徐鵬　賀一哲　尤翠翠　黃亞茹　何海兵　柯健　武立權(quán)

摘要： 高溫脅迫導(dǎo)致的穎花敗育已成為水稻減產(chǎn)的主要原因之一。因此，開展高溫脅迫導(dǎo)致水稻穎花敗育的機(jī)理及其防御措施的研究意義重大。本文從高溫影響水稻的穎花形成、花粉發(fā)育、雌雄蕊結(jié)構(gòu)、開花受精及穎花生理代謝等方面綜述了高溫脅迫對(duì)水稻穎花育性的傷害機(jī)理，提出相應(yīng)的防御措施，包括加強(qiáng)水肥管理、合理噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和選育耐高溫品種等，并對(duì)未來水稻高溫?zé)岷Φ难芯糠较蜻M(jìn)行了展望，為開展水稻抗熱栽培及合理高溫防御措施的選擇提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 水稻；高溫脅迫；穎花敗育；防御措施

中圖分類號(hào)： S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2023）01-0255-11

Research progress on the mechanism and defense measures of rice spikelet abortion caused by high temperature stress

XU Peng¹， HE Yi-zhe¹， YOU Cui-cui¹， HUANG Ya-ru¹， HE Hai-bing¹， KE Jian¹， WU Li-quan^1，2

（1.College of Agronomy， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China;2.Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production， Nanjing 210095， China）

Abstract：Spikelet abortion caused by high temperature stress has become one of the main reasons for the reduction of rice yield. Therefore， it is of great significance to carry out research on the mechanism and defense measures of rice spikelet abortion caused by high temperature stress. In this paper， the damage mechanism of high temperature stress on rice spikelet fertility was reviewed from the aspects of high temperature affecting rice spikelet formation， pollen development， gynoecium structure， flowering fertilization and spikelet physiological metabolism， and corresponding defense measures were put forward， including strengthening water and fertilizer management， reasonable spraying of exogenous growth regulators and breeding of high temperature resistant varieties， and the future research direction of high temperature heat damage in rice was prospected， which provided a theoretical basis for the development of rice heat-resistant cultivation and the selection of reasonable high-temperature defense measures.

Key words： rice;high temperature stress;spikelet abortion;defense measures

隨著工業(yè)化的發(fā)展，地表溫度逐漸升高，高溫天氣出現(xiàn)的概率與頻率已顯著增加^[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）第5次報(bào)告，到2035年全球平均地表溫度將升高0.3～0.7 ℃^[2]。高溫已成為限制作物安全生產(chǎn)的主要因素之一。水稻（Oryza sativa）是重要的糧食作物，在保障糧食安全領(lǐng)域發(fā)揮著關(guān)鍵作用^[3]。自上世紀(jì)70年代起，長(zhǎng)江中下游地區(qū)的水稻種植模式開始逐漸從雙季稻轉(zhuǎn)為單季稻，由于生殖生長(zhǎng)期是水稻對(duì)高溫最敏感的時(shí)期，而夏季正是單季中稻生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，夏季持續(xù)高溫已對(duì)單季中稻產(chǎn)量造成了嚴(yán)重影響^[4-5]。例如高溫就曾導(dǎo)致湖北和江蘇兩省單季中稻出現(xiàn)大面積減產(chǎn)甚至絕收^[6-7]。水稻生殖生長(zhǎng)期高溫主要通過影響穎花育性進(jìn)而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)^[8]。因此開展高溫脅迫導(dǎo)致穎花敗育的研究至關(guān)重要。本文綜述高溫脅迫導(dǎo)致穎花敗育的作用機(jī)理并提出防御措施和展望，旨在為開展水稻抗熱栽培和合理防御措施的選擇提供理論依據(jù)。

1 高溫脅迫對(duì)穎花育性的影響

高溫脅迫主要通過影響水稻的穎花形成、花粉發(fā)育、雄雌蕊結(jié)構(gòu)以及開花受精等方面進(jìn)而影響穎花育性。

1.1 對(duì)穎花形成的影響

適宜的環(huán)境溫度是保證水稻穗分化期幼穗發(fā)育和穎花形成的保障。不同類型水稻對(duì)穗分化期溫度的適應(yīng)性不同，秈稻的最適溫度約為33.1 ℃，而粳稻則為26.0 ℃左右^[9]。碳水化合物的積累是水稻穎花形成的基礎(chǔ)^[10]，植物激素的參與也是穎花形成的關(guān)鍵。研究發(fā)現(xiàn)穗分化期高溫脅迫下，在幼穗發(fā)育過程中，蔗糖代謝相關(guān)酶活性以及蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵基因OsSUT1、OsSUT2和OsSUT4的表達(dá)量均顯著下降，而細(xì)胞分裂素氧化酶基因OsCKX5和OsCKX9的表達(dá)量卻顯著升高，同時(shí)控制信號(hào)調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)量以及抗氧化酶活性也均降低^[11-15]。由此可見，穗分化期高溫可能通過影響蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)、抗氧化能力以及激素代謝水平從而抑制穎花的形成。

1.2 對(duì)花粉發(fā)育的影響

水稻花粉形成是一個(gè)多因素作用、多系統(tǒng)參與調(diào)節(jié)的復(fù)雜過程。孢原細(xì)胞需前后經(jīng)過1次減數(shù)分裂和2次有絲分裂才能形成具有育性的花粉^[16]。其中減數(shù)分裂期是水稻花粉形成過程中對(duì)高溫最敏感的時(shí)期，若此時(shí)遭遇高溫將增加花粉母細(xì)胞發(fā)育異常的概率并最終形成異常四分體^[17-18]。同時(shí)，高溫脅迫也會(huì)使減數(shù)分裂期紡錘絲的定向排列錯(cuò)誤，最終形成異常小孢子造成植物花粉不育^[19]。葉俊釵^[20]研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)日高溫會(huì)導(dǎo)致光敏核不育水稻（58S）減數(shù)分裂時(shí)花粉細(xì)胞的微絲骨架結(jié)構(gòu)遭到破壞，紡錘絲結(jié)構(gòu)異常，染色體分離失敗并形成異常小孢子。此外，高溫通過影響減數(shù)分裂進(jìn)程減少花粉數(shù)，誘導(dǎo)花粉變形也是導(dǎo)致花粉敗育的重要原因^[21-22]。因此，高溫可能通過影響水稻花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂過程從而降低水稻花粉的質(zhì)量與數(shù)量導(dǎo)致穎花敗育。

花粉發(fā)育需通過糖代謝過程提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，高溫會(huì)影響糖代謝相關(guān)酶活性，導(dǎo)致糖代謝紊亂影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與供給。蔗糖轉(zhuǎn)化酶（INV）是蔗糖水解的關(guān)鍵酶，高溫脅迫會(huì)降低INV活性，蔗糖水解與淀粉積累過程受到影響致使花粉發(fā)育過程受阻導(dǎo)致花粉敗育^[23]。同時(shí)，曹珍珍^[24]發(fā)現(xiàn)高溫下水稻蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合酶的合成受到影響，蔗糖含量下降。因此，蔗糖合成受阻也可能是導(dǎo)致水稻花粉敗育的原因。此外，高溫下蔗糖合成酶與轉(zhuǎn)化酶相關(guān)基因表達(dá)量的變化也均與水稻穎花育性密切相關(guān)，但相關(guān)研究還未成系統(tǒng)。綜合看來目前研究高溫影響水稻花粉發(fā)育的研究仍偏少，之后應(yīng)加大對(duì)這一方面的研究。

1.3 對(duì)花藥的影響

1.3.1 絨氈層結(jié)構(gòu) 絨氈層結(jié)構(gòu)對(duì)花粉發(fā)育意義重大，其上含有的蛋白質(zhì)、核酸等物質(zhì)對(duì)花粉的生長(zhǎng)發(fā)育起到了重要作用^[25]。而絨氈層卻是水稻花藥中對(duì)高溫最敏感的結(jié)構(gòu)，通常情況下，絨氈層細(xì)胞在花藥的生長(zhǎng)發(fā)育過程中會(huì)執(zhí)行程序性死亡，而在高溫脅迫下常發(fā)生異常降解^[26]，其原因在于高溫下蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)折疊異常，超出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相關(guān)蛋白質(zhì)降解機(jī)制的承受范圍^[27]。同時(shí)高溫也會(huì)對(duì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)造成損傷，在形態(tài)上表現(xiàn)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)堆疊減少、結(jié)構(gòu)肥大等，從而造成了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能的缺失^[28]。當(dāng)高溫脅迫較輕時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可通過未折疊蛋白質(zhì)反應(yīng)（UPR）來緩解高溫傷害，但溫度過高時(shí)，UPR功能喪失甚至?xí)?dǎo)致細(xì)胞死亡^[29]。此外，水稻絨氈層還會(huì)分泌多種脂類物質(zhì)參與花粉壁的形成^[30]，絨氈層異常降解會(huì)造成花藥細(xì)胞壁功能的部分缺失、花粉發(fā)育不良進(jìn)而導(dǎo)致穎花敗育^[31]。不僅如此，高溫下絨氈層中影響花粉對(duì)柱頭粘附作用的特異性表達(dá)基因YY1和YY2的表達(dá)量顯著下調(diào)也造成了受精過程受阻并導(dǎo)致穎花敗育^[32]。因此，高溫脅迫下絨氈層異常降解會(huì)對(duì)花粉發(fā)育以及受精過程同時(shí)造成影響，在今后的研究中應(yīng)將這2個(gè)時(shí)期聯(lián)系起來以便對(duì)絨氈層功能進(jìn)行更全面的分析。

1.3.2 藥隔維管束結(jié)構(gòu) 藥隔維管束作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸通道，對(duì)花粉發(fā)育過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給起到了重要作用。Maria等^[33]研究發(fā)現(xiàn)高溫易導(dǎo)致水稻藥隔維管束鞘細(xì)胞發(fā)育異常，同化物供應(yīng)不足，最終導(dǎo)致花粉敗育，因此藥隔維管束發(fā)育異常導(dǎo)致的雄性不育是作物產(chǎn)量下降的重要原因^[34]。在水稻中，高溫對(duì)不同耐熱性水稻品種藥隔維管束的損傷程度存在差異。例如37 ℃高溫下，耐熱品系996的藥隔維管束保持較好，而熱敏感品系4628則遭到嚴(yán)重破壞^[35]。由此可見，藥隔維管束發(fā)育好壞也可影響穎花育性，但目前穗分化期高溫影響藥隔維管束發(fā)育的相關(guān)報(bào)道還較少。

1.4 對(duì)雌蕊的影響

水稻雌蕊對(duì)高溫的耐受性高于雄蕊，但持續(xù)高強(qiáng)度的高溫天氣也會(huì)對(duì)雌蕊造成損傷。持續(xù)高溫會(huì)導(dǎo)致雌蕊柱頭面積減少，減弱柱頭對(duì)花粉的接受能力，隨之也會(huì)縮短水稻的授粉時(shí)間^[36-37]。此外，持續(xù)高強(qiáng)度的高溫脅迫也會(huì)降低雌蕊中腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）的含量，減少花粉管延長(zhǎng)階段的能量供給，致使花粉管的伸長(zhǎng)受阻^[38]。同時(shí)高溫脅迫下雌蕊中活性氧（ROS）含量升高導(dǎo)致細(xì)胞間的信號(hào)傳導(dǎo)過程受阻、生理代謝活動(dòng)紊亂也是誘導(dǎo)雌蕊敗育的重要原因。在水稻中，因?yàn)榇迫锏哪蜔嵝云毡楦哂谛廴?，學(xué)者多選取雄蕊作為試驗(yàn)對(duì)象，今后可選用雌蕊作為對(duì)象開展深層次的研究。

1.5 對(duì)穎花開放的影響

水稻穎花開閉在原理上就是漿片吸水膨脹和失水萎縮，漿片吸水膨大穎花打開，漿片失水萎縮穎花閉合^[39]。水稻傳粉受精過程需在穎花開放后完成，穎花開放延遲或提前都有可能影響水稻的傳粉受精過程^[40]。水稻花期遭遇高溫，會(huì)加快穎花蒸騰速率，打破穎花水勢(shì)平衡^[41]，影響穎花的正常開閉。對(duì)開放前12 h和1 h的水稻漿片進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)水通道蛋白編碼基因Os NIP2;1、Os PIP1;2和Os TIP1;1，糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因Os MtN3，鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因Os HAK9和Os KOR1，己糖激酶基因Os HXK3以及鈣調(diào)蛋白編碼基因Os CML15和Os CML27在即將開花前均顯著上調(diào)^[42]。因此高溫可能通過影響以上基因的表達(dá)，從而影響穎花開閉。同時(shí)Ca²⁺在時(shí)空上的動(dòng)態(tài)變化也可能是高溫影響穎花開閉的關(guān)鍵因素之一，但目前相關(guān)研究只初步探清了高溫下穎花中水通道蛋白的響應(yīng)機(jī)理，有關(guān)研究還需深入。此外，水稻的開花過程也受到茉莉酸類（JA）激素的調(diào)節(jié)^[43-44]。高溫下水稻體內(nèi)控制JA合成的相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)，JA信號(hào)通路受阻，與常溫相比穎花中的JA含量顯著下降85%^[45]。據(jù)此推斷高溫可能通過調(diào)控穎花中水分以及激素的含量從而影響水稻穎花的開閉，并最終表現(xiàn)為穎花開放異常的現(xiàn)象。例如，徐小健等^[46]觀察到花期37 ℃高溫下水稻每日開花時(shí)間延長(zhǎng)，開花峰值降低，開穎角度增加。但張桂蓮等^[47]卻發(fā)現(xiàn)花期38 ℃高溫同時(shí)降低了穎花的開放峰值以及開穎角度。針對(duì)以上研究結(jié)果的差異，可能是溫度設(shè)置、品種選擇不同導(dǎo)致的。

1.6 對(duì)花粉活性及花藥開裂的影響

水稻花粉活性與花藥開裂是影響穎花育性的2個(gè)重要因素^[48]。水稻花期遭遇36 ℃高溫會(huì)降低花粉活性和花藥開裂系數(shù)^[49]。高溫通常會(huì)抑制水稻花粉中的淀粉水解，最終降低花粉活性^[50]?；ㄋ庨_裂是水稻散粉的重要前提條件，花藥開裂系數(shù)降低會(huì)阻礙水稻散粉^[51]?；ㄆ诟邷赜绊懟ㄋ庨_裂的原因較多，其中花粉粒脹縮、激素和活性氧含量變化是最重要的幾個(gè)原因?；ǚ哿Ｎ蛎浭腔ㄋ庨_裂的原動(dòng)力，高溫脅迫會(huì)抑制花粉吸水膨脹，導(dǎo)致花粉粒直徑縮小并使花藥開裂的原動(dòng)力喪失，最終抑制花藥開裂^[52]。高溫會(huì)影響花藥中吲哚乙酸（IAA）以及JA的合成進(jìn)而導(dǎo)致花藥開裂受阻^[53-54]。同時(shí)，高溫下水稻花藥中ROS含量增加所引起的花藥內(nèi)皮層細(xì)胞次生壁加厚，也是花藥開裂受阻的重要原因^[55]。目前對(duì)高溫影響花藥開裂的相關(guān)研究仍不夠全面，尤其是高溫下IAA和JA合成受阻影響花藥開裂的作用機(jī)制還需進(jìn)一步探究。

1.7 對(duì)花粉受精的影響

花藥開裂是保證水稻花粉正常受精的關(guān)鍵，花粉首先需要從花藥中散出，之后才能到達(dá)柱頭上進(jìn)行受精。高溫會(huì)增大花粉黏性，導(dǎo)致花粉在花藥中不易散出；同時(shí)穎花花絲失水萎蔫，也會(huì)導(dǎo)致穎花開花受阻^[56]。一般情況下，穎花柱頭上只有接受大于20粒以上的花粉粒，才可保證花粉受精成功^[57]。高溫脅迫會(huì)降低水稻柱頭上的花粉數(shù)導(dǎo)致受精失敗。并且在花粉受精過程中，花粉還需與柱頭發(fā)生水合作用進(jìn)行相互識(shí)別，之后才可進(jìn)行受精，高溫影響了這一過程，但相關(guān)機(jī)理不明^[31]。此外，在花粉受精過程中，前期所需能量主要由花粉提供，后期則主要由柱頭提供^[58]。高溫抑制了花藥中的糖代謝過程以及同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，并因此中斷了花粉受精過程中的能量供給^[38]?；ǚ勐涞街^上后需萌發(fā)出花粉管，將精子傳至雌蕊子房。高溫會(huì)阻礙花粉管的萌發(fā)和伸長(zhǎng)，進(jìn)而導(dǎo)致受精失敗。高溫影響花粉管中的胼胝質(zhì)結(jié)構(gòu)，致使胼胝質(zhì)過早、過量累積是導(dǎo)致花粉管萌發(fā)受阻的重要原因^[59-60]?；ǚ酃苊劝l(fā)還需信號(hào)分子參與，Ca²⁺是植物體內(nèi)一種重要的第二信號(hào)分子，其與細(xì)胞微絲骨架在植物花粉管萌發(fā)與伸長(zhǎng)過程中發(fā)揮著重要作用^[61]。一般情況下，Ca²⁺會(huì)通過直接或者間接的方式與鈣調(diào)蛋白（CaM）結(jié)合，在花粉管中形成特定的Ca²⁺通道，從而引導(dǎo)花粉管伸長(zhǎng)^[62-63]。CaM與Ca²⁺結(jié)合后會(huì)改變花粉管中Ca²⁺的濃度梯度以發(fā)揮Ca²⁺的第二信使作用。通常Ca²⁺會(huì)聚集在花粉萌發(fā)孔周圍，并形成Ca²⁺特定的濃度梯度引導(dǎo)花粉管伸長(zhǎng)，花粉管因其特殊的頂端生長(zhǎng)形式，其生長(zhǎng)速率與花粉管頂端的Ca²⁺濃度呈現(xiàn)出正比例關(guān)系^[64]。同時(shí)，Ca²⁺濃度梯度的形成也引導(dǎo)著高爾基體小泡的定向分泌與融合，這種定向作用促使合成花粉管管壁以及質(zhì)膜的相關(guān)物質(zhì)不斷運(yùn)輸?shù)交ǚ酃艿捻敹?，促進(jìn)花粉管頂端質(zhì)膜與細(xì)胞壁的形成與發(fā)育^[65]。一方面，Ca²⁺濃度梯度引導(dǎo)著相關(guān)物質(zhì)運(yùn)輸促進(jìn)花粉管中微絲骨架的形成；另一方面，花粉管中的微絲骨架也為高爾基體分泌的囊泡的運(yùn)動(dòng)提供運(yùn)行軌道，Ca²⁺與微絲骨架相互促進(jìn)同時(shí)為花粉管的伸長(zhǎng)發(fā)揮作用^[66]。但在高溫脅迫下，植物花粉管中的Ca²⁺濃度梯度發(fā)生變化。Yan等^[67]觀察到高溫脅迫后辣椒花粉母細(xì)胞大部分Ca²⁺聚集在細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核中，這種Ca²⁺在空間上的不規(guī)則分布使物質(zhì)運(yùn)輸受阻，導(dǎo)致細(xì)胞微絲骨架與細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)育不良。葉俊釵等^[68]觀察到常溫下水稻花粉管中Ca²⁺分布規(guī)則，微絲骨架結(jié)構(gòu)完整清晰。高溫脅迫下，以煙草和擬南芥為例，其花粉管中的Ca²⁺呈現(xiàn)出不規(guī)則分布，并因此影響了高爾基體相關(guān)功能的發(fā)揮，抑制了花粉管伸長(zhǎng)所必須物質(zhì)的運(yùn)輸，導(dǎo)致花粉管與細(xì)胞骨架所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給不充分，甚至出現(xiàn)花粉管斷裂的現(xiàn)象^[69-70]。綜上所述，高溫對(duì)水稻花粉受精過程的影響是多方面的，但是目前相關(guān)機(jī)理尚未明確，尤其是高溫如何通過影響水稻花粉管中Ca²⁺的時(shí)空分布，進(jìn)而影響花粉管萌發(fā)的相關(guān)機(jī)理尚不清晰，未來也可據(jù)此作為創(chuàng)新點(diǎn)開展更進(jìn)一步的研究。

2 高溫對(duì)穎花生理特性的影響

2.1 對(duì)生理調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

水稻體內(nèi)的穩(wěn)態(tài)平衡是保證水稻生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)。通常情況下生物體內(nèi)ROS含量處于動(dòng)態(tài)平衡，但高溫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)聚集大量ROS^[71]。ROS是一種具有較高氧化活性的分子，低含量的ROS可參與絨氈層降解，也可作為信號(hào)分子參與到水稻的應(yīng)激反應(yīng)中^[72]。然而，大量的ROS則會(huì)對(duì)水稻造成損傷^[73]。高溫脅迫下，ROS大量出現(xiàn)在水稻花粉^[74]、花藥^[75]、絨氈層中^[76]。ROS的大量聚集會(huì)改變穎花中細(xì)胞膜的通透性，從而破壞穎花的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。此外，在水稻花粉管的萌發(fā)與伸長(zhǎng)過程中，ROS可與過氧化物酶（POD）、IAA等共同作用對(duì)水稻花粉管的萌發(fā)起到調(diào)控作用，但過量的ROS會(huì)抑制花粉管的萌發(fā)與伸長(zhǎng)^[59]。當(dāng)水稻遭遇高溫時(shí)，花器官中ROS含量升高的同時(shí)還伴隨著超氧化物歧化酶（SOD）、POD和過氧化氫酶（CAT）活性的變化^[77]。SOD、POD以及CAT是3種重要的抗氧化酶，對(duì)維持植物體內(nèi)自由基的相對(duì)平衡具有重要作用^[78]。蘭旭等^[79]研究發(fā)現(xiàn)，花期40 ℃高溫下水稻穎花中SOD的活性隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低，POD以及CAT的活性則隨著處理時(shí)間的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。抗氧化酶活性的這一變化趨勢(shì)說明在低強(qiáng)度和短時(shí)間的高溫脅迫下，水稻可通過自我調(diào)節(jié)的方式抵御高溫脅迫。

高溫下水稻穎花中其他化合物含量也會(huì)發(fā)生不同程度的變化。前人研究發(fā)現(xiàn)花期37 ℃高溫下水稻穎花中的可溶性糖、脯氨酸含量下降，丙二醛（MDA）含量升高^[80]?？扇苄蕴呛肯陆当砻骰ㄋ幖?xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性被破壞，內(nèi)外滲透勢(shì)已失衡。脯氨酸含量的變化及作用現(xiàn)今仍存在爭(zhēng)議，有觀點(diǎn)認(rèn)為高溫下脯氨酸含量增加加速了蛋白質(zhì)的降解從而對(duì)植物體造成損傷^[81]；另一觀點(diǎn)則認(rèn)為脯氨酸含量增加起到了調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)平衡的作用^[82]。這可能是由于處理材料以及處理?xiàng)l件不同導(dǎo)致的。MDA可抑制抗氧化酶的活性和抗氧化物的含量^[83]，水稻花器官的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞使其含量增加^[84]，造成花器官發(fā)育不良并導(dǎo)致穎花不育。因此在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)采取有效措施降低高溫下水稻體內(nèi)的ROS和MDA含量，提高抗氧化酶活性，以確保水稻高產(chǎn)。并且高溫下以上生理指標(biāo)的變化也均可作為篩選耐熱水稻品種的依據(jù)。

2.2 對(duì)植物激素的影響

高溫會(huì)改變水稻內(nèi)源激素的含量。脫落酸（ABA）在植物體內(nèi)分布廣泛，除了作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)物質(zhì)外，ABA還在多種非生物脅迫中充當(dāng)信號(hào)分子^[85]。ABA可通過提高糖類代謝與蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控植物對(duì)高溫的應(yīng)激反應(yīng)，高溫脅迫激發(fā)植物合成ABA，傳遞高溫脅迫信號(hào)^[86]。張桂蓮等^[87]研究發(fā)現(xiàn)花期高溫脅迫引起水稻花藥內(nèi)ABA含量增加，耐熱品種996花藥中ABA含量比熱敏品種4628低。這說明作為一種抑制型激素，花期高溫脅迫下水稻花藥內(nèi)保持較低含量的ABA更能維持其具有較高的花粉活性。另一方面，水稻幼穗發(fā)育也受到細(xì)胞分裂素（CTK）的調(diào)控。Wu等^[88]研究發(fā)現(xiàn)高溫下幼穗中CTK含量顯著降低，CTK含量的降低導(dǎo)致了糖代謝過程受阻，抑制了穎花形成。高溫下幼穗中CTK合成的相關(guān)基因OsLOGL2和OsLOGL3表達(dá)量降低是導(dǎo)致CTK含量下降的重要原因，外源噴施油菜素內(nèi)酯（BR）可增加內(nèi)源BR含量進(jìn)而緩解CTK含量的下降^[11]。因此，BR可能與CTK的合成之間存在某種聯(lián)系，但二者間協(xié)同作用的相關(guān)機(jī)理還尚不明確，然而關(guān)于BR緩解水稻高溫脅迫的作用機(jī)理卻較為清楚。Chen等^[89]研究發(fā)現(xiàn)穗分化期40 ℃高溫顯著降低了水稻幼穗中的BR含量，同時(shí)伴隨著蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因表達(dá)量以及轉(zhuǎn)運(yùn)效率的下降，外源噴施BR提高了內(nèi)源BR含量并因此促進(jìn)了蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因OsSUT1、OsSUT2和OsSUT4的表達(dá)，進(jìn)而緩解了穗分化期高溫對(duì)穎花形成的影響。此外，BR也可作為重要的植物激素參與到緩解水稻高溫脅迫的過程中去。例如，花期高溫下內(nèi)源BR含量上升從而增強(qiáng)抗氧化物的合成和抑制ROS的產(chǎn)生來緩解高溫對(duì)光溫敏雄性不育系水稻雌蕊活性的傷害^[90]。另外，高溫脅迫下不正常分布的IAA以及多胺含量的變化也是影響水稻穎花育性的重要因素，與CTK一樣，IAA也參與到水稻穎花分化的過程中，高溫會(huì)導(dǎo)致IAA的不正常分布并因此降低穎花育性^[91]。多胺參與植物體內(nèi)多種生理生化反應(yīng)，水稻穗分化期高溫脅迫下，多胺合成酶活性下降，多胺合成量降低^[92]，致使植物生理代謝活動(dòng)減慢，導(dǎo)致水稻穎花不育。以上研究結(jié)果均說明了植物激素在水稻高溫脅迫的應(yīng)激反應(yīng)中充當(dāng)著重要角色。

3 水稻高溫?zé)岷Φ姆烙胧?/p>

3.1 加強(qiáng)水肥管理

水稻在遭遇高溫的同時(shí)往往也伴隨著干旱^[93]，因此加強(qiáng)田間的水肥管理至關(guān)重要。Tian等^[94]研究發(fā)現(xiàn)水稻生殖生長(zhǎng)期遭遇高溫，會(huì)使冠層處于高溫環(huán)境中，進(jìn)而導(dǎo)致穗部溫度升高，影響穎花育性。在實(shí)際生產(chǎn)過程中，通?？刹捎煤侠砻苤?、在開花前對(duì)大田進(jìn)行深水灌溉及干濕交替灌溉的方式降低水稻冠層溫度，還可采用合理施用氮、磷、鉀肥的方式提高水稻耐熱性（表1）。例如，穗分化期可通過施用高氮減輕高溫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響，還有研究者發(fā)現(xiàn)在水稻抽穗揚(yáng)花期也可通過追加氮肥施用量來提高水稻的抗熱性，提高穎花育性。

3.2 合理噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

合理噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是緩解高溫脅迫，提高穎花育性的有效措施之一。例如噴施外源ABA可提高抗氧化酶活性，延緩葉綠素降解和降低細(xì)胞膜傷害進(jìn)而增強(qiáng)水稻抗熱性，高溫脅迫下外源ABA通過調(diào)控氣孔開閉及其相關(guān)基因的表達(dá)，并誘導(dǎo)內(nèi)源ABA的大量合成和熱激蛋白的產(chǎn)生來提高植物的耐熱性^[100]。水稻噴施外源硅（Si）可顯著增加水稻花期日最高40 ℃高溫下水稻劍葉的葉綠素含量，增強(qiáng)葉片光合作用，降低MDA含量，提高抗氧化酶活性、花粉活力、柱頭授粉數(shù)以及花藥開裂率，進(jìn)而緩解高溫對(duì)穎花育性的傷害^[101]。JA是一種重要的信號(hào)分子，參與植物的各種生理生化反應(yīng)，對(duì)提高高溫脅迫下水稻的穎花育性具有顯著作用。Chen等^[102]研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫下噴施外源JA可提高水稻抗氧化能力、柱頭鮮質(zhì)量以及花粉數(shù)量，進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量。此外，穗分化期高溫脅迫下噴施SA可降低花藥中ROS含量，提高絨氈層發(fā)育相關(guān)基因EAT1、MIL2和DTM1的表達(dá)，抑制絨氈層的異常降解^[28]。陳燕華等^[11]發(fā)現(xiàn)水稻穗分化期40 ℃高溫下噴施外源EBR有助于降低穎花退化率，提高水稻的抗氧化能力和糖代謝水平。同時(shí)在極端高溫條件下，施用主要由Ca、Si、K等組成的有機(jī)試劑優(yōu)馬歸甲也可提高同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)效率，進(jìn)而緩解高溫脅迫對(duì)水稻結(jié)實(shí)的影響^[103]。綜上所述，合理施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)緩解水稻高溫?zé)岷?，提高穎花育性具有一定的作用。

3.3 選育耐高溫品種

選用或培育耐高溫品種是防御高溫脅迫最有效的措施，現(xiàn)今可通過組學(xué)分析以及數(shù)量性狀座位（QTL）、單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記等技術(shù)對(duì)耐熱型水稻品種進(jìn)行發(fā)掘。例如王思瑤等^[104]就曾對(duì)190份水稻品種在近35 ℃高溫下的花粉育性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)花粉中不利于花粉萌發(fā)的基因UbL401、UbL402b和UbL404c在耐高溫品種中的相對(duì)表達(dá)水平顯著低于熱敏型品種。因此，可在育種試驗(yàn)中突出對(duì)這幾個(gè)基因的研究，從而選育出耐熱性更強(qiáng)的水稻品種。同時(shí)，也可以利用QTL以及SNP技術(shù)克隆耐熱相關(guān)基因來選育具有耐熱性狀的水稻品種。潘孝武等^[105]就曾通過SNP標(biāo)記技術(shù)對(duì)205份水稻品種的抗熱基因進(jìn)行篩選，共發(fā)現(xiàn)18個(gè)耐熱QTL，其中qHT4-6與耐熱性的關(guān)聯(lián)度最高。此外，通過性狀比較的方式也可篩選出具有更高耐熱性的水稻品種。例如與粳稻相比秈稻耐熱性更高，與開穎授粉品種相比閉穎授粉的水稻具有更強(qiáng)的耐熱性^[106]。表2為目前部分水稻品種在穗分化期以及抽穗揚(yáng)花期高溫下的耐性表現(xiàn)，可供耐高溫品種選育時(shí)參考。

4 展望

對(duì)高溫誘導(dǎo)水稻穎花敗育及其緩解措施的研究已成為水稻栽培和育種領(lǐng)域的熱點(diǎn)。本文綜述了水稻穗分化以及開花期高溫誘導(dǎo)穎花敗育的作用機(jī)制并提出防御措施（圖1）。但目前相關(guān)研究仍不夠深入且依然存在較多問題。

4.1 高溫處理方式需改進(jìn)

目前，在開展高溫誘導(dǎo)穎花敗育的試驗(yàn)中，常使用人工氣候室或氣候箱進(jìn)行增溫。但空間狹小，所能處理的樣品數(shù)都較少，并且二者一般都只能提供恒定的溫濕度以及CO₂濃度。而在實(shí)際情況中，大田中水稻所遭遇的氣候因子是復(fù)雜且多變的，所以人工氣候室以及氣候箱并不能較好地模擬高溫天氣。為解決這一問題，有學(xué)者利用增溫裝置在大田模擬高溫天氣，但需要注意設(shè)置好高溫處理時(shí)間，以免水稻遭到人工以及自然雙重高溫脅迫的危害。除此之外，合理設(shè)置脅迫溫度也是開展相關(guān)試驗(yàn)的必要前提。例如一般情況下，秈稻較之粳稻具有更強(qiáng)的耐熱性，所以在設(shè)置高溫脅迫試驗(yàn)時(shí)應(yīng)當(dāng)注意品種間差異，選擇合適的處理溫度。

4.2 機(jī)理研究需深入

高溫誘導(dǎo)穎花敗育與ROS、激素以及糖代謝水平密切相關(guān)（圖2）。高溫下，ROS影響絨氈層的降解、花藥開裂以及花粉管的萌發(fā)，但相關(guān)分子機(jī)制仍不清楚。高溫脅迫影響水稻激素和糖代謝水平近年來漸漸成為研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)，但相關(guān)激素和糖代謝過程如何調(diào)節(jié)水稻高溫?zé)岷Φ南嚓P(guān)機(jī)理缺乏全面性，尤其是高溫下各種激素間的相互協(xié)同和拮抗作用仍需進(jìn)一步探究。此外，花粉管內(nèi)Ca²⁺的分布具有時(shí)空上的位置性和動(dòng)態(tài)性，正是因?yàn)檫@些特性的存在影響著花粉管的極性伸長(zhǎng)和穎花育性。然而水稻花期高溫脅迫下，花粉管內(nèi)Ca²⁺的分布與穎花育性的具體關(guān)系亟待進(jìn)一步的研究。

4.3 應(yīng)對(duì)措施需優(yōu)化

合理使用應(yīng)對(duì)措施是緩解高溫、提高穎花育性的有效手段，但目前相關(guān)措施仍需優(yōu)化，例如可通過推遲播種的方法來避開水稻開花期高溫，但隨之會(huì)增加水稻穗分化期遭遇高溫的概率。因此在選擇播種期時(shí)應(yīng)考慮到水稻各個(gè)生育期的進(jìn)程，結(jié)合往年以及最新的氣象數(shù)據(jù)，盡量避免水稻生殖生長(zhǎng)階段遭遇高溫。此外加強(qiáng)水肥管理雖可以提高水稻產(chǎn)量，但也會(huì)帶來種植成本的上升，在生產(chǎn)過程中應(yīng)同時(shí)兼顧水稻的經(jīng)濟(jì)效益與產(chǎn)量。高溫天氣往往伴隨著干旱，在實(shí)際生產(chǎn)中也應(yīng)考慮到高溫和干旱對(duì)水稻的雙重脅迫以便選擇合理的應(yīng)對(duì)措施。

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（責(zé)任編輯：張震林）