李 垚,盛基峰,于美佳,段少榮,葉彥輝,韓艷英

(1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院, 西藏 林芝 860000;2. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所, 西藏 林芝 860000)

【研究意義】粗木質(zhì)殘?bào)w(Coarse woody debris,CWD)是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)性和功能性成分[1],通常是森林中樹(shù)木在自然生長(zhǎng)過(guò)程中受到自然條件(暴風(fēng)雪、林火和泥石流等)或人為干擾(砍伐、放牧)的情況下形成。包括倒木(Logs)、枯立木(Snags)、大枯枝(Large branch)和樹(shù)樁(Stumps)等[2]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,這些倒下的原木和樹(shù)干具有重要的生態(tài)系統(tǒng)功能,包括作為不同生物的棲息地、幼苗更新的天然苗床和長(zhǎng)期的有機(jī)碳儲(chǔ)存[3]。【前人研究進(jìn)展】CWD的儲(chǔ)量特征是研究CWD的基礎(chǔ),歐美國(guó)家對(duì)CWD的儲(chǔ)量研究開(kāi)始于20世紀(jì)60年代,研究區(qū)域集中于美國(guó)、加拿大和歐洲地區(qū)的北方森林、溫帶森林[4-8]及熱帶森林[9-11]。國(guó)內(nèi)對(duì)CWD的研究在20世紀(jì)80年代開(kāi)始,與國(guó)外相比較晚,研究區(qū)域包括溫帶針葉林和針闊混交林、高原針葉林、亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交林及沿海防護(hù)林等地[12-16]。盡管這些研究豐富了世界范圍內(nèi)不同森林類型CWD儲(chǔ)量的研究,但研究區(qū)域仍顯不足。受氣候、林齡、樹(shù)種分類和干擾因素等諸多因素的影響導(dǎo)致CWD儲(chǔ)量變化較大[17-18]。加拿大馬尼托巴省北部黑皮云杉北方森林CWD貯量變化為1.4～177.6 mg/hm2[5];美國(guó)奧林匹克國(guó)家公園的黃杉-鐵杉林CWD儲(chǔ)量可達(dá)537 mg/hm2[17];中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)CWD變化同樣相差較大,儲(chǔ)量最小為零[19],最大可達(dá)91.75 m3/hm2[20]。近年來(lái)關(guān)于CWD的研究主要集中在碳儲(chǔ)量[3]、養(yǎng)分循環(huán)[2]、分解[22]和呼吸動(dòng)態(tài)[23]、影響因素[24]和水土保育[25]等方面。這些研究為全面認(rèn)識(shí)不同森林類型CWD的數(shù)量特征和生態(tài)功能特征提供了不可缺少的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】我國(guó)西南地區(qū)森林分布廣闊,西藏地區(qū)森林承載力處于平衡狀態(tài)[26],林內(nèi)CWD儲(chǔ)量豐富,然而關(guān)于CWD儲(chǔ)量方面的研究較少。鑒于此,本研究選取位于波密崗云杉林自然保護(hù)區(qū)的林芝云杉種群進(jìn)行研究。林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)是迄今所知的單位面積蓄積量最高的云杉林,其生物量和生產(chǎn)力也較高[27],蓄積量最高可達(dá)3831 m3/hm2,蘊(yùn)含著豐富的碳儲(chǔ)量,在生態(tài)方面發(fā)揮著重要作用。目前不同地區(qū)不同氣候帶CWD的儲(chǔ)量研究雖然都有涉及,但高海拔地區(qū)相對(duì)較少?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)對(duì)CWD基礎(chǔ)特征的調(diào)查,探求CWD儲(chǔ)量及組成與腐爛等級(jí)和徑級(jí)之間的關(guān)系,通過(guò)估算CWD的儲(chǔ)量來(lái)分析各樹(shù)種隨腐爛等級(jí)和徑級(jí)變化的規(guī)律,系統(tǒng)開(kāi)展高海拔寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)CWD的碳素和儲(chǔ)量特征研究,完善我國(guó)不同氣候帶、不同森林生態(tài)系統(tǒng)的CWD研究,補(bǔ)充高寒地帶粗木質(zhì)殘?bào)w的分布規(guī)律及其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分庫(kù)數(shù)據(jù)。采用國(guó)際上統(tǒng)一的CWD的分類標(biāo)準(zhǔn)對(duì)林芝云杉林CWD進(jìn)行分類,有利于在全球范圍內(nèi)進(jìn)行結(jié)果比較,利于整合和完善全球粗木質(zhì)殘?bào)w數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原藏東南林芝地區(qū)的波密縣崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),海拔2888～2912 m,受印度洋逆江北上的西南暖濕氣流和特殊的高山峽谷地貌影響造成了同一個(gè)地理區(qū)域內(nèi)多種氣候類型共存的格局,屬高原溫帶半溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年平均氣溫8.7 ℃,7月(最熱月)年平均氣溫16.5 ℃,1月(最冷月)年平均氣溫-0.2 ℃,年無(wú)霜期176 d,年日照時(shí)間約2000 h,年降水量近900 mm,多集中于5—10月。保護(hù)區(qū)總面積達(dá)4600 hm2,其中森林占地面積約2800 hm2,森林覆蓋率達(dá)61%以上。生產(chǎn)力豐富,樹(shù)齡最高可達(dá)300～400年,是迄今所知世界上生產(chǎn)力最高的針葉林。區(qū)內(nèi)主要分布著林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)、華山松(PinusarmandiiFranch.)、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、槭屬(Ace)等等喬木樹(shù)種;林下灌木有三椏烏藥(LinderaobtusilobaBlume)和茶藨子(Ribesnigrum)等,草本植物主要有草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham.)和唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricumLinnaeus)等;保護(hù)區(qū)內(nèi)還有著豐富的動(dòng)物資源。林下土壤類型為山地棕壤和暗棕壤,發(fā)育程度較高。

1.2 研究方法

1.2.1 CWD野外調(diào)查樣地設(shè)置 在西藏自治區(qū)波密縣崗鄉(xiāng)云杉林設(shè)置100 m×100 m的標(biāo)準(zhǔn)地,在崗鄉(xiāng)云杉1 hm2標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)逐一調(diào)查所有大頭直徑≥10 cm、長(zhǎng)≥1.0 m的枯立木、倒木、樹(shù)樁和大枝,并逐株記錄其輸入方式(枯立木、干基折斷、干中折斷、拔根倒和樹(shù)樁)、高度(長(zhǎng)度)、胸徑(DBH)、大小頭直徑(基部和尾部直徑)、以及中央直徑[28]。根據(jù)崗鄉(xiāng)針闊混交林CWD的實(shí)際分解狀況,結(jié)合其他針闊葉林將CWD腐爛等級(jí)劃分為5級(jí)[29],并用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ表示,確定各CWD不同腐爛等級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)木,現(xiàn)場(chǎng)稱濕重,并按分層取樣法,從標(biāo)準(zhǔn)木樹(shù)干的上、中和下的中央地段分別截取一定體積的樣品,現(xiàn)場(chǎng)稱重[30-31]。分解程度較高的倒木采用固定體積的鋁盒采樣,將所取樣品置于自封袋內(nèi)標(biāo)記好帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)分析處理。輕度分解的CWD樣品(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ級(jí))用排水法測(cè)樣品體積,在烘箱(85 ℃)中烘干至恒重稱干質(zhì)量,計(jì)算密度;重度分解的CWD樣品(Ⅳ和Ⅴ級(jí))根據(jù)已知容積的鋁盒并稱量濕重烘至恒重后計(jì)算其密度[32-33]。在每棵倒木基部、中部和梢部的正下方,采集土壤樣品(0～10、10～20和20～30 cm 3個(gè)層次取樣),帶回實(shí)驗(yàn)室分析[30]。

表1 樣地信息和群落特征Table 1 The basic information of plot and community characteristics

1.2.2 CWD的判定及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn) 由于目前對(duì)CWD的定義尚無(wú)統(tǒng)一規(guī)定,所以其分類系統(tǒng)也有所差異。目前以形態(tài)、徑級(jí)分布及腐解等級(jí)為劃分依據(jù)應(yīng)用較多。根據(jù)其傾斜度、大頭直徑及長(zhǎng)度等特征,可以將其分為倒木(Log)、枯立木(Snag)、大枯枝(Large Branch)和樹(shù)樁(Stump)(表2);根據(jù)其腐解程度可以分為5級(jí)[34](表3)。

表2 森林生態(tài)系統(tǒng)CWD分類標(biāo)準(zhǔn) Table 2 CWD classification standard of forest ecosystem

表3 森林生態(tài)系統(tǒng)CWD的分類系統(tǒng)Table 3 Classification system of forest ecosystem CWD

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 CWD體積估算公式 本研究中CWD的儲(chǔ)量根據(jù)CWD密度和體積的乘積求得,選取以下公式來(lái)估算CWD體積:

V倒木=(Ds2+Dl2)×L×(π/8)[35-36]

(1)

枯立木體積估算公式[37]:

V云杉=0.000061839D1.6558H1.20849(D≤180 cm,H≤80 m)

(2)

V闊葉樹(shù)=0.000050058D1.78065H1.12044(D≤160 cm,H≤50 m)

(3)

V華山松=0.000059973839D1.8334312H1.0295315(D≤66 cm,H≤36 m)

(4)

V大枯枝=(Ds2+Dl2)×L×(π/12)[38]

(5)

V樹(shù)樁=(Ds2+DsDl+Dl2)×H×(π/3)[39]

(6)

式中:V為體積(m3),Ds為小頭直徑(m),Dl為大頭直徑(m),L為倒木長(zhǎng)度(m),D為胸徑(cm),H為枯立木高度(m)。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析方法 采用Microsoft Excel 2019軟件對(duì)原始調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行后續(xù)整理和計(jì)算。采用SigmaPlot 14.0和Origin 2018對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林芝云杉林CWD儲(chǔ)量及組成

林芝云杉林1 hm2標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)共有大頭直徑≥10 cm的CWD 185株,其平均直徑為66.61 cm,最大可達(dá)129 cm。西藏亞高山暗針葉林內(nèi)林芝云杉CWD的密度、體積和儲(chǔ)量分別為191 株/hm2、261.966 m3/hm2、80.72 t/hm2。倒木在密度、體積和儲(chǔ)量中占比最高,儲(chǔ)量為80.72 t/hm2,占總量96%,是CWD的主要貢獻(xiàn)者,構(gòu)成林芝云杉林CWD的主體。林內(nèi)枯立木、大枝和樹(shù)樁占比較少(2.78、0.31、0.37 t/hm2),樹(shù)樁幾乎沒(méi)有。從世界范圍看,森林CWD體積分布隨海拔升高呈升高趨勢(shì),儲(chǔ)量規(guī)律也呈升高趨勢(shì)。林芝云杉為林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,密度最大,形成的CWD數(shù)量達(dá)122株/hm2,其次為華山松34株/hm2,木姜子、槭樹(shù)和三椏烏藥等數(shù)量較少(圖1)。

圖1 林芝云杉樹(shù)種分布Fig.1 Distribution of CWD tree species of P. likiangensis var. linzhiensis

2.2 林芝云杉林CWD的分解等級(jí)特征

林內(nèi)林芝云杉CWD整體處于分解中期,呈正態(tài)分布趨勢(shì),以Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí)居多(圖2)。CWD的密度隨分解等級(jí)的增大逐漸減少,不同組分的分解特征具有一定差異。倒木與整體CWD變化基本保持一致,其峰值處于Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí),枯立木集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí),大枝主要處于Ⅰ、Ⅱ分解等級(jí)。

圖2 林芝云杉林CWD分解等級(jí)分布Fig.2 Distribution of CWD by decay class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

從儲(chǔ)量上看,枯立木隨分解等級(jí)的增加逐漸減少,大枝數(shù)量較少,在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí)之間呈先增后減趨勢(shì),在Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí)又趨于穩(wěn)定。Ⅳ、Ⅴ分解等級(jí)較少,整體CWD和倒木呈現(xiàn)出隨分解等級(jí)增大先增后減的變化趨勢(shì),峰值處于Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí),約占總體的80%,可能與高原地區(qū)海拔較高、溫度較低導(dǎo)致倒木分解進(jìn)程較慢有關(guān)。

2.3 林芝云杉林CWD的徑級(jí)分布特征

徑級(jí)結(jié)構(gòu)是CWD的重要特征之一。由于目前對(duì)CWD的定義尚無(wú)統(tǒng)一規(guī)定,所以其分類系統(tǒng)也有所差異。目前以形態(tài)、徑級(jí)分布及腐解等級(jí)為劃分依據(jù)應(yīng)用較多[15]。查閱參考相關(guān)文獻(xiàn)[40],結(jié)合本研究調(diào)查實(shí)際情況,將林芝云杉林CWD劃分為6個(gè)徑級(jí),3個(gè)徑級(jí)范圍。分別為小徑級(jí)(10～20、20～30 cm)、中徑級(jí)(20～30、30～40 cm)和大徑級(jí)(40～50、≥60 cm)。由圖3可知,CWD在不同徑級(jí)的輸入方式上,倒木徑級(jí)在40 cm以下的組分占57%,枯立木徑級(jí)主要集中于30 cm以下和60 cm以上分別占比10%和3%,大枝的徑級(jí)分布較為分散,無(wú)明顯規(guī)律,基本每個(gè)徑級(jí)范圍內(nèi)都有少量分布,整體CWD以40 cm以下徑級(jí)分布最多,約占69%。

圖3 林芝云杉林CWD徑級(jí)分布Fig.3 Distribution of CWD by size class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

2.4 林芝云杉林CWD的徑級(jí)與分解等級(jí)間關(guān)系

林芝云杉林內(nèi)CWD的徑級(jí)和分解等級(jí)間存在著一定的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。倒木和整體CWD在每個(gè)徑級(jí)范圍內(nèi)均有分布(圖4),不同腐解等級(jí)的CWD在不同徑級(jí)范圍內(nèi)分布均勻,其分解等級(jí)隨徑級(jí)增大無(wú)明顯變化規(guī)律;枯立木主要以中小徑級(jí)為主,表現(xiàn)出隨徑級(jí)增大,低分解程度CWD(Ⅱ級(jí))占比不斷增大且分解等級(jí)逐漸趨于單一的分配格局。整個(gè)試驗(yàn)樣地內(nèi)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級(jí)是各徑級(jí)的主體,Ⅴ級(jí)分布最少。這可能與天然林由于地域原因受干擾程度較小和高海拔地區(qū)氣候寒冷,不利于林內(nèi)CWD的分解等有關(guān)。

圖4 林芝云杉林CWD分解等級(jí)的徑級(jí)分布Fig.4 Decay distribution of CWD by size class in P. likiangensis var. linzhiensis forest

3 討 論

波密崗云杉林內(nèi)以林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)、華山松(P.armandii)等喬木樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,西藏地區(qū)森林所處位置特殊、林內(nèi)資源不方便運(yùn)輸?shù)纫蛩厥沟昧謨?nèi)樹(shù)木大部分為自然死亡,林內(nèi)形成大量枯立木,在環(huán)境因素的干擾下(風(fēng)、雨和雪等)形成大批倒木[32],造成林內(nèi)CWD的大量蓄積。林芝云杉林內(nèi)CWD儲(chǔ)量為80.72 t/hm2,與同處于青藏高原地區(qū)的貢嘎山峨眉冷杉原始林CWD儲(chǔ)量(91.75)相比較低[20],但明顯高于北美落葉林和南半球的熱帶雨林[41-43],介于中國(guó)天然針葉林CWD儲(chǔ)量之間(0.09～91.75 t/hm2)且高于大部分生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量(5～50 t/hm2)[37],這可能與高海拔地區(qū)溫度較低,CWD分解進(jìn)程較慢有關(guān)。形成CWD儲(chǔ)量隨海拔的升高而增大的變化規(guī)律,這與天寶巖國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)研究結(jié)果一致[32]。林芝云杉林內(nèi)豐富的CWD儲(chǔ)量為森林生態(tài)系統(tǒng)提供了豐富的養(yǎng)分元素,是森林碳庫(kù)的重要貢獻(xiàn)者。

倒木的儲(chǔ)量受其輸入量和分解速度的影響,同時(shí)受所處區(qū)域、氣候類型和海拔等環(huán)境因子的影響[32],其中輸入量占主導(dǎo)地位[44]。在本研究中,林芝云杉林內(nèi)倒木儲(chǔ)量占CWD儲(chǔ)量的96%,是CWD的主要成分,該結(jié)果與多數(shù)地區(qū)研究一致[45-47]。樣地內(nèi)倒木胸徑最高可達(dá)129 cm,活立木胸徑最高可達(dá)353 cm。CWD分解是一個(gè)長(zhǎng)期且較為緩慢的過(guò)程,主要以10～20、20～30、30～40 cm中小徑級(jí)分布為主,種群處于穩(wěn)定階段。徑級(jí)較小的活力木表現(xiàn)為明顯的集群分布,徑級(jí)較大的則表現(xiàn)為隨機(jī)分布。整體表現(xiàn)為隨徑級(jí)增大,分解速率逐漸減緩的趨勢(shì),造成林內(nèi)CWD的蓄積與儲(chǔ)量增加。

林芝云杉林CWD的儲(chǔ)量特征形成受其樹(shù)種特性、環(huán)境因子、干擾因素及森林類型等多方面因素的綜合影響。崗云杉林為天然原始森林,形成時(shí)間較長(zhǎng),物種較豐富,其中群落穩(wěn)定,生態(tài)功能完善,受病蟲(chóng)害侵襲少,樹(shù)木多為自然死亡累積于林內(nèi),受到環(huán)境和人為等外界因素的干擾較少,使CWD在林內(nèi)形成較大的蓄積量。本研究仍處于探索階段,未來(lái)將對(duì)CWD碳庫(kù)及養(yǎng)分循環(huán)等方面作相關(guān)研究,進(jìn)一步了解其規(guī)律,為后續(xù)本區(qū)域乃至世界范圍CWD的研究及管理提供理論依據(jù)。

4 結(jié) 論

林芝云杉林CWD儲(chǔ)量達(dá)到80.72 t/hm2,居于中國(guó)針葉林CWD儲(chǔ)量前列,這與高原地區(qū)的高海拔低氣溫造成的低分解率有關(guān),林內(nèi)整體以處于分解中期(Ⅱ、Ⅲ級(jí))的中小徑級(jí)(≤40 cm)倒木為主。高原地區(qū)CWD的定量研究有利于加強(qiáng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究,通過(guò)對(duì)林芝云杉林內(nèi)CWD基礎(chǔ)特征的數(shù)據(jù)分析有利于為后期林芝云杉林的管理與保護(hù)提供理論支撐。