白小軍，谷會(huì)巖

（1. 東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 陜西省神木中學(xué)，陜西 神木 719300）

種群是組成生態(tài)系統(tǒng)的基本單位，在群落的演替發(fā)展過程中發(fā)揮著重要的作用，尤其是生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)種群，種群內(nèi)部個(gè)體間關(guān)系是植物群落重要的數(shù)量特征之一，能夠客觀測(cè)定不同個(gè)體在空間內(nèi)的聯(lián)系程度，在一定程度上決定種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，測(cè)量和鑒定種內(nèi)不同個(gè)體間關(guān)系對(duì)揭示群落結(jié)構(gòu)、功能動(dòng)態(tài)、物種多樣性和種間關(guān)系等都具有非常重要的意義[1-7]。確定種內(nèi)不同個(gè)體間關(guān)系的主要方法包括個(gè)體間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性的測(cè)定，聯(lián)結(jié)以二元數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，可以定性地檢驗(yàn)個(gè)體之間是否存在關(guān)聯(lián)，而相關(guān)性則以物種的某些數(shù)量為依據(jù)，是一個(gè)定量測(cè)度[2-4,8-9]。

目前對(duì)植物聯(lián)結(jié)性的研究主要集中在同一林型或者不同林型的不同優(yōu)勢(shì)植物種群之間[1-3,8-21]，對(duì)東北大興安嶺長(zhǎng)白山地區(qū)種間聯(lián)結(jié)作用的相關(guān)研究并不多見[19-20,22-27]，種群是形成群落的基本單位，種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)尤其是群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)會(huì)影響到群落甚至是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展[28]。種群內(nèi)同一物種個(gè)體間的關(guān)系相對(duì)于群落內(nèi)不同物種間的種間關(guān)系要簡(jiǎn)單，對(duì)同一種群種內(nèi)個(gè)體間相關(guān)關(guān)系研究比較少見[29-32]，尤其是對(duì)東北大興安嶺地區(qū)次生林優(yōu)勢(shì)群內(nèi)不同個(gè)體間關(guān)系的研究鮮有報(bào)道，且以往的研究表明種群內(nèi)部關(guān)系主要以密度依賴的負(fù)密度制約關(guān)系為主，那么種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系來自于種內(nèi)的哪些個(gè)體間？種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用有什么規(guī)律？種內(nèi)個(gè)體間除了競(jìng)爭(zhēng)是否存在其他關(guān)系？

本研究通過借鑒種間關(guān)系的常用研究方法如方差比率法（RV）和W 檢驗(yàn)法分析落葉松種群的總體關(guān)聯(lián)性和不同齡級(jí)落葉松個(gè)體間關(guān)聯(lián)程度的顯著性，再用χ2檢驗(yàn)并結(jié)合AC 聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率等相關(guān)指標(biāo)來進(jìn)一步確定種群間的聯(lián)結(jié)程度，同時(shí)結(jié)合使用了OI 指數(shù)、Spearman 秩相關(guān)、Pearson 等相關(guān)指數(shù)來進(jìn)一步確定不同齡級(jí)落葉松個(gè)體間的聯(lián)結(jié)程度，用psych 包進(jìn)行相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)并繪制相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)半矩陣圖，同時(shí)結(jié)合基于個(gè)體間距離的J(r)函數(shù)，研究了大興安嶺天然次生林區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群落葉松的種內(nèi)聯(lián)結(jié)和關(guān)聯(lián)性，進(jìn)而揭示落葉松種群的種內(nèi)關(guān)系、種群發(fā)展現(xiàn)狀以及種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)和規(guī)律，以期為今后植被的恢復(fù)和物種多樣性的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺平均海拔1 200 ～1 300 m，最高峰達(dá)2 035 m。山脈北段較寬，達(dá)306 km，南段僅寬97 km。大興安嶺形成于侏羅紀(jì)造山運(yùn)動(dòng)時(shí)期，沿東側(cè)的走向斷層掀升翹起，整個(gè)山體呈傾斜斷塊，造成東西兩坡的斜度不對(duì)稱。東面坡度較陡，西坡則向蒙古高原和緩傾斜，海拔790 ～1 000 m。大興安嶺大部為火成巖，地形平滑，山頂渾圓，山坡較平緩。山脈東坡被嫩江及松花江的許多支流深深地切割。夏季海洋季風(fēng)受阻于山地東坡，東坡降水多，西坡干旱，二處呈明顯的對(duì)比，但整個(gè)山區(qū)的氣候比較濕潤(rùn)，年降水量500 mm 以上。山脈北段是中國東部地區(qū)最冷之地，冬季嚴(yán)寒（平均氣溫-28 ℃），有大面積多年凍土區(qū)。山脈中段較南段溫暖干燥，1月氣溫約-21 ℃，年降水量250 ～300 mm，雪量也較少。北段的針葉林在南段逐漸轉(zhuǎn)變成闊葉林，最后是點(diǎn)綴于林地之間的草場(chǎng)。所研究的樣地屬于1987年火災(zāi)后的天然次生林，物種組成較為簡(jiǎn)單，群落結(jié)構(gòu)也較為明顯，落葉松為該地區(qū)主要的優(yōu)勢(shì)物種，也是先鋒物種，在群落中占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、功能與演替過程發(fā)揮著重要的作用。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置

2014年7—10月，經(jīng)過實(shí)地查看，在大興安嶺呼中林區(qū)選擇一塊基本無人為因素干擾經(jīng)林火后恢復(fù)的天然次生林地帶，設(shè)置一塊9 hm2（300 m×300 m） 長(zhǎng)期固定檢測(cè)樣地， 采用全站儀（TopconGTS-336）將整個(gè)樣地按相鄰格子法劃分為225 個(gè)面積為20 m×20 m 的樣方，再將每一樣方拉繩劃為4 個(gè)10 m×10 m 的小樣方，以東西方向?yàn)閄軸，南北方向?yàn)閅軸，以每個(gè)樣方的左下角為坐標(biāo)原點(diǎn)，檢尺記錄每一落葉松個(gè)體在各個(gè)小樣方中的具體坐標(biāo)（坐標(biāo)值精確到0.1 m），同時(shí)記錄樣方中出現(xiàn)的每株落葉松的胸徑、樹高，并在胸徑處掛鋁牌以用于長(zhǎng)期研究。目前在對(duì)植物關(guān)聯(lián)性研究時(shí)調(diào)查面積的選擇沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)[2-3,9,11,14-17]，本研究在該樣地中部選擇一塊植物分布相對(duì)集中、面積大小為120 m×120 m 的小樣地，在該樣地四個(gè)角與對(duì)角線上總共設(shè)置5 個(gè)取樣點(diǎn)，分別設(shè)置成40 個(gè)10 m×10 m、40 個(gè)10 m×20 m、34 個(gè)20 m×20 m 樣方（樣地內(nèi)有2 個(gè)空樣方）。結(jié)合不同取樣面積下的研究結(jié)果以及研究實(shí)際，以面積20 m×20 m 為調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)樣方，對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)研究。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理及落葉松齡級(jí)的劃分

將野外調(diào)查數(shù)據(jù)先輸入Excel 軟件進(jìn)行初步處理，后期處理均在R4.0.3 軟件中完成，其中χ2檢驗(yàn)、Pearson 積矩相關(guān)系數(shù)、Spearman 秩相關(guān)系數(shù)由spaa 包計(jì)算得出，秩相關(guān)系數(shù)顯著性通過psych包檢驗(yàn)后用spaa、corrplot 包繪制相關(guān)系數(shù)矩陣圖；齡級(jí)劃分時(shí)以胸徑0 ～5 cm 為第一齡級(jí)，以后每一齡級(jí)按3 cm 為跨度每增加3 cm 增加一級(jí)，總共將落葉松按胸徑大小劃分為15 個(gè)齡級(jí)，進(jìn)行落葉松種群不同發(fā)育階段種內(nèi)關(guān)聯(lián)性分析。

1.3 總體相關(guān)性檢測(cè)

落葉松種群總體相關(guān)性，采用方差比率法(RV)檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)程度，計(jì)算公式為：

式中：S為總的物種數(shù)量，文中S為落葉松齡級(jí)數(shù)；N為樣方數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種總數(shù)，文中指樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的齡級(jí)級(jí)別的總數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，文中i指某一齡級(jí)落葉松個(gè)體出現(xiàn)的樣方數(shù)；t為樣方中出現(xiàn)的齡級(jí)數(shù)量的平均數(shù)。在獨(dú)立性假設(shè)條件下，RV期望值為1，當(dāng)RV＜1 時(shí)表明種內(nèi)呈現(xiàn)凈的負(fù)關(guān)聯(lián)；當(dāng)RV＞1 時(shí)，表明種內(nèi)呈現(xiàn)凈的正關(guān)聯(lián)；當(dāng)RV=1 時(shí)，符合種內(nèi)無關(guān)聯(lián)的假設(shè)；采用統(tǒng)計(jì)量W=N×RV檢驗(yàn)RV值偏離1 的顯著程度，若種內(nèi)無關(guān)聯(lián)，則W落入χ2分布給出的界限的概率為90%：χ20.95(N)≤W≤χ20.05(N)。

出示自學(xué)要求：默讀課文，思考：1.大象的耳朵是怎么樣的？2.有哪些小動(dòng)物對(duì)大象的耳朵產(chǎn)生疑問？3.聽了這些小動(dòng)物的話后，大象的心里有什么變化，怎么做的？后來又怎么樣？4.“人家是人家，我是我”這話什么意思？

1.4 不同齡級(jí)個(gè)體間關(guān)聯(lián)程度的測(cè)定

1.4.1 AC 聯(lián)結(jié)系數(shù)（CA）

CA用來進(jìn)一步檢驗(yàn)不同齡級(jí)個(gè)體間的聯(lián)結(jié)程度，公式為：

式中：a為齡級(jí)A 與齡級(jí)B 同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)；b為只有齡級(jí)B 個(gè)體出現(xiàn)的樣方數(shù)；c為只有齡級(jí)A個(gè)體出現(xiàn)的樣方數(shù)；d為齡級(jí)A 與齡級(jí)B 個(gè)體都不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

若ad≥bc， 則CA=(ad-bc)/[(a+b)×(b+d)]。若bc＞ad且d≥a，則CA=(ad-bc)/[(a+b)×(a+c)]。若bc＞ad且d＜a，則CA=(ad-bc)/[(b+d)×(d+c)]。

CA的值域?yàn)閇-1,1]，CA值越趨近于1，表明落葉松相關(guān)齡級(jí)個(gè)體間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；CA值越趨近于-1，表明負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；CA值為0，不同齡級(jí)個(gè)體間完全獨(dú)立。為克服聯(lián)結(jié)系數(shù)CA受到d的影響較大而造成偏差，同時(shí)用了2 個(gè)從0 到1幅度內(nèi)編號(hào)的無中心指數(shù)來表示不同個(gè)體間的聯(lián)結(jié)程度。

1.4.2 Jaccard 指數(shù)（IJ）

Jaccard 指數(shù)（IJ）亦稱共同出現(xiàn)的百分率（PC），是[0,1]值域的無中心指數(shù)，其值越接近于1，則表明該種對(duì)正聯(lián)結(jié)越緊密，無關(guān)聯(lián)時(shí)為0。

1.4.3 OI 指數(shù)（IO）

當(dāng)IO取值為0 時(shí)，表示不同齡級(jí)個(gè)體間完全相異，不同時(shí)出現(xiàn)在同一樣方中，取值為1 時(shí)，表示不同齡級(jí)個(gè)體出現(xiàn)在同一樣方中。

1.5 基于距離的相關(guān)性分析

用R 軟件中的Spatstat 程序包中基于最近鄰體距離K(r)函數(shù)、G(r)函數(shù)和F(r)函數(shù)的Jij(r)雙關(guān)聯(lián)函數(shù)對(duì)不同齡級(jí)落葉松個(gè)體間的相關(guān)性進(jìn)行分析，相關(guān)參考[33]如下：

式中：λ 為模型估計(jì)參數(shù)，指樣方內(nèi)物種個(gè)體的密度或單位面積內(nèi)期望點(diǎn)數(shù)，可以用n/A來估計(jì)；A為樣地面積；n為總點(diǎn)數(shù)(植物個(gè)體數(shù))。當(dāng)J(r)=1 時(shí)兩齡級(jí)個(gè)體間沒有相關(guān)性，當(dāng)J(r)＞1 時(shí)兩齡級(jí)個(gè)體間負(fù)相關(guān)，當(dāng)J(r)＜1 時(shí)表示兩齡級(jí)個(gè)體間正相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 總體聯(lián)結(jié)性

在不同取樣面積下用W來檢測(cè)RV偏離1 的顯著性，檢測(cè)結(jié)果（表1）顯示：落葉松在不同取樣面積下整體上均表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，其中在15 個(gè)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)下，取樣面積為20 m×20 m 時(shí)，落葉松種內(nèi)聯(lián)結(jié)達(dá)到顯著正聯(lián)結(jié)，且正負(fù)聯(lián)結(jié)比也達(dá)到最大值（1.5），與Pearon 和Spearman 相關(guān)分析結(jié)果也基本吻合（表2），結(jié)合研究區(qū)域群落特征以及區(qū)域植被特征，本研究認(rèn)為取樣面積為20 m×20 m時(shí)更能準(zhǔn)確全面地反映該林區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群落葉松的種內(nèi)聯(lián)結(jié)性，與孫偉中等[25]的研究結(jié)論相吻合，因此本研究將落葉松種群分為15 個(gè)不同的發(fā)育階段，取樣面積為20 m×20 m，對(duì)大興安嶺這一典型的次生林優(yōu)勢(shì)種群落葉松的種內(nèi)聯(lián)結(jié)性進(jìn)行相關(guān)分析。

表1 不同取樣面積下總體關(guān)聯(lián)性檢測(cè)?Table 1 Detection of population correlation under different sampling areas

表2 Pearson 相關(guān)檢驗(yàn)、Spearman 秩相關(guān)檢驗(yàn)比較Table 2 Comparison Pearson correlation test and Spearman rank correlation test

2.2 不同齡級(jí)個(gè)體間的關(guān)聯(lián)性

2.2.1 χ2 統(tǒng)計(jì)量、AC 關(guān)聯(lián)、共同出現(xiàn)百分率PC分析

χ2統(tǒng)計(jì)量（表3）表明，處在不同發(fā)育階段落葉松不同齡級(jí)個(gè)體間的關(guān)聯(lián)性均較弱，只有第3 齡級(jí)與第6 齡級(jí)、第13 齡級(jí)與第14 齡級(jí)個(gè)體間的關(guān)聯(lián)性達(dá)到了顯著相關(guān)。AC 關(guān)聯(lián)系數(shù)分析結(jié)果（表4）表明，落葉松種群內(nèi)105 個(gè)齡級(jí)對(duì)中，呈正關(guān)聯(lián)關(guān)系的有68 對(duì)，呈負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系的有37 對(duì)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.838，正關(guān)聯(lián)明顯優(yōu)于負(fù)關(guān)聯(lián)，落葉松種群整體上呈正關(guān)聯(lián)。共同出現(xiàn)百分率PC 即Jaccard指數(shù)分析結(jié)果（表5）顯示，中小齡級(jí)（2 ～11）個(gè)體間共同出現(xiàn)百分率較高，共同出現(xiàn)百分率高于50%的有41 對(duì)，老齡級(jí)個(gè)體之間、小齡級(jí)與老齡級(jí)個(gè)體之共同出現(xiàn)的概率均較低。Ochiai 指數(shù)分析結(jié)果（表6）與JI 聯(lián)結(jié)值分析結(jié)果接近。

表3 不同齡級(jí)個(gè)體間關(guān)聯(lián)性χ2 檢驗(yàn)?Table 3 Correlation chi square test among different age groups

表4 不同齡級(jí)個(gè)體間的AC 聯(lián)結(jié)系數(shù)?Table 4 AC correlation coefficient among different age groups

表5 不同齡級(jí)個(gè)體間的Jaccard 指數(shù)?Table 5 Jaccard correlation coefficient among different age groups

表6 不同齡級(jí)個(gè)體間的OI 指數(shù)?Table 6 OI correlation coefficient among different age groups

2.2.2 Spearman 和Pearson 相關(guān)及顯著性分析

Spearman 秩相關(guān)分析（圖3 ～4）和Pearson相關(guān)分析（圖1 ～2）結(jié)果相同，Spearman 秩相關(guān)分析和Pearson 相關(guān)分析結(jié)果也與AC 聯(lián)結(jié)系數(shù)、JI 指數(shù)、OI 指數(shù)分析結(jié)果基本吻合（與χ2統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果有一定的差異），分析結(jié)果都顯示小齡級(jí)個(gè)體間相關(guān)指數(shù)較大、關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)并且基本都呈強(qiáng)相關(guān)，顯著性檢驗(yàn)顯示2 ～7 齡級(jí)的中小齡級(jí)個(gè)體間整體上呈極顯著、顯著正相關(guān)，而負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系主要存在于小齡級(jí)與老齡級(jí)個(gè)體間，如3 ～12、3 ～15、6 ～12、6 ～15 齡級(jí)對(duì)之間存在顯著負(fù)相關(guān)（圖2、4）。從檢驗(yàn)結(jié)果來看，Spearman 秩相關(guān)系數(shù)比Pearson 相關(guān)系數(shù)的檢驗(yàn)方法靈敏度更高，與任彩勤等[34]的研究結(jié)論吻合，本研究在進(jìn)行結(jié)果分析時(shí)，主要以Spearman 秩相關(guān)分析結(jié)果為依據(jù)，同時(shí)結(jié)合其他聯(lián)結(jié)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。

圖1 不同齡級(jí)個(gè)體間Pearson 相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig. 1 Pearson correlation coefficient semi matrix among different age groups

圖2 不同齡級(jí)個(gè)體間Pearson 相關(guān)系數(shù)顯著性檢驗(yàn)半矩陣圖Fig. 2 Semi matrix of significance test of Pearson correlation coefficient among different age groups

圖3 不同齡級(jí)個(gè)體間Spearman 相關(guān)系數(shù)顯著性檢驗(yàn)半矩陣圖Fig. 3 Semimatrix diagram of Spearman correlation coefficient significance test among individuals of different age levels

圖4 不同齡級(jí)個(gè)體間Spearman 相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig. 4 Semi matrix diagram of Spearman correlation coefficient among individuals of different age levels

2.2.3 基于距離的關(guān)聯(lián)性分析

選取Spearman 相關(guān)分析結(jié)果中呈顯著關(guān)聯(lián)的相應(yīng)齡級(jí)的個(gè)體間進(jìn)行了基于距離的關(guān)聯(lián)性分析，結(jié)果（圖5）顯示，用Spearman 相關(guān)分析呈顯著關(guān)聯(lián)的相應(yīng)齡級(jí)的個(gè)體間（如第3 與第5 齡級(jí)、第3 與第7 齡級(jí)、第5 與第7 齡級(jí)）進(jìn)行基于距離數(shù)據(jù)的相關(guān)分析，公式參考文獻(xiàn)[33]，兩者的分析結(jié)果有差異但基本吻合，Spearman 分析呈顯著正關(guān)聯(lián)，用基于距離數(shù)據(jù)的相關(guān)分析結(jié)果也顯示相應(yīng)齡級(jí)個(gè)體之間呈顯著正關(guān)聯(lián)或無關(guān)聯(lián)。

圖5 基于距離數(shù)據(jù)的不同齡級(jí)個(gè)體間關(guān)聯(lián)性分析Fig. 5 Analysis of association among individuals of different age classes based on distance data

3 討論與結(jié)論

植物群落是由群落內(nèi)共存物種在一定生境條件下相互依存、相互競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)同進(jìn)化并與生境相互作用而形成的有機(jī)結(jié)合體[35]，群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的種內(nèi)聯(lián)結(jié)分析對(duì)研究群落結(jié)構(gòu)功能、群落內(nèi)種間關(guān)系、群落演替、種群進(jìn)化等方面具有指導(dǎo)意義[36]。在植物群落次生演替的初期階段，其結(jié)構(gòu)處于不穩(wěn)定的負(fù)聯(lián)結(jié)或無相關(guān)狀態(tài)，而隨著演替過程的進(jìn)行，優(yōu)勢(shì)植物能夠發(fā)揮自身的生物學(xué)特性并利用種內(nèi)普遍的正聯(lián)結(jié)使自身處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)[35-36]。本研究發(fā)現(xiàn)，大興安嶺次生林區(qū)落葉松種群內(nèi)正聯(lián)接關(guān)系占總數(shù)的64.76%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.838，正關(guān)聯(lián)明顯優(yōu)于負(fù)關(guān)聯(lián)，落葉松種群整體上呈正關(guān)聯(lián)。這種正聯(lián)結(jié)關(guān)系主要存在于種群的中小齡級(jí)個(gè)體之間以及小齡級(jí)的個(gè)體之間，中、小齡級(jí)個(gè)體在同一樣方中出現(xiàn)百分率較高，達(dá)到50%以上，小齡級(jí)個(gè)體間的相關(guān)指數(shù)較大、關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)并且基本都呈強(qiáng)相關(guān)，諸如2 ～5、2 ～7、3 ～5、3 ～6、3 ～7、4 ～5、4 ～6、4 ～7 中小齡級(jí)對(duì)之間表現(xiàn)出顯著、極顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，而以往的研究卻發(fā)現(xiàn)齡級(jí)越小所受競(jìng)爭(zhēng)作用越強(qiáng)[35,37]，這可能是由于落葉松種群處于發(fā)展的穩(wěn)定階段，幼齡木較少，導(dǎo)致中小徑級(jí)個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)作用較小[37-38]，從而使中、小齡級(jí)的落葉松個(gè)體彼此之間能很好地共存于同一樣方中；老齡級(jí)個(gè)體以及小齡級(jí)與老齡級(jí)個(gè)體共同出現(xiàn)的概率較低，負(fù)關(guān)聯(lián)主要存在于小齡級(jí)與老齡級(jí)個(gè)體間，如3 ～12、3 ～15、6 ～12、6 ～15 齡級(jí)對(duì)之間存在顯著負(fù)相關(guān)，這可能是由于老齡級(jí)個(gè)體與幼齡、成齡個(gè)體的地下競(jìng)爭(zhēng)作用增強(qiáng)[38-39]，小齡級(jí)個(gè)體受到大齡級(jí)個(gè)體之間強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用導(dǎo)致小齡級(jí)個(gè)體與大齡級(jí)個(gè)體在同一樣方中出現(xiàn)的幾率降低，而小齡級(jí)個(gè)體為了在這種不利的條件下得以生存而表現(xiàn)出共同應(yīng)對(duì)這種競(jìng)爭(zhēng)壓力，從而表現(xiàn)為小齡級(jí)個(gè)體間的顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，這種促進(jìn)作用對(duì)植物種群的塑造同樣起著重要的作用[40]。另外，研究還發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)成齡落葉松個(gè)體間的關(guān)聯(lián)性減弱，整體上表現(xiàn)為成齡個(gè)體間的無關(guān)聯(lián)或輕微負(fù)關(guān)聯(lián)，這可能是由于隨著落葉松齡級(jí)的增加，個(gè)體適應(yīng)環(huán)境的能力增強(qiáng)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用減弱并趨于穩(wěn)定[40-45]。

在具體檢測(cè)不同齡級(jí)個(gè)體之間的關(guān)聯(lián)性時(shí)，JI指數(shù)、OI 指數(shù)分析結(jié)果接近，與巨天珍等[40]的研究結(jié)果相同，AC 聯(lián)結(jié)系數(shù)與Spearman 秩相關(guān)分析和Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果也基本吻合，但與χ2統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果有一定的差異，綜合分析結(jié)果表明隨著發(fā)育的進(jìn)行，相鄰兩齡級(jí)個(gè)體之間的相關(guān)性由顯著正關(guān)聯(lián)逐漸發(fā)展為負(fù)關(guān)聯(lián)然后再發(fā)展為正關(guān)聯(lián)的動(dòng)態(tài)變化，這一結(jié)論與彭舜磊等[39-42]的研究結(jié)論相吻合；另外本研究發(fā)現(xiàn)落葉松種群內(nèi)不同齡級(jí)個(gè)體之間的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為齡級(jí)差距越大正關(guān)聯(lián)性越弱而負(fù)關(guān)聯(lián)作用逐漸增強(qiáng)，說明生物個(gè)體間的相關(guān)性不僅會(huì)隨著環(huán)境的變化而發(fā)生改變，而且與生物個(gè)體所處的發(fā)育階段也有關(guān)，并且這種變化還表現(xiàn)出一定的規(guī)律性[40]。

總之，落葉松種群總體的聯(lián)結(jié)性能夠反映出森林植物群落所處演替階段的穩(wěn)定性，一般來說群落演替程度越高，物種間正負(fù)關(guān)聯(lián)比例越高，群落內(nèi)種間較強(qiáng)的正關(guān)聯(lián)以求得更多物種的穩(wěn)定共存[11-12]；優(yōu)勢(shì)種群的空間格局及關(guān)聯(lián)性是群落結(jié)構(gòu)的重要特征，也是種群和群落動(dòng)態(tài)與穩(wěn)定性的標(biāo)志[41-42]，通過靜態(tài)地分析群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群的種內(nèi)聯(lián)結(jié)性可以幫助我們正確認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)及其趨勢(shì)[38-40]。通過對(duì)大興安嶺次生林區(qū)優(yōu)勢(shì)落葉松種群總體關(guān)聯(lián)性的分析發(fā)現(xiàn)，該優(yōu)勢(shì)種群在整體上呈顯著的正關(guān)聯(lián)（RV=1.54，W=52.85），指示群落所處的大環(huán)境與落葉松需求生境的一致性，不同齡級(jí)的落葉松個(gè)體之間能夠在較長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)共存，說明落葉松種群已演替到較穩(wěn)定的階段。另外在森林經(jīng)營(yíng)管理過程中，應(yīng)擇伐利用森林群落內(nèi)大齡級(jí)的老齡個(gè)體，促進(jìn)種群內(nèi)小齡級(jí)個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，從而推動(dòng)整個(gè)落葉松種群以及整個(gè)森林植物群落快速健康地演替。雖然本研究用多種方法分析了落葉松種群內(nèi)不同齡級(jí)個(gè)體之間的關(guān)聯(lián)性，在一定程度上可以揭示植物種內(nèi)所存在的關(guān)系，為研究種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系提供了一定的實(shí)踐數(shù)據(jù)，同時(shí)也豐富了負(fù)密度制約理論，但由于野外調(diào)查數(shù)據(jù)期間受到一些惡劣環(huán)境條件的影響，可能個(gè)別數(shù)據(jù)存在一定程度的偏差，從而使得個(gè)別結(jié)果用不同方法分析時(shí)出現(xiàn)一定程度的差異；同時(shí)本研究也只是對(duì)落葉松一種植物的種內(nèi)關(guān)系進(jìn)行了研究，其他植物是否存在類似的種內(nèi)關(guān)系，以及落葉松這種規(guī)律性的種內(nèi)關(guān)系能否推廣到其他植物都有待后續(xù)的進(jìn)一步研究。