張雨桐　劉華　陳永富　趙峰　凌 成星　曾浩威　馬永康

關(guān)鍵詞：物種多樣性；群落結(jié)構(gòu)；物種組成；大崗山

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A

隨著時代的發(fā)展和人類活動的影響，生物多樣性正以前所未有的速度喪失。2019 年，一個科學家小組得出結(jié)論，現(xiàn)在大約有100 萬動植物物種面臨著滅絕的威脅，甚至有一部分物種將在未來幾十年內(nèi)滅絕[1]。生物多樣性為生態(tài)系統(tǒng)提供著保護，免其受到氣候突變、病蟲害及自然災(zāi)害等不利環(huán)境條件的影響[2]。此外，已有研究表明，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能之間存在聯(lián)系，生物多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)提供著更為豐富的服務(wù)功能[3-4]。為了采取有效的措施，減緩生物的滅絕速度，保護受到威脅的生物多樣性，對生物多樣性的研究刻不容緩。

物種多樣性（species diversity）是指地球上動物、植物、微生物等生物類的豐富程度，其代表著物種演化的空間范圍和對特定環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，是進化機制的最主要產(chǎn)物及生物有機體本身多樣性的體現(xiàn)[5]。一個區(qū)域內(nèi)不同物種的數(shù)量是生物多樣的關(guān)鍵組成部分，珍稀瀕危物種的生長或外來物種的引入都可能導致本土物種的生物多樣性喪失[6-8]。物種多樣性指數(shù)為量化多樣性提供了依據(jù)[9]，陳廷貴等[10]比較了15 種常用的多樣性指數(shù)，結(jié)果顯示，在綜合反映多樣性變化上香農(nóng)－威納（ Shannon-Wiener） 多樣性指數(shù)和辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)效果最好，這2 個指數(shù)也是研究者們最常用的多樣性指數(shù)。皮諾（Pielou）均勻度指數(shù)以Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)為基礎(chǔ)，是常用的物種均勻度測定方法[11]。

群落結(jié)構(gòu)在組成、功能和動態(tài)變化等方面表現(xiàn)出的差異性[12]，不僅反映著群落對環(huán)境的適應(yīng)性，也影響著生態(tài)系統(tǒng)的功能[13]。群落的組成結(jié)構(gòu)可以從多方面反映區(qū)域植物多樣性的特征，分析群落的組成及區(qū)系成分是認識群落特征、變化、發(fā)展趨勢和生物多樣性的基礎(chǔ)[14]。在大部分南方森林生態(tài)系統(tǒng)中，局部小環(huán)境差異大，從而使得不同群落喬灌草多樣性表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層、灌木層>喬木層>草本層或喬木層最高等多種類型[15]。在不同森林生態(tài)系統(tǒng)中，喬灌草物種多樣性通常呈現(xiàn)明顯分異，三者為負相關(guān)關(guān)系[16]。由此可見，物種多樣性是表示群落特征的重要指標，在反映植物群落的結(jié)構(gòu)類型、演替階段和穩(wěn)定程度等方面具有重要意義[17-18]。

當前，我國林業(yè)生態(tài)效益的發(fā)展逐漸從獲取直接的經(jīng)濟效益向改善生態(tài)環(huán)境質(zhì)量獲取間接效益轉(zhuǎn)變[16]。隨著全國生態(tài)建設(shè)的持續(xù)推進，“近自然森林”成為現(xiàn)代林業(yè)建設(shè)的重點。在次生林和人工林經(jīng)營過程中，通過調(diào)整樹種配置及比例、林分結(jié)構(gòu)等，使其接近生態(tài)效益高的天然林分，以達到快速提升林分生態(tài)功能的效果，實現(xiàn)近自然化經(jīng)營[16， 19]。研究特定氣候條件下的天然次生林，對于區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)管理和近自然經(jīng)營具有指導性意義[15]。此外，次生林可以直接快速地觀察到群落動態(tài)和受干擾的群落中森林結(jié)構(gòu)的變化，為研究群落組成提供了基礎(chǔ)。β 多樣性中的物種相似性和物種轉(zhuǎn)化率在衡量2 個或多個地點之間的群落組成變化上受到廣泛應(yīng)用，探究β 多樣性可以為次生林演替過程提供指導意義[20]。

中國的亞熱帶地區(qū)與世界同緯度相比，是除沙漠以外最暖熱的區(qū)域，雨量也遠超同緯度地區(qū)，因此亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)有著豐富的物種、較高的生產(chǎn)力以及強大的生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能。大崗山地處中亞熱帶地區(qū)，山區(qū)內(nèi)的氣候、土壤等環(huán)境差異形成了森林的空間異質(zhì)性，異質(zhì)性程度越高，則意味著更多的小生境和小氣候條件，從而滿足更多具有不同生態(tài)位的物種共存[21]。對森林進行科學合理地經(jīng)營與保護，發(fā)揮其潛在自然物質(zhì)的快速恢復能力、產(chǎn)生巨大的物質(zhì)產(chǎn)品和生態(tài)文化服務(wù)，是我國森林經(jīng)營迫切需要解決的問題[22]。

大崗山的植物群落種類豐富且保存完好，是較為理想的研究場所，近年來的研究偏向單一的植物群落或群落功能，如常綠闊葉林的物種組成[23]、杉木人工林的土壤肥力和碳儲量等[24-25]，對區(qū)域性的群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的研究較少。本研究以大崗山主要山區(qū)的植物群落為研究對象，通過調(diào)查分析區(qū)域內(nèi)整體及各個樣帶之間的物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)，描述群落的組成，探尋其分布及變化規(guī)律，為揭示此類森林的生物多樣性潛力及維持機制等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)主要位于江西大崗山自然保護區(qū)內(nèi)（圖1），研究區(qū)范圍114°30′～114°37′E，27°34′～27°43′N，海拔116～1031 m，坡度<43°，土壤類型為紅壤和黃壤，由低海拔至高海拔土壤類型及亞類的分布依次為紅壤、黃紅壤、黃壤和黃棕壤，其中紅壤分布最廣，分布海拔為110～470 m。研究區(qū)位于中亞熱帶，氣候類型屬于亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫16 ℃，1 月平均最低溫2.1 ℃，7 月平均最高溫26.5 ℃，降水主要集中在4—8月，年均降水量1591 mm[26]。該區(qū)域雨量充沛，日照充足，氣候溫和，無霜期長，森林覆蓋率高，植被類型主要由常綠闊葉林、杉木林、毛竹林等構(gòu)成，保護區(qū)雖受人為干擾較小，但也并非完全未被破環(huán)的原始林，經(jīng)過幾十年的自然演替，頂級次生林、次生林林冠幾乎完全封閉[27]。截至1999 年7 月大崗山亞熱帶林業(yè)試驗中心的調(diào)查統(tǒng)計，該區(qū)現(xiàn)有植物1888 種，分屬254 科847 屬，其中木本植物780 種，隸屬760 屬，占中國被子植物種類的24%；裸子植物22 屬，占中國裸子植物種類的65%；蕨類植物36 屬，占中國蕨類種類的16%[23]。自然保護區(qū)內(nèi)還包含國家級重點保護的珍稀動植物40 多種，如猴、獐、鹿、兔、石樟、銀杏、水杉等[28]。

1.2 樣地設(shè)計與調(diào)查方法

樣地設(shè)計：2021 年7 月，以研究區(qū)具有代表性的3 個山峰為起點，根據(jù)植被覆蓋類型沿海拔變化的情況向山峰南、北2 個方向設(shè)置樣帶，共計4 個樣帶（圖1），在每條樣帶上，按照海拔梯度設(shè)置5 條等距離水平樣線，在每個樣線上設(shè)置3 個大樣方，大樣方垂直投影面積為20 m30 m，各樣方間距在50 m 以上，共計60 個大樣方。沿途增設(shè)2 個含有珍稀瀕危樹種的樣方，實際調(diào)查62 個樣方。其中1～15、61 和62 號樣方位于1 號樣帶；16～29 號樣方位于2 號樣帶；30～43、59、58 號位于3 號樣帶；44～57 號位于4 號樣帶。在每個大樣方的4 個角及中央各設(shè)置1 個中樣方（共5 個）進行灌木植物調(diào)查，每個5 m5 m；在每個矩形中樣方的內(nèi)角設(shè)置1 個小樣方進行植物調(diào)查，每個1 m1 m。

樣地調(diào)查：記錄各個樣地坐標、海拔、坡位、坡向等信息；對大樣方內(nèi)胸徑大于等于5 cm 的喬木樹種進行每木檢尺，記錄喬木層樹種名稱、胸徑、樹高等；中樣方內(nèi)調(diào)查并記錄灌木及胸徑小于5 cm 的喬木樹種的名稱、高度、基徑、分布及株數(shù)等；小樣方內(nèi)調(diào)查并記錄草本、苔蘚等植物的名稱、蓋度、高度、分布及生長狀況等。

1.3 植物組成成分

裸子植物依據(jù)鄭萬鈞[29]分類系統(tǒng)，被子植物依據(jù)哈欽松[30]分類系統(tǒng)，種子植物地理分布以吳征鎰[31]的中國種子植物屬的分布區(qū)類型為依據(jù)，珍稀瀕危植物參考《中國生物多樣性紅色名錄》和江西珍稀植物代表物種[32]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計各樣帶以及區(qū)域喬木層、灌木層、草本層植物的科、屬、種、個體多度、頻度、平均胸徑等內(nèi)容，并計算指標指數(shù)，具體如下，所有數(shù)據(jù)利用Excel 軟件進行整理計算和圖表繪制。

1.4.1 物種重要值 重要值表示物種在群落中重要性的指標，其計算公式為：

式中，P_i為群落中第i 個物種的重要值，相對密度=某種植物的密度/全部植物的總密度；相對頻度=該物種的頻度/所有種的頻度總和；相對顯著度=樣方中該種個體胸高斷面積和/樣方中全部個體胸高斷面積總和。

1.4.2 物種多樣性 采用α多樣性指數(shù)法分別計算大崗山植物群落整體及各樣帶的喬木層、灌木層、草本層的物種豐富度（S）、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（H）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）和Pielous 均勻度指數(shù)（J），計算公式如下：

式中，a 和b 分別為2 個基本觀測單元內(nèi)觀測到的物種數(shù)量；c 為2 個基本觀測單元內(nèi)觀測到的共有物種數(shù)量，g（H）和l（H）分別為沿生境變化（H梯度）增加和失去的物種數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落種類、區(qū)系組成與分布

根據(jù)樣地調(diào)查統(tǒng)計，合計調(diào)查17 979 個獨立個體，其中喬木層共有4058 個，灌木層9596 個，草本層4325 個，植株密度4833 株/hm²，總計120科286 屬486 種，其中蕨類植物39 種，隸屬17科27 屬，裸子植物隸屬3 科5 屬，總計7 種，被子植物共計100 科254 屬440 種。前5 位的數(shù)量優(yōu)勢科中薔薇科（Rosaceae）排名第1 位，共計31 種，隸屬11 屬；第2 位為樟科（Lauraceae）26 種，隸屬7 屬；第3 位為茜草科（Rubiaceae），13 屬20 種，第4 位為殼斗科（Fagaceae），6 屬18 種；豆科（Fabaceae）排名第5 位，共計17 種，隸屬13 屬。單種屬190 個，占總數(shù)66.43%，研究區(qū)屬種系數(shù)（植物屬數(shù)與植物種數(shù)之比）為58.85%。屬種系數(shù)略高，說明生境條件穩(wěn)定，一致性高，也說明植物分化程度低，植物物種多樣性以單種或寡種占優(yōu)勢。區(qū)域內(nèi)包含國家重點保護及江西特有植物共7 種，分別為南方紅豆杉、閩楠、胡桃、香樟、華木蓮、伯樂樹和篦子三尖杉，瀕危等級及保護等級見表1。瀕危種中，南方紅豆杉頻度株數(shù)最高，但伯樂樹和江西特有種華木蓮均只發(fā)現(xiàn)1 科，只在大崗山零星分布。

根據(jù)中國種子植物屬的分布類型進行分布統(tǒng)計，在大崗山286 個屬當中，種子植物有259 個屬，其中僅紫葉蘭為自墨西哥引進品種，其所在紫露草屬未出現(xiàn)在中國種子植物屬的分布類型中，余下258 個屬分布結(jié)果見表2。

大崗山屬于亞熱帶，具有過渡帶的性質(zhì)，群落植被也具有豐富的區(qū)系成分，其中以熱帶區(qū)系的植物占優(yōu)勢，所有熱帶成分分布（分布類型2～7）占種子植物屬的49.35%，共128 個屬，包含懸鉤子屬（Rubus）、木姜子屬（Litsea）、山胡椒屬（Lindera）等數(shù)量優(yōu)勢屬，其中泛熱帶分布的屬最多，共計54 屬，占種子植物屬的21.00%，表明植物種類上與熱帶植物具有密切的親緣關(guān)系。其他分布類型中，北溫帶分布最多，共計37屬，占14.40%，包含櫟屬（Quercus）、李屬（Prunus）等數(shù)量優(yōu)勢種，東亞分布略低于北溫帶分布，為35 屬，占13.62%，驗證了大崗山所處中亞熱帶地區(qū)具有熱帶和溫帶的過渡地帶性，此外還有9 個中國特有分布屬，占3.50%，分別是伯樂樹屬（Bretschneidera）、喜樹屬（Camptotheca）、蠟梅屬（Chimonanthus）、巴豆藤屬（Craspedolobium）、杉木屬（Cunninghamia）、青錢柳屬（Cyclocarya）、箭竹屬（Fargesia）、大血藤屬（Sargentodoxa）、四棱草屬（Schnabelia）。

喬木層、灌木層和草本層重要值排名前5 位的物種信息見表3。其中，杉木（Cunninghamialanceolata）在喬木層占據(jù)絕對優(yōu)勢，杉木為群落建群種和優(yōu)勢種，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大崗山還擁有部分杉木人工林。木荷（Schima superba）重要值排名第2，為群落次優(yōu)勢種，此外，在群落灌木層中，木荷也具有較高重要值，排名第4 位，證明其具有較強的更新能力。灌木層中，杜莖山（Maesajaponica）數(shù)量最多，油茶（Camellia oleifera）的出現(xiàn)頻率最高，但綜合來看，杜莖山的重要值最高，為灌木層的主要優(yōu)勢種。在草本層中，藎草（ Arthraxon hispidus）數(shù)量最多，齒頭鱗毛蕨（Dryopteris labordei）出現(xiàn)頻率最高，但由于箭竹（Fargesia spathacea）更新能力強，長勢快等生理優(yōu)勢，重要值排名最高，成為草本層的主要優(yōu)勢種。

從群落組成的種類及分布分析，有98 個種的喬木樹木處于更新階段，調(diào)查期間均在灌木層中，且喬木層中的主要樹種均在林下出現(xiàn)幼苗，木荷和杉木更是在灌木層種占據(jù)一定優(yōu)勢，表明群落結(jié)構(gòu)基本穩(wěn)定，杉木還將保持優(yōu)勢地位。

2.2 物種多樣性分析

大崗山植物群落灌木層擁有最高的多樣性和均勻度，H、D、J 指數(shù)分別為4.46、0.97、0.98。草本層次之，H、D、J 指數(shù)分別為3.94、0.96、0.97，喬木層最低，H、D、J 指數(shù)分別為3.77、0.94、0.94。草本層與喬木層相差不大，灌木層與其他兩層相差明顯。整體多樣性表現(xiàn)灌木層＞草本層＞喬木層，H 指數(shù)最低的喬木層也達到3.77，大崗山植物群落整體均具有較高的物種多樣性。

按照各個樣帶劃分，大崗山植物群落喬木層、灌木層和草本層的H、D、J 指數(shù)計算結(jié)果如表4?？梢钥闯?，灌木層和草本層在4 條樣帶上的變化相似，多樣性較為穩(wěn)定，4 條樣帶相差并不大，均勻度上3、4 號樣線略高于1、2 號樣線，但總體上看灌木層仍高于草本層。無論是多樣性還是均勻度，喬木層在樣帶4 上均有明顯的劣勢，遠低于其他樣帶。樣帶4 中接近純林的杉木林和毛竹林在喬木層占據(jù)了絕對優(yōu)勢，導致樣帶4 喬木層整體的多樣性下降。

從各樣地植被層來看（圖2），草本層物種豐富度最高的是47 號樣地，含29 種物種，灌木層物種豐富度最高的是53 號，含57 種，喬木層物種豐富度最高的是37 號，含25 種，總體物種豐富度以46 號最多，含86 種，均不處在同一樣地，這與各樣地的生態(tài)環(huán)境變化有關(guān)。不同的環(huán)境對不同植被層的生物多樣性有一定影影響，同時也有一定的人為因素，如44 號的荒草地，沒有喬木層，以及61、62 號的杉木純林，喬木層只有杉木，沒有算在多樣性計算當中。

2.3 群落相似性分析

由表5 可知，各樣帶之間的S?rensen 指數(shù)（SI）和Cody 指數(shù)（βC）相似性系數(shù)范圍為0.50～0.66，均值為0.59，3、4 號樣地相似性最低，為0.50，1、2 號樣地相似性最高，為0.66，物種轉(zhuǎn)換率平均為105.00，1 號樣帶和2 號樣帶物種轉(zhuǎn)化率最小，為80.00；3 號和4 號樣帶物種轉(zhuǎn)化率最大，為139.50。

3 討論

在調(diào)查的62 個樣地中，總計物種486 種，隸屬120 科286 屬，其中喬木層144 種，隸屬52 科87 屬；灌木層283 種，隸屬114 科154 屬；草本層182 種，隸屬99 科133 屬。灌木層科、屬、種數(shù)均高于喬木層和草本層。在森林生態(tài)系統(tǒng)中灌木與喬木相互作用，影響上層喬木生長、下層幼苗更新以及草本群落結(jié)構(gòu)[33]。因此，灌木層的結(jié)構(gòu)和空間分布對于維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有關(guān)鍵作用。

在整個森林群落中，薔薇科種數(shù)最多，其次是樟科、茜草科、殼斗科、豆科。與李海靜[34]對大崗山常綠闊葉林植物區(qū)系及多樣性的研究相比較，當時的主要優(yōu)勢種和建群種是殼斗科、樟科，殼斗科和樟科仍然保持著常綠闊葉林的優(yōu)勢地位。此外，群落中還擁有珍貴的殘遺植物和孑遺植物，如胡桃（第三紀殘遺植物）、伯樂樹（古老殘遺植物）、篦子三尖杉（孑遺植物）等，說明了大崗山森林群落的植物起源具有古老性。

一個群落的植物區(qū)系與其周圍群落的植物區(qū)系存在緊密聯(lián)系，復雜的植物區(qū)系組成能夠為物種之間的交流、分化、形成與演變提供更多的變異可能[35]。大崗山處于中亞熱帶，具有熱帶和溫帶的過渡地帶性，與李海靜[34]的研究相比，群落植被屬的熱帶成分有所增加，溫帶成分減少，熱帶分布成分已經(jīng)占據(jù)了接近一半的比例。由此可以看出，中亞熱帶的植物群落具有以亞熱帶植物為主，熱帶成分與溫帶成分并存，且植物區(qū)系由溫帶成分向熱帶成分過渡的特點。

各個植被層的Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)和Pielous 均勻度指數(shù)均以灌木層最高，說明層間植物豐富，群落雖然已經(jīng)接近頂級群落，幾乎完全郁閉，但林下灌木生長以及喬木樹種的更新能力依然很強，使得灌木層在物種豐富度上具有一定優(yōu)勢，并且對環(huán)境變化具有一定的抵抗能力與恢復能力。草本層適應(yīng)能力強，也具有較高的物種多樣性，群落的主體喬木層反而具有一定劣勢，分析原因，密度對種子和幼苗存活率的影響及對于維持物種多樣性發(fā)揮著重要作用，光照和土壤養(yǎng)分等可用資源的競爭也影響著物種多樣性的維持[36]。

各樣帶之間物種多樣性表現(xiàn)與整體相似，沒有明顯的區(qū)域差異，僅4 號樣帶的喬木層表現(xiàn)出劣勢，分析其原因為4 號樣帶中存在部分杉木純林以及荒草地影響了4 號樣帶整體物種多樣性。各樣帶相似性指數(shù)范圍為0.50～0.66，指數(shù)相差0.16，說明樣帶間差異較小，群落較為穩(wěn)定。但整體相似性不高，處于中等偏上水平。從物種轉(zhuǎn)化率來看，3、4 號樣帶物種差異較大，1、2 號樣帶差異較小，這與物種豐富度上的變化表現(xiàn)基本吻合。各樣帶之間形成了各自的小生境，具有一定的環(huán)境異質(zhì)性，使得各樣帶之間的物種及物種多樣性上產(chǎn)生了差異，但總體上環(huán)境比較穩(wěn)定，人為干擾較小，群落本身較高的豐富度也對環(huán)境干擾有一定的抵御能力。

引發(fā)物種滅絕的原因有很多，但有2 種被格外注意。一種為當?shù)靥赜谢蛘湎∥锓N的整個棲息地被破壞，棲息地的喪失導致物種滅絕；另一種為外來物種的引入，通過引發(fā)物種間相互競爭資源，致使本地物種的豐度和分布下降甚至滅絕[37]。大崗山植物群落受國家政策保護，人為干預(yù)較小，也鮮少發(fā)生大面積自然災(zāi)害，為物種提供了穩(wěn)定且安全的生存環(huán)境。豐富的物種多樣性以及穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)使得群落本身具備了抵御外來物種入侵的能力。

從歷史上看，大多數(shù)森林都經(jīng)歷了不同程度的人類活動，植物群落受到破碎化和氣候變化的影響，在區(qū)域形成小生境。人們對環(huán)境異質(zhì)性如何影響群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和功能知之尚少，環(huán)境異質(zhì)性又是制定生物多樣性保護計劃的關(guān)鍵因素。本研究僅根據(jù)積累的多年來有關(guān)生態(tài)因素對物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)影響的研究[38-40]，分析影響大崗山各植被層物種多樣性間的差異，下一步將會對物種多樣性的維持機制展開深入研究。探尋以不損害生物多樣性的方式實施生物多樣性保護及可持續(xù)利用。