李中瀚 劉明慧 唐美玲 鄭秋玲 徐魯成 高振 杜遠(yuǎn)鵬

摘要：【目的】探究避雨棚膜Coverlys TF150?對(duì)葡萄植株生長發(fā)育及光合特性的影響?！痉椒ā恳? 年生巨峰和赤霞珠葡萄盆栽自根苗為試材，在盆栽苗上方設(shè)置Coverlys TF150?和PO 膜材料避雨棚?！窘Y(jié)果】與PO 膜相比，CoverlysTF150?降低了光照度，透射率比PO膜低8.82%，降低了08：00 和16：00 赤霞珠和巨峰葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光合能力，緩解了強(qiáng)光脅迫對(duì)葡萄造成的傷害，10：00—14：00 Coverlys TF150?下赤霞珠和巨峰葉片Fv/Fm降幅較小，增加了葉綠素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例，有利于電子傳遞的進(jìn)行；顯著提高了10：00—14：00 赤霞珠和巨峰葉片凈光合速率（Pn），緩解了“光合午休”，凈光合速率日變化面積分別比PO膜高13.80%和14.39%，胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及蒸騰速率（Tr）均有一定程度的提升；Coverlys TF150?顯著提高了赤霞珠和巨峰葉片質(zhì)量、面積和葉綠素含量及植株生物量，促進(jìn)了新梢生長，提高了根冠比與枝條可溶性糖含量、淀粉含量?！窘Y(jié)論】Coverlys TF150?較PO膜提高了葡萄葉片光合能力，減輕了“光合午休”，有利于葡萄植株生長發(fā)育，促進(jìn)了枝條貯藏營養(yǎng)的積累。

關(guān)鍵詞：葡萄；避雨棚膜；光合作用；葉綠素?zé)晒猓簧锪?；生長發(fā)育

中圖分類號(hào)：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）06-1171-09

我國屬于大陸性季風(fēng)氣候，夏季雨熱同季，葡萄病害發(fā)生嚴(yán)重，避雨栽培是隔離雨水減少病害發(fā)生的有效途徑[1]。目前，避雨栽培技術(shù)在我國多地得到了廣泛應(yīng)用，推廣應(yīng)用面積已超過26.67 萬hm2，特別是在長江中下游地區(qū)[2]。近年來，北方地區(qū)也有一定應(yīng)用[3]，該技術(shù)已被作為山東省果茶站的主推技術(shù)。

目前應(yīng)用的避雨棚膜材料主要有聚氯乙烯（PVC）、聚乙烯（PE）、聚乙烯-聚醋酸乙烯酯共聚物（EVA）以及聚烴烯（PO）膜等[4]，以PO膜應(yīng)用最為廣泛。不同棚膜材料透光和保溫性能均存在差異，進(jìn)而影響葡萄葉片光合能力，主要體現(xiàn)在光合日變化上，晴天露地栽培光合日變化主要呈單峰曲線，葉片凈光合速率中午最低且下午得不到恢復(fù)[5]。避雨栽培葡萄葉片光合速率日變化呈雙峰型變化曲線[6]，上午隨光照度和溫度上升，葉片凈光合速率快速升高，10：00 左右達(dá)到峰值，中午受強(qiáng)光和高溫脅迫的影響，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象[7]，隨著光照度和溫度的降低，16：00 出現(xiàn)第二個(gè)高峰，但第二個(gè)高峰一般小于第一個(gè)高峰。而陰雨天或者溫度較低的多云情況下，葡萄葉片凈光合速率日變化也會(huì)出現(xiàn)單峰的情況，峰值出現(xiàn)在10：00 左右[8]。雖然避雨栽培具有遮光作用，但避雨棚內(nèi)光照度仍然高于葡萄的光飽和點(diǎn)，處于強(qiáng)光照帶[9]。因此，調(diào)控避雨棚內(nèi)的光照度和溫度是緩解高溫強(qiáng)光脅迫、避免或者緩解植物光合午休、提高凈光合速率的重要措施。

Coverlys TF150?是一種內(nèi)部涂有防霧滴PE 涂層的新型機(jī)織物，該棚膜材料耐拉強(qiáng)度大，抗撕裂性強(qiáng)，不需要鋼管或者鋼絲拱梁，直接在樹干上方跨過立柱頂端形成三角形覆蓋，操作簡(jiǎn)便，可實(shí)現(xiàn)無骨架覆蓋，較常規(guī)避雨棚大大降低了鋼管或者鋼絲骨架成本及外加壓膜繩固定的勞動(dòng)力成本。目前，CoverlysTF150?尚未在我國葡萄避雨栽培上應(yīng)用，其對(duì)葡萄光合特性和生長發(fā)育的研究未見報(bào)道。因此，筆者在山東地區(qū)開展Coverlys TF150?對(duì)赤霞珠和巨峰植株生長發(fā)育及光合特性的影響研究，以期為該棚膜材料在我國葡萄避雨栽培上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021 年5—9 月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站進(jìn)行，選用1 年生巨峰和赤霞珠自根苗為試材，于3 月初定植在外口徑37 cm、內(nèi)口徑34 cm、盆高24.5 cm 的塑料盆中，基質(zhì)為中性壤土、河沙及有機(jī)肥按照2∶1∶1 的體積比配制而成，待生長到6～7 枚葉片時(shí)，每個(gè)處理分別選取長勢(shì)相同的30株赤霞珠和巨峰苗，在盆上方分別搭建避雨棚，棚的肩高為1.2 m，棚頂距地面2 m，避雨棚分別用PO 膜和CoverlysTF150?膜覆蓋，Coverlys TF150?購自博優(yōu)紡織品（ 威海）有限公司，8 元·m- 2。經(jīng)測(cè)定，CoverlysTF150? 的透射率為65.23% ，PO 膜的透射率為74.05%。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 葡萄葉面積、葉厚度和葉質(zhì)量的測(cè)定于7月中旬分別采集赤霞珠和巨峰不同處理下第6 節(jié)位葉片10 枚，將葉片平鋪在坐標(biāo)紙上，拍照并用Digimizer 軟件測(cè)定葉面積；用天平測(cè)量葉片質(zhì)量，精確到0.01 g；用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片厚度，精確到0.01 mm。

1.2.2 葡萄葉片葉綠素含量的測(cè)定參照趙世杰等[10]的方法，用打孔器取第9 節(jié)位葡萄葉片測(cè)定，每個(gè)處理3 次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.3 葡萄葉片光合作用測(cè)定參照管雪強(qiáng)等[11]的方法，選擇7 月中旬的晴天，分別在2 種棚膜下隨機(jī)選擇第6 節(jié)位葉片，用Ciras-3（PPSystems，英國）光合儀08：00—16：00 每隔2 h 測(cè)定1 次，測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)，每個(gè)處理10 次重復(fù)。

1.2.4 葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定參照付晴晴等[12]的方法，選擇7 月中旬的晴天，用FMS-2型便攜脈沖調(diào)制式熒光儀（Hansatech，英國）對(duì)葡萄第6 節(jié)位葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化（08：00—16：00）進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定程序如下：對(duì)光適應(yīng)下（活化光照度約1000 μmol ·m-2 · s-1）的各株系葡萄葉片先打60 s 作用光（1000 μmol ·m-2 · s-1），然后打測(cè)量光（ ＜0.05 μmol · m- 2 · s- 1）測(cè)得葉片最小熒光（Fo），再打飽和脈沖光（12 000 μmol·m-2 ·s-1）測(cè)得光適應(yīng)下的最大熒光值（Fm），作用光下Ft 穩(wěn)定后即為穩(wěn)態(tài)熒光（Fs），關(guān)閉葉夾對(duì)葉片進(jìn)行30 min 的暗適應(yīng)后測(cè)定初始熒光（Fo），打12 000 μmol·m-2 · s-1的飽和脈沖光，使原初電子受體QA全部處于還原狀態(tài)，測(cè)定暗適應(yīng)下的最大熒光（Fm）。

1.2.5 葡萄植株鮮質(zhì)量、新梢長度和粗度測(cè)定每個(gè)處理隨機(jī)取10 株葡萄植株，用天平測(cè)定地上部和地下部的鮮質(zhì)量，精確到0.01 g；用卷尺測(cè)量新梢長度，精確到0.1 cm；用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗，精確到0.01 mm。

1.2.6 葡萄枝條貯藏營養(yǎng)的測(cè)定于休眠季節(jié)1 月中旬，每個(gè)處理隨機(jī)取10株葡萄植株，選取第3 節(jié)位枝條，烘干研磨，參照趙世杰等[10]的方法，用蒽酮比色法測(cè)定枝條可溶性糖含量和淀粉含量，3 次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理方法

使用Microsoft Excel 2016 處理數(shù)據(jù)和作圖，利用SPSS 26.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析，用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 Coverlys TF150?對(duì)葡萄葉片熒光參數(shù)的影響

2.1.1 Coverlys TF150?對(duì)葡萄葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響由圖1 可見，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均為雙峰曲線，10：00達(dá)到一天中最高，08：00最低。PO膜下巨峰和赤霞珠葉片Fv/Fm 08：00為一天中最高，12：00最低，隨后逐漸升高，但在16：00前均低于Coverlys TF150?。Coverlys TF150?較PO 膜顯著提高了10：00—14：00巨峰和赤霞珠葉片的Fv/Fm，但08：00和16：00Fv/Fm有所降低。與PO膜相比，10：00、12：00、14：00 Coverlys TF150?下巨峰葉片Fv/Fm分別升高了7.41%、5.00%和3.61%，赤霞珠葉片Fv/Fm分別顯著提高了4.76%、5.00%和6.17%。

2.1.2 Coverlys TF150?對(duì)葡萄葉片實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、電子傳遞速率（ETR）的影響ΦPSⅡ表示在光照條件下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉后的實(shí)際光化學(xué)效率，反映葉片在光下用于電子傳遞的能量占吸收光能的比例；qP是光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映PSⅡ天線色素捕獲光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額；ETR 代表光合量子傳遞效率。如圖2 所示，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片ΦPS Ⅱ、ETR 和qP日變化均為雙峰曲線，在10：00和14：00達(dá)到高峰，并且10：00 一般高于14：00。10：00—14：00 CoverlysTF150?下巨峰和赤霞珠葉片ΦPSⅡ、ETR 和qP 均高于PO膜，08：00 和16：00 低于PO膜。與PO膜相比，10：00、12：00、14：00 Coverlys TF150? 下巨峰葉片ΦPSⅡ分別顯著提高7.14%、13.64%和17.39%，赤霞珠葉片ΦPSⅡ分別提高7.14%、8.70%和12.50%，也達(dá)到了顯著水平。

2.2 Coverlys TF150?對(duì)葡萄葉片光合作用的影響

2.2.1 Coverlys TF150?對(duì)葡萄葉片凈光合速率（Pn）的影響由圖3 所示，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葡萄葉片的凈光合速率為雙峰曲線，10：00 和14：00為葡萄葉片的凈光合速率的兩個(gè)峰值，高于一天中其他時(shí)間，且10：00凈光合速率顯著高于14：00。PO膜下6 節(jié)位葡萄葉片凈光合速率呈先下降后上升的趨勢(shì)，12：00凈光合速率為一天中最低，08：00為PO膜一天中凈光合速率最高的時(shí)間。10：00—14：00Coverlys TF150?下葡萄葉片的凈光合速率顯著高于PO 膜，巨峰葉片凈光合速率分別比PO 膜高18.80%、24.65%和25.34%，赤霞珠葉片凈光合速率分別比PO 膜高20.00%、30.18%和20.00%，08：00 和16：00 低于PO 膜。葡萄葉片光合日變化面積圖經(jīng)積分可得，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片凈光合速率日變化面積分別為402 720 μmol ·m-2和4 293 620 μmol·m-2，分別比PO 膜增加了13.80%和14.39%。

2.2.2 Coverlys TF150?對(duì)葡萄葉片胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響由圖4 可見，12：00—14：00 CoverlysTF150?下巨峰和赤霞珠葉片Ci 均顯著高于PO膜，而10：00 無顯著差異，但08：00 和16：00 顯著低于PO 膜。與PO 膜相比，12：00 和14：00 巨峰葉片Ci分別提高了27.35%和19.31%，赤霞珠葉片Ci分別提高了21.30%和14.76%。

2.2.3 Coverlys TF150?對(duì)葡萄葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）的影響如圖5 所示，10：00—14：00Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片Gs 和Tr 高于PO膜，而08：00 和16：00 低于PO膜。10：00 Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片Gs較PO膜分別顯著提高27.75%和38.06% ；Tr 分別顯著提高50.94%和27.31%。12：00 Coverlys TF150?下較PO 膜下巨峰和赤霞珠葉片Gs分別顯著提高38.34%和36.40%，Tr分別顯著提高15.48%和24.81%。

2.3 Coverlys TF150?對(duì)葡萄葉片生長的影響

如圖6 所示，與PO 膜相比，Coverlys TF150?覆蓋處理下巨峰和赤霞珠葡萄葉片質(zhì)量、葉面積和葉綠素含量顯著增加，葉片質(zhì)量分別提高了31.60%和10.35%，葉面積分別提高了8.77%和15.01%，葉片葉綠素含量分別提高了31.45%和9.41%。同時(shí)，CoverlysTF150?覆蓋顯著提高了巨峰葉片厚度，提高了14.81%，赤霞珠葉片厚度無顯著差異。

2.4 Coverlys TF150?對(duì)葡萄植株生長發(fā)育和枝條貯藏營養(yǎng)的影響

由表1 可見，Coverlys TF150?覆蓋較PO膜顯著提高了葡萄植株地上部和地下部鮮質(zhì)量，巨峰地上部和地下部鮮質(zhì)量分別提高了10.73%和17.83%，赤霞珠地上部和地下部鮮質(zhì)量分別增加了19.33%和19.96%，并提高了盆栽葡萄的根冠比，以巨峰更為明顯，較PO 膜提高了8.78%，但未達(dá)到顯著水平。Coverlys TF150?覆蓋顯著提高了巨峰新梢長度，較PO 膜提高了14.49%；顯著增粗了赤霞珠新梢，增幅19.96%，巨峰新梢粗度也有一定程度的提高，但無顯著差異。與PO膜相比，Coverlys TF150?覆蓋使盆栽植株枝條可溶性糖含量升高，巨峰達(dá)到顯著水平，提高了25.00%；顯著增加了盆栽植株枝條淀粉含量，巨峰和赤霞珠分別提高了25.00%和21.21%。

3 討論

葉綠素?zé)晒馐茄芯抗夂献饔玫奶结槪茌o助說明光合作用的強(qiáng)弱。PSⅡ是最初發(fā)生光抑制的部位[13-14]，Fv/Fm反映了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）受損傷的程度，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)Fv/Fm 會(huì)降低[15]。10：00—14：00Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片Fv/Fm顯著高于PO膜，有研究表明，田間強(qiáng)光天氣下葡萄葉片09：00即發(fā)生光抑制[5]，Coverlys TF150?較PO 膜透射率降低，由此表明，Coverlys TF150?減輕了10：00—14：00植株受脅迫的程度。強(qiáng)光脅迫不是直接破壞PSⅡ，而是通過產(chǎn)生ROS 來降低植物PS Ⅱ 的修復(fù)能力[16-17]，通過抑制植物的最大光修復(fù)速率來降低PSⅡ整體活性，從而導(dǎo)致凈光合速率下降。強(qiáng)光脅迫會(huì)使PSⅡ受到損傷，光反應(yīng)受到抑制，光化學(xué)效率降低，電子傳遞受到阻礙[18]。與PO 膜相比，10：00—14：00 Coverlys TF150?提高了巨峰和赤霞珠葉片實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和電子傳遞速率（ETR）。由此可見，10：00—14：00 CoverlysTF150?提高了葡萄葉片PSⅡ活性，增加了葉綠素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例，有利于電子傳遞，進(jìn)一步提高凈光合速率。

光合作用是葡萄生長發(fā)育以及生物量積累的基礎(chǔ)[11]，主要由葉片發(fā)育狀況和環(huán)境因素共同影響。葉片發(fā)育狀況主要包括葉片質(zhì)量、厚度、面積及葉綠素含量等。葉綠素是光合作用的基礎(chǔ)[19]，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片葉綠素含量顯著高于PO 膜，這與Coverlys TF150?降低了透光率有關(guān)，說明Coverlys TF150?能夠有效緩解午間強(qiáng)光脅迫，減輕強(qiáng)光脅迫對(duì)葉綠素含量的影響[20]。葉片結(jié)構(gòu)組成與光合性能密切相關(guān)[21]，CoverlysTF150?下巨峰和赤霞珠葉片葉面積較大，能截獲更多的光能，有利于增強(qiáng)葡萄的光合作用。環(huán)境條件光照、溫度、濕度會(huì)影響光合作用，其中光照最為顯著。光是光合作用的能源，光照不足會(huì)使同化力短缺，導(dǎo)致光合作用的關(guān)鍵酶沒有充分活化而限制光合作用，而光照度過高會(huì)造成植物吸收的光能超過其自身能夠利用的能力，導(dǎo)致過剩激發(fā)能的累積[15]，產(chǎn)生ROS，造成嚴(yán)重的光抑制。10：00—14：00外界溫度較高并伴隨著強(qiáng)光，強(qiáng)光對(duì)高溫脅迫具有加劇作用[22]。Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片凈光合速率日變化面積分別比PO膜高13.80%和12.21%，可能由于Coverlys TF150?降低了10：00—14：00 光照度，緩解了強(qiáng)光脅迫，延長了光合有效時(shí)間，并提高了藍(lán)光所占比例[23]，有利于增強(qiáng)光合作用。

強(qiáng)光脅迫不僅會(huì)降低葡萄葉片凈光合速率，而且減少光合作用的同化物，限制葡萄生長發(fā)育[24]。研究表明強(qiáng)光脅迫會(huì)抑制植物生長發(fā)育，降低植物生物量，尤其是對(duì)葉片生物量的影響最大[25]。CoverlysTF150?較PO膜緩解了10：00—14：00 產(chǎn)生的強(qiáng)光脅迫，從而提高了巨峰和赤霞珠新梢的長度和粗度，顯著提高了生物量，且增加了巨峰和赤霞珠枝條可溶性糖和淀粉含量，為樹體越冬和來年的生長發(fā)育奠定了基礎(chǔ)[26]。

4 結(jié)論

Coverlys TF150?較PO 膜緩解了“光合午休”現(xiàn)象，減輕了10：00—14：00 葉片PSⅡ光抑制的程度，顯著提高了巨峰和赤霞珠葉片質(zhì)量、面積以及葉綠素含量，增強(qiáng)了光合能力，增加了葡萄植株生物量和枝條貯藏營養(yǎng)的積累量。

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