的建立，影響AMF與甘薯共生效應(yīng)的因素以及AMF促進(jìn)甘薯生長發(fā)育的作用機(jī)制進(jìn)行綜述。最后就目前甘薯與AMF共生研究中存在的問題及未來發(fā)展方向進(jìn)行探討和展望，為促進(jìn)菌根技術(shù)在甘薯生產(chǎn)中更廣泛和科學(xué)的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 AMF與甘薯共生關(guān)系的建立

1.1 AMF與甘薯共生關(guān)系建立的標(biāo)志

AMF侵染植物根系會產(chǎn)生典型的共生結(jié)構(gòu)，包括叢枝、泡囊、菌絲等^[12-14]。叢枝是AMF根內(nèi)菌絲在根系皮層細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的灌木狀結(jié)構(gòu)，是AMF同宿主植物進(jìn)行營養(yǎng)交換的主要場所；泡囊則是AMF根內(nèi)菌絲末端膨大形成的泡狀結(jié)構(gòu)，具有貯存營養(yǎng)物質(zhì)的作用^[13-14]。Alhadidi等^[15]、Yuan等^[16]發(fā)現(xiàn)AMF侵染甘薯根系后能在根內(nèi)細(xì)胞產(chǎn)生泡囊、叢枝、根內(nèi)菌絲等結(jié)構(gòu)，同時(shí)AMF定殖甘薯根系后，其根外菌絲能夠在土壤中延伸，擴(kuò)大根系吸收養(yǎng)分的范圍^[17]。

1.2 與甘薯共生的AMF物種多樣性

迄今為止，中國已在煙草、小麥、玉米等作物的根際中分離得到了100多種AMF^[18]，在甘薯根區(qū)土壤中也分離出了大量AMF菌種。1990年彭生斌等^[19]從昆明、廣州和武漢的甘薯農(nóng)田中分離得到麗孢無梗囊霉（Acaulospora elegans）和蘇格蘭斗管囊霉（Funneliformis caledonium）等菌種。蓋京蘋等^[20]從中國北方甘薯根區(qū)土壤分離得到的AMF優(yōu)勢菌種為摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）和幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum）。根據(jù)最新的AMF分類體系及相關(guān)文獻(xiàn)的細(xì)分類列表^{[18， 21]}，目前中國甘薯根區(qū)土壤中分離鑒定的AMF包含4屬8種（表1）。其中幼套近明球囊霉（Cl. etunicatum）具有較高的選擇競爭力，這是由于幼套近明球囊霉不僅顯著影響甘薯生長發(fā)育，還能適應(yīng)不同的土壤環(huán)境^[22]。

2 影響AMF與甘薯共生效應(yīng)的因素

2.1 AMF和甘薯之間的選擇適應(yīng)性

不同種類的AMF菌株在相同品種甘薯根系的侵染率存在差異。劉文科等^[25]發(fā)現(xiàn)幼套近明球囊霉（Cl. etunicatum）對甘薯根系的侵染率顯著低于摩西斗管囊霉（F. mosseae）和根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）等菌種，混合AMF菌劑（R. intraradices和F. mosseae）的甘薯根系侵染率顯著高于單一AMF菌劑，且混合菌劑具有更好的促生效果。相同的AMF菌劑對不同品種甘薯根系的侵染率和促生效應(yīng)也存在差異。Yooyongwech等^[26]研究結(jié)果表明，同樣的AMF菌劑雖然能夠與不耐干旱型和耐干旱型的兩個(gè)品種甘薯建立共生關(guān)系，但AMF對耐干旱型品種甘薯根系的侵染率要高于不耐干旱型甘薯品種，同樣AMF對耐干旱型品種甘薯的促生效果要更好。因此，AMF菌種和甘薯品種之間存在選擇適應(yīng)性，這種選擇適應(yīng)性在煙草和油橄欖等作物中亦有發(fā)現(xiàn)^[27-28]。這種選擇適應(yīng)性產(chǎn)生的原因可能是根系分泌物對真菌定殖產(chǎn)生的誘導(dǎo)作用，如根系分泌的有機(jī)酸可以調(diào)控根際有益微生物的聚集^[29]，植物激素尤其是獨(dú)腳金內(nèi)酯（SL）可以調(diào)控AMF孢子的萌發(fā)和菌絲生長^[30]。

2.2 AMF的生態(tài)適應(yīng)性

中國的甘薯種植區(qū)劃分為北方春薯區(qū)、北方夏薯區(qū)、長江流域夏薯區(qū)、南方夏秋薯區(qū)和南方秋冬薯區(qū)，5大甘薯種植區(qū)域的海拔、氣候、地貌存在較大差異^[31]。雖然表1顯示近明球囊霉屬、根孢囊霉屬真菌僅在北方植薯區(qū)被發(fā)現(xiàn)，而斗管囊霉屬和無梗囊霉屬真菌則在不同氣候區(qū)的甘薯田中均有發(fā)現(xiàn)，但由于調(diào)查范圍的局限性，目前尚沒有全國不同甘薯種植區(qū)確切的AMF適應(yīng)性規(guī)律。

土壤類型、溫度、濕度、酸堿度、養(yǎng)分水平等是影響AMF與甘薯共生效應(yīng)的重要因素。Mukhongo等^[32]比較了季節(jié)變化對甘薯根系A(chǔ)MF定殖的影響，發(fā)現(xiàn)雨水少的春季AMF定殖率高于雨水多的秋季，表明土壤適度缺水可能會促進(jìn)AMF在甘薯根系定殖。劉文科等^[25]比較了摩西斗管囊霉（F. mosseae）對種植在北京褐土和湖北棕壤中甘薯根系的侵染效果，發(fā)現(xiàn)AMF對種植在北京褐土中的甘薯根系侵染率（31.7%）高于種植在湖北棕壤中的甘薯根系侵染率（20.2%）。Arle等^[33]的研究結(jié)果表明，中性土壤中微生物活動最活躍，而過酸和過堿的土壤環(huán)境會限制AMF孢子的萌發(fā)和菌絲的擴(kuò)展。王幼珊等^[34]發(fā)現(xiàn)土壤中速效磷含量在10 mg/kg左右時(shí)最有利于摩西斗管囊霉的繁殖和侵染植物根系。含磷量高的土壤環(huán)境會抑制宿主植物根際微生物的活動，同時(shí)也阻礙了根系與AMF的物質(zhì)交換^[35-37]。AMF具有生態(tài)適應(yīng)性的原因可能是由于氣候條件和土壤環(huán)境影響AMF的活性。

3AMF促進(jìn)甘薯生長發(fā)育的作用機(jī)制

3.1 AMF影響甘薯對養(yǎng)分的吸收和分配

AMF與宿主植物建立共生關(guān)系多以養(yǎng)分為基礎(chǔ)，菌根共生體及其引起的根際微生物活動有助于活化根際養(yǎng)分，進(jìn)而促進(jìn)植物對土壤養(yǎng)分的吸收利用，提高植物對貧瘠營養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)性^[38]。AMF菌絲產(chǎn)生的球囊霉素相關(guān)蛋白質(zhì)（Glomalin-related Soil Protein，GRSP）是土壤中有機(jī)碳的重要來源，接種AMF能提高土壤有機(jī)碳含量^[39-41]；同時(shí)，GRSP作為一種直接的膠結(jié)劑，能夠促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成^[42-43]，改善土壤結(jié)構(gòu)。此外，GRSP還能夠螯合土壤中的氮、磷、鉀以及中量、微量元素，起到活化土壤養(yǎng)分的作用^[44]。AMF侵染根系時(shí)還可以通過菌絲向土壤中釋放有機(jī)酸、氨基酸、糖類等根系分泌物，這些根系分泌物作為有益微生物的化學(xué)引誘劑，能刺激土壤微生物的活動^[45-50]，調(diào)控解磷菌、解鉀菌、產(chǎn)脲酶菌等微生物在根際定殖^[51]，增強(qiáng)磷酸酶、過氧化氫酶、脲酶、蛋白酶的活性^[52-53]，進(jìn)而驅(qū)動土壤養(yǎng)分活化^{[32，54-55]}。

AMF 在促進(jìn)土壤養(yǎng)分活化的同時(shí)，還能通過菌絲生長獲取更多的資源，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長。周曉月等^[5]、李歡等^[8]的研究結(jié)果表明接種AMF能夠優(yōu)化甘薯根系形態(tài)，顯著增加根體積、根表面積、平均根直徑等，促進(jìn)甘薯根系對土壤養(yǎng)分的吸收。此外，接種AMF還能調(diào)控甘薯對養(yǎng)分的分配。張樹海等^[6]研究發(fā)現(xiàn)接種AMF能促進(jìn)甘薯生長前期氮素向葉片分配，限制膨大期氮素向葉片分配、促進(jìn)氮素向塊根分配，這是由于接種AMF提高了塊根中谷氨酸脫氫酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的活性，加速土壤中無機(jī)氮向有機(jī)氮的轉(zhuǎn)化，進(jìn)而促進(jìn)氮素向地下部的轉(zhuǎn)運(yùn)。接種AMF還能促進(jìn)了甘薯塊根形成期磷和鉀向塊根的轉(zhuǎn)運(yùn)^[5]?？傊臃NAMF能影響甘薯的養(yǎng)分吸收與分配。

3.2 AMF影響甘薯光合生產(chǎn)和源庫關(guān)系

光合產(chǎn)物合成及其向塊根運(yùn)輸是甘薯塊根形成和持續(xù)膨大的基礎(chǔ)。接種AMF能促進(jìn)土壤養(yǎng)分的活化及植物根系對養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而增強(qiáng)甘薯光合能力、促進(jìn)光合產(chǎn)物的形成及向塊根的運(yùn)輸分配^[56-57]。徐西紅等^[4]研究結(jié)果表明接種AMF能顯著提高甘薯葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合參數(shù)，增強(qiáng)甘薯葉片蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累和淀粉的合成。接種AMF還能促進(jìn)潛在塊根分化、增強(qiáng)干物質(zhì)向塊根的分配和轉(zhuǎn)運(yùn)^[5]，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)^[58-60]。因此，AMF不但能擴(kuò)庫（促進(jìn)塊根分化），還能增源（增強(qiáng)光合能力），從而實(shí)現(xiàn)甘薯源庫關(guān)系的平衡。

綜上所述，甘薯與AMF建立的共生關(guān)系主要通過三個(gè)方面調(diào)控甘薯對養(yǎng)分的吸收利用，進(jìn)而影響塊根形成和膨大。①AMF侵染甘薯根系后，其菌絲的延伸擴(kuò)大了根系吸收養(yǎng)分的范圍。②AMF產(chǎn)生的GRSP可以螯合土壤養(yǎng)分，改善根際環(huán)境；AMF誘導(dǎo)甘薯根系分泌的有機(jī)酸有助于促使根際有益微生物聚集，提高土壤中多種酶的活性，活化土壤養(yǎng)分，促進(jìn)甘薯對養(yǎng)分的吸收。③AMF通過增強(qiáng)甘薯的光合能力和潛在塊根分化，調(diào)控源庫關(guān)系。三方面共同影響甘薯對養(yǎng)分的吸收利用，調(diào)控甘薯塊根形成和膨大，影響產(chǎn)量（圖1）。

4 問題及展望

減肥增效、綠色生產(chǎn)是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境保護(hù)和糧食安全的保障。農(nóng)田土壤中富含AMF，合理運(yùn)用AMF可以改善土壤特性，促進(jìn)作物養(yǎng)分吸收，有助于實(shí)現(xiàn)減肥增效、綠色生產(chǎn)。因此，菌根技術(shù)為甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了新的發(fā)展機(jī)遇。然而，菌根在甘薯上的應(yīng)用研究還存在明顯的局限性：①AMF在種植甘薯土壤中的分離鑒定研究不夠完善。甘薯在中國被廣泛種植，然而在種植甘薯土壤中分離出的真菌僅4屬8種，實(shí)驗(yàn)室接種應(yīng)用多以摩西斗管囊霉和幼套近明球囊霉為主^{[15-16，25]}。由于，AMF和甘薯之間存在選擇適應(yīng)性，因此 開展更廣泛的AMF菌種分離鑒定及其對不同品種甘薯的生長影響分析勢在必行。②目前大多研究側(cè)重AMF對甘薯的促生效應(yīng)，但亦有研究發(fā)現(xiàn)施用AMF會對植物生長產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，如高磷條件下AMF會阻礙甘薯塊根的生長發(fā)育而導(dǎo)致減產(chǎn)^[4]，因此，對不同氣候和土壤環(huán)境下AMF應(yīng)用的合理性、適宜菌種的選擇等還需要進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。③接種AMF會影響氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素的分配過程，調(diào)控甘薯對養(yǎng)分的吸收和利用，但目前這方面的研究大多側(cè)重在生理方面，而對AMF介導(dǎo)的甘薯根系吸收利用養(yǎng)分的分子機(jī)制缺乏深入研究。Liu等^[61]通過亞細(xì)胞定位分析和RT-PCR技術(shù)發(fā)現(xiàn)低鉀脅迫下番茄菌根共生誘導(dǎo)的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因SIHAK10在被菌絲侵染形成叢枝的細(xì)胞中特異表達(dá)，然而類似的分子生物學(xué)技術(shù)在甘薯菌根中還沒有得到應(yīng)用。

未來研究還可以利用微生物組和代謝組技術(shù)深入探究AMF侵染甘薯根系后差異代謝物作為信號分子在根際有益微生物募集中扮演的角色，豐富甘薯菌根的共生效應(yīng)研究。

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（責(zé)任編輯：石春林）