李靜霞,張學祥,李 豐,馬思潔,張 萍,朱天生

(塔里木大學農學院/南疆農業(yè)有害生物綜合治理兵團重點實驗室,新疆阿拉爾 843300)

0 引 言

【研究意義】柳樹(Willow)屬楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix),多為灌木,稀喬木,全世界約 520 多種,主產北半球溫帶地區(qū),寒帶次之。我國有 257 種,122 個變種,33 個變型,在各地均有分布[1],種植歷史悠久[2],由于具有生長速度快、遺傳多樣性豐富、抗逆性強、生態(tài)適應性廣泛等特點,是重要的園林觀賞和速生用材樹種。另外,柳樹也成為重金屬污染土壤植物修復中應用最多的一個樹種[3]。柳樹植原體病害是由植原體引起的高致死病害,可通過無性繁殖材料嫁接及寄生性植物(菟絲子)傳播,主要引起黃化、叢枝、花變葉和頂枯等癥狀,各齡柳樹均可感病。柳樹植原體病從過去的零星發(fā)生到現在在我國新疆、甘肅、青海等地廣泛發(fā)生。防止該病害繼續(xù)擴展至其他地區(qū),對柳樹植原體病害進行風險分析尤為重要?！厩叭搜芯窟M展】由植原體引起的柳樹植原體病在美國[4]、印度[5]、中國[6]、加拿大[7]、西班牙[8]、意大利[9]、伊朗[10]都有發(fā)生。報道病原有三葉草增殖組[7]、16SrI-B 亞組[11, 12]、16SrI-C 亞組[13]、16SrVI-A 亞組[10, 14]、16SrIX 組[15]、16SrXII組[9]以及 16SrV-B 亞組[16],主要引起柳樹黃化、叢枝、花變葉和頂枯等癥狀。【本研究切入點】目前,已對柳樹植原體病害的病原、防治[17-19]及危害性[20]做了研究,而對其環(huán)境適宜性、適生區(qū)預測尚未研究,風險分析研究較少。MaxEnt 模型是用于預測物種分布的新技術,其相較于Bioclim、CLIMEX、DOMAIN、GARP 模型的AUC值最大,預測準確度最高[21],且對樣本的數量要求更少[22]?！緮M解決的關鍵問題】基于MaxEnt模型對柳樹植原體病害在中國的適生區(qū)范圍進行預測研究,采用有害生物風險分析理論,建立量化分析體系,計算柳樹植原體病風險性危害值,評價病害的風險性危害值。研究柳樹植原體病害的適生區(qū)及風險性,為柳樹植原體病害的預防、監(jiān)測及風險等級的降低提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 軟件來源

MaxEnt3.4.1 下載網址(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent);Java(x64 MSI Installer)下載網址(www.oracle.com);GIS 軟件采用 ArcMap 10.8。

1.1.2 環(huán)境數據及地圖數據

環(huán)境數據來源于 WorldClim(http://www.worldclim.org/)免費下載 19 個環(huán)境變量,數據分辨率為 5 arc-minutes。表1

1.1.3 柳樹植原體病害分布數據

根據文獻,使用(gps-coordinates.net)查詢經緯度,得到柳樹植原體病害在全球的38個分布點,根據 Maxent 軟件要求,將柳樹植原體病害實際分布點按物種名、分布點經度和分布點緯度的順序儲存成后綴名為 csv 格式的文件,其中東經和北緯為正,西經和南緯為負。表2

表2 柳樹植原體病害樣本分布點

1.2 方 法

1.2.1 柳樹植原體病害適生區(qū)預測

1.2.1.1 Maxent 模型構建

將柳樹植原體病害的分布點數據和環(huán)境變量數據分別導入 Maxent 的“Samples”和“Eniromentallay er”進行建模運算;將 Create response curves, Make picture of predictions, Do jack to measure variable importance 都選上;測試集為分布點的 25%(test data),訓練集為分布點的 75%(training dat a);重復訓練次數設置成 5,其余參數均為默認值,結果以 asc 格式輸出。

1.2.1.2 模型預測效果檢驗

模型的預測效果利用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC 曲線) 下面積值,即 AUC 值(Area Under Curve,AUC)檢驗,AUC 的取值在0～1,取值越大,表示與隨機分布相距越遠,環(huán)境變量與預測物種的地理分布之間的相關性越大,即模型預測效果越好。參照 Swets et al.[23]和 Phillips et al.[24]對 AUC 值的劃分標準: 模擬效果非常好 0.9～1.0;模擬效果良好 0.8～0.9;模擬效果一般 0.7～0.8, 0.6～0.7 模擬效果較差 ; 0.5～0.6 模擬效果失敗。

1.2.1.3 柳樹植原體病害在中國的適宜性

將 Maxent 模型預測結果導入 ArcGIS10.8下的ArcMap10.8 軟件,并添加 1∶400萬的中國省級行政區(qū)劃圖與其相疊加,利用空間分析工具 Spatial Analyst 下的 clip 及 Rclass 將中國的預測結果從全球預測結果中切割出來并劃分適生區(qū)。

1.2.2 柳樹植原體病害風險

采用有害生物風險分析理論中的多指標綜合評價方法和評判標準[25, 26],將國內外地理分布、潛在的危害性、寄主植物的重要社會和生態(tài)價值、擴散蔓延可能性、危害性的管理難度作為柳樹植原體病害風險評價體系的5個大方面,并以此細分14個指標,作為柳樹植原體病害風險評估體系的具體內容,并通過對每個指標賦值后計算R值,以確定柳樹植原體病在中國的風險程度。表3

表3 柳樹植原體病害多指標綜合評價體系

由于5個大方面相互依存,共同決定危險性R值, 危險性綜合評價R值的計算公式為:

利用ArcMap10.8與1∶400萬中國省級行政區(qū)劃圖疊加、剪裁后采用自然間斷點分級法[25]并結合柳樹植原體病害的實際情況,對柳樹植原體病在中國的危險性進行評估計算[27]。 參照李娟等[28]對林業(yè)有害生物風險分析。

2 結果與分析

2.1 柳樹植原體病害適生區(qū)預測

2.1.1 柳樹植原體病害在我國的適生區(qū)預測

研究表明,將適宜性指數劃分成4個等級: <10%(非適生區(qū))、10%～35%(低度適生區(qū))、35%～65%(中度適生區(qū))、 65%～100%(高度適生區(qū)),柳樹植原體病害在中國的適生區(qū)。

柳樹植原體病害在中國的適生區(qū)在22°36′～49°10′N、73°40′～135°05′°E的中溫帶、暖溫帶、高原氣候區(qū),主要集中在我國的西北、華中、華東、西南、華北和東北地區(qū)。

高度適生區(qū):新疆天山山脈以南,昆侖山已北的大部分區(qū)域、青海中部大部分地區(qū)、甘肅省、西藏的山南和林芝地區(qū)、四川北部和南部、陜西省、山西省、河南北部、河北省、北京市、山東省、遼寧省西北和西南部、內蒙古西部。

中度適生區(qū):新疆天山山脈以北的小部分區(qū)域,烏倫古河以南的大部分區(qū)域、西藏中部的小部分區(qū)域、青海省西南和東南的小部分區(qū)域、吉林省西北部、內蒙古中部的小部分區(qū)域、四川省東部、河南省中部、陜西省南部的小部分區(qū)域、山東省的小部分區(qū)域、遼寧省中部。

低度適生區(qū):新疆烏侖古河以北阿爾泰山以南的部分區(qū)域、青海省西南部的大部分區(qū)域、貴州省西北和西南部、西藏中部的部分區(qū)域、貴州省東北部和東南部、重慶市的大部分區(qū)域、湖北省中部、云南省東北部分和東南部、江蘇省北部、黑龍江省西南部、吉林省中部和南部的大部分區(qū)域和內蒙古中部的部分區(qū)域。

非適生區(qū):湖北省東南部、湖南省中部及南部、江西省、廣西、廣東省、福建省、海南省、浙江省、上海市、湖南省、內蒙古北部、黑龍江省北部的部分區(qū)域和港澳臺地區(qū)。

2.1.2 柳樹植原體病害預測模型準確度檢測

研究表明,ROC 訓練集的 AUC 為 0.981,測試集的 AUC 為 0.978,均遠大于0.9, MaxEnt 模型模擬準確度極高,由模型運算得出的柳樹植原體病害的適宜度具有很高的可信度和準確度,適合柳樹植原體病害的潛在適生區(qū)預測。圖1

2.1.3 柳樹植原體病害的適生分布區(qū)與環(huán)境變量的關系

研究表明,最冷季平均溫度(Bio11)、最干月降水量(Bio14)是影響柳樹植原體病害發(fā)生的主要環(huán)境因子,其累計貢獻率達89.5%,其中,最冷季平均溫度(Bio11)對模擬結果的貢獻最大,其貢獻率達72.1%,遠遠高于其他因子,證明其在影響柳樹植原體病害發(fā)生的主要環(huán)境因子中占據主導地位,其次是最干月降水量(Bio14),其貢獻率為17.4%。等溫性(Bio3)、最干季度降水量(Bio17)、最冷季度降水量(Bio19)、最干季度平均溫度(Bio9)對柳樹植原體病害的發(fā)生具有一定影響,但影響程度不高,四者累計貢獻率僅為10.5%。

當柳樹植原體病害的分布概率>0.5 時,其對應的生態(tài)因子的值有利于柳樹植原體病害的發(fā)生。柳樹植原體病害在最冷季平均溫度為0℃時發(fā)生概率達到峰值,0～20℃逐漸降低,-20～0℃逐漸升高,以存在概率>0.5 為適宜范圍,適宜柳樹植原體病害發(fā)生的最冷季平均溫度為-10～10℃;柳樹植原體病害在最干月降水量為0 mm時發(fā)生概率達到峰值,0～35 mm逐漸降低,適宜柳樹植原體病害發(fā)生的最干月降水量為 0～12.5 mm。其它氣候因子的適宜范圍:等溫性、最干季度降水量、最冷季度降水量、最干季度平均溫度的適宜范圍分別為20～60、0～750 mm、0～1 500 mm、-41～29℃。圖2

表4 生態(tài)因子貢獻度與置換重要值

2.2 柳樹植原體病害風險

研究表明,國內外地理分布(P1),采用算術平均算法確立。

P1=(P11+P12)/2=1.

潛在的危害性(P2):其二級指標和三級指標與一級指標為疊加,一級指標潛在的危害性主要是由二級指標和三級指標潛在的危害性共同決定的,在此處對潛在的經濟危害性賦予權重值0.6, 對省級行政區(qū)重視程度和成為檢疫性有害生物傳播載體賦予權重值0.2。

P2=0.2P21+0.2P22+0.6P23=1.8.

寄主植物的重要社會和生態(tài)價值(P3):當危害影響中某一項指標因子的風險達到最大值時, 不管其他因子的風險水平大小與否, 其危害影響也將是最大的。

P3=Max(P31,P32)=3.

擴散蔓延可能性(P4):截獲難易程度、檢疫重視程度、適生范圍、有害生物的傳播能力相互影響,共同影響柳樹植原體病害的擴散可能性。

危險性管理難度(P5):有害生物的檢疫、根除難度和防治效果是危害管理難度中同等重要的4個指標, 其危害管理難度采用算術平均算法來確立。

P5=(P51+P52+P53)/3=2.167.

等級劃分標準:特別危險: 2.5～3;高度危險:2～2.5;中度危險:1.5～2.0,低度危險: 0～1.5,柳樹植原體病害得出的R值為 1.997,屬中度危險林業(yè)有害生物。

注:橫坐標為環(huán)境變量的取值,縱坐標為柳樹植原體病害存在的概率

表 5 柳樹植原體病害危險性評價指標

3 討 論

3.1 MaxEnt 模型預測結果的評價

MaxEnt模型結果也反映了影響柳樹植原體病害發(fā)生的最主要的環(huán)境因子是溫度,其次是降水,尤其是Bio11(最冷季的平均溫度)和Bio14(最干月降水量),低溫、干旱的區(qū)域有利于柳樹植原體病的發(fā)生。王慶璨等[28]在對16sV組植原體病害做適生區(qū)分布,曹雪仁等[29]對椰子致死植原體病害的適合生區(qū)分布,都篩選出Bio11(最冷季的平均溫度)為主要的環(huán)境因子之一,Bio11(最冷季的平均溫度)可能對其它植原體病害的適生區(qū)起作用。此次預測結果反映了柳樹植原體病害的適生區(qū)集中在我國的西北、華中、華東、西南、華北和東北地區(qū),課題組在前期也對柳樹植原體病害在新疆南疆的發(fā)生情況做過調查[30],調查結果與 MaxEnt 模型預測結果基本一致。

分布點數據和環(huán)境變量數據是影響MaxEnt預測柳樹植原體病害適生區(qū)分布的兩個關鍵因素。柳樹植原體病害國內外相關報道較少,年代不統(tǒng)一,在使用(gps- coordinates.net)查詢經緯度存在一定的誤差,導致預測結果可能存在一定偏差;從環(huán)境變量數據來看:環(huán)境數據包括土壤類型、氣溫、降水量等,研究僅采用氣溫、降水有關的19個變量,存在一定局限性。MaxEnt 模型是基于生態(tài)位構建的理論模型,只考慮非生物因素,忽略了生物因素,在研究中昆蟲傳播介體也可能是影響柳樹植原體病害的生物因素。

3.2 柳樹植原體病害危險性評價

劉海秀等[21]使用有害生物危險性分析中的多指標綜合評價方法對青海省海東市的柳樹叢枝病的危險性作了評估,結果表明其在海東市屬于中度危險性有害生物。研究基于同樣的方法并結合 MaxEnt模型預測的結果,對柳樹植原體病害在我國的危險性作了評估,柳樹植原體病害屬于中度危險的林業(yè)有害生物。

4 結 論

柳樹植原體病害在我國的適生區(qū)在22°36′～49°10′N、73°40′～135°05′°E的中溫帶、暖溫帶、高原氣候區(qū),主要集中在我國的西北、華中、華東、西南、華北和東北地區(qū)。最冷季平均溫度、最干月降水量是影響柳樹植原體病在我國分布的主要環(huán)境因子,貢獻率分別為72.1%和17.4%;等溫性、最干季度降水量、最冷季度降水量、最干季度平均溫度是影響柳樹植原體病在我國分布的次要環(huán)境因子,貢獻率依次為3.7%、3.7%、1.9%、1.2%。柳樹植原體病害在我國的風險性危害值為1.997,屬于中度危險林業(yè)有害生物。