吳友貴 朱志成 吳倩倩 蔡煥滿 陳定云

（1.錢江源-百山祖國家公園慶元保護(hù)中心，慶元 323800；2.浙江省樂清市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，樂清 325600）

種子雨指種子成熟后在特定時間和空間內(nèi)依靠自身的重力和外界力量從母株上降落到地面的過程，是對植物的繁殖體擴(kuò)散的形象描述［1-3］。種子雨階段是植物自然更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，直接影響到植物種子的散布［4-5］，進(jìn)而對種子萌發(fā)、幼苗存活、生長等一系列生態(tài)過程產(chǎn)生決定性的作用［6-8］。因此，了解種群種子雨的時空格局特征，對于種群繁殖與擴(kuò)展、種群遭破壞后的恢復(fù)等有著重要意義。而研究珍稀瀕危植物的種子雨，可以闡明其種群縮小的原因，了解物種自然更新的脆弱環(huán)節(jié)，為制定珍稀瀕危植物保護(hù)措施提供理論參考［9］，從而有利于珍稀瀕危植物的保護(hù)。

百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）花期5 月，球果11 月成熟［10］，是我國東南大陸唯一的冷杉屬植物，自然分布于浙江省西南部慶元縣百山祖西南坡海拔1 740～1 750 m 的狹小避風(fēng)谷地，野生成熟植株現(xiàn)僅存3 株［11］，1987 年被世界自然保護(hù)聯(lián)盟物種存續(xù)委員會公布列為全球最瀕危的12種植物之一［12］，保護(hù)百山祖冷杉具有相當(dāng)?shù)闹匾院途o迫性。雖然近30 年來，在個體繁殖方面取得了明顯進(jìn)展，但母樹種子后代苗木還較少，尤其是對其種子的產(chǎn)量和傳播規(guī)律了解甚少。由于百山祖冷杉母樹難得開花結(jié)果，以前沒有機(jī)會開展種子雨研究。2017 年，正逢3 株百山祖冷杉母樹都開花結(jié)果，其中2 株于2019 年又開花結(jié)果，因而得以開展本研究，這有助于了解百山祖冷杉的種子產(chǎn)量和傳播規(guī)律，對人工輔助促進(jìn)天然更新等工作具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

百山祖冷杉母樹生長在浙江百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)西南坡，其中1 株散生，海拔約1 740 m，地理位置27°45′10″N，119°12′11″E，樹齡約150 a，2019 年底胸徑45.5 cm，高13.1 m，冠幅東西10 m×南北7 m；另外2 株相鄰，兩株基本在南北方向，相距3.1 m，海拔約1 750 m，地理位置27°45′11″N，119°12′13″E，南向1 株樹齡約130 a，2019 年底，胸徑35.3 cm，高10.5 m，冠幅東西8 m×南北6 m；北向1 株樹齡約100 a，2019 年底胸徑27.8 cm，高12.3 m，冠幅東西6 m×南北7 m。所在的群落為以多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）和亮葉水青岡（Fagus lucida）為優(yōu)勢種的常綠落葉闊葉混交林，群落郁閉度0.6。喬木層高度約9 m，多脈青岡、亮葉水青岡、短柱油茶（Camellia brevistyla）、水絲梨（Sycopsis sinensis）的重要值分別為17.52%、10.77%、10.15%、7.60%，百山祖冷杉的重要值為0.89%。灌木層以白檀（Symplocos paniculata）、圓錐繡球（Hydrangea paniculata）、百山祖玉山竹（Yushania baishanzuensis）、慶元華箬竹（Sasa qingyuanensis）等為主。草本層較少，主要有禾葉山麥冬（Liriope graminifolia）、蕨狀薹草（Carex filicina）、華東瘤足蕨（Plagiogyria japonica）等，蓋度約10%。土壤類型為黃壤，枯枝落葉層5～10 cm，腐殖質(zhì)層3～5 cm。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤多雨［13］。百山祖自動氣象觀測站（海拔1 105 m）的多年資料顯示：年均氣溫13.3 ℃，最高溫34 ℃，最低溫-11.8 ℃，平均年降水量2 294.2 mm，無霜期293 d，積溫4 134.9 ℃［14］。

1.2 種子雨收集器的布設(shè)

2017 年，正逢3 株百山祖冷杉都開花結(jié)果，2017 年10 月下旬，在百山祖冷杉母樹周圍布設(shè)種子雨收集器。由1.0 m×1.0 m 的PVC 管收集框和1.5 mm 網(wǎng)目的尼龍網(wǎng)組成，由4 根PVC 管固定，離地面距離0.9～1.0 m。針對散生株的，在樹干的東南西北4 個方向，分別在水平距離5、10、20、30 m處各設(shè)置1 個，并在樹干北向約1 m 處設(shè)置1 個。針對相鄰兩株的，以兩樹中央位置為中心，東西方向分別在水平距離5、10、20、30 m 處各設(shè)置1 個，并在中心點(diǎn)設(shè)置1 個；在南向以南株為基點(diǎn)，分別在水平距離5、10、20、30 m 處各設(shè)置1 個；在北向以北株為基點(diǎn)，由于5 m正處于水溝上方，不易設(shè)置，故分別在10、20、30 m 處各設(shè)置1 個。共布設(shè)33 個種子雨收集框，位置見圖1。每半個月收集1次種子。在年度種子雨收集完畢后，將種子各撒回原收集框所處的地表，并拆除收集框。

圖1 種子雨收集框布設(shè)相對位置圖中實(shí)心三角形代表百山祖冷杉母樹，空心方格代表種子雨收集框，等高線上的數(shù)字表示海拔Fig.1 Relative position of seed rain collection frames The filled triangle in the picture represented the mother tree of A. baishanzuensis，and the hollow square represented the seed rain collection frame，while the number on the contour line indicated the altitude.

2019 年10 月下旬再次設(shè)置種子雨收集器，除了相鄰雙株的中心改為以北株為中心外，其余方法同2017年。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將收集回來的種子，晾干表面的水分，記錄每個框收集到種子的數(shù)量，細(xì)分飽滿和干癟的數(shù)量，種子飽滿率=飽滿種子數(shù)量/種子總數(shù)量×100%。然后利用電子天平稱量其鮮質(zhì)量，精確到0.01 g。對2017 年產(chǎn)種子，利用數(shù)字顯示電子游標(biāo)卡尺測量種子的長度、寬度、厚度及種翅的長度、寬度，精確到0.01 mm。若具有完整種翅的種子數(shù)量大于或者等于10 粒的，則測量最大的10 粒；若完整種翅的種子數(shù)量小于10粒的，則全部測量。

用變異系數(shù)（CV）計算種子雨數(shù)量的時間變異和空間變異：

式中：CV指觀測指標(biāo)的變異系數(shù)，SD指觀測指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)差，Xˉ指觀測指標(biāo)的平均值［15］。

用Excel 2007軟件統(tǒng)計和作柱狀圖，依據(jù)樣地測量空間數(shù)據(jù)采用R 繪制種子雨收集框位置圖。對本研究中不同處理收集到的種子數(shù)量和特性指標(biāo)采用R 語言Shapiro.test 命令進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。符合正態(tài)分布的用t.test 命令進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；不符合正態(tài)分布則用Wilcox.test命令進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 收集到的百山祖冷杉種子總體情況

2017 年12 月16 日至2018 年2 月28 日，散生株和相鄰兩株均收集到6 次種子，散生株種子1 093 粒，質(zhì)量為35.96 g；相鄰兩株種子1 020 粒，質(zhì)量為26.39 g。2019 年11 月31 日至2020 年1 月16日，共收集到4次種子，散生株種子341粒，質(zhì)量為12.55 g，相鄰的北株種子165 粒，質(zhì)量為6.47 g。具體情況詳見表1。

表1 各收集框收集到的百山祖冷杉種子數(shù)量Table 1 The numbers of A. beshanzuensis seeds collected in each collection frame

2.2 百山祖冷杉的種子性狀

百山祖冷杉種子三角形，種子和種翅同為棕色（見圖2）。2017 年收集到種子的長度、寬度、厚度最大分別為14.5、6.8、4.1 mm，種翅最大長度和寬度分別16.4、13.7 mm。2017 年產(chǎn)種子，散生株的種子千粒質(zhì)量為32.90 g，為相鄰兩株（25.87 g）的1.27 倍，顯著大于相鄰兩株（P＜0.05）。2019 年產(chǎn)種子，散生株的種子千粒質(zhì)量為36.80 g，為相鄰北株（39.21 g）的93.85%。

圖2 百山祖冷杉種子Fig.2 A. beshanzuensi seeds

為了進(jìn)一步研究百山祖冷杉種子的性狀，將不同時間、方向、距離收集到的2017年產(chǎn)種子的性狀統(tǒng)計匯總到表2。從收集時間上來看，2017 年12 月31 日收集到種子的種翅較大，而種翅較小的則為2018年1月31日收集到的。2018年2月收集到的2 次種子，種翅均不完整，但這2 次的種子飽滿率卻超過前4 次的，千粒質(zhì)量也大于前4 次的。第3 次收集到的種子與第4 次收集到的種子的千粒質(zhì)量存在極顯著差異，第5次收集到的種子與第3 次、第4 次收集到的種子的千粒質(zhì)量存在顯著差異。種子飽滿率和千粒質(zhì)量都表現(xiàn)出“先下降后提高”的趨勢。

表2 收集到的種子性狀統(tǒng)計Table 2 The characters of collected seeds

從收集方向上來看，北向的種翅、種子飽滿率、千粒質(zhì)量較大，而南向的則較小。

從收集距離上來看，種翅最長的是1 m處收集框的種子，而種翅寬最大的是20 m 處收集框的種子。20 m 處收集框的種子飽滿率最大，而種子千粒質(zhì)量卻是最小的。30 m 處收集框僅收集到4 粒種子，飽滿率最小（50%）。種子性狀與收集框距離之間沒有明顯的規(guī)律。

2.3 百山祖冷杉種子雨的時間特征

2017 年12 月16 日開始收集到種子，結(jié)束于2018 年2 月28 日，種子掉落時間約3 個月。散生株的種子高峰在2017 年12 月31 日（第2 次收集），前3 次（2017 年12 月和2018 年1 月16 日）收集的種子數(shù)量占該株種子總數(shù)的89.94%（見圖3）。經(jīng)差異性檢驗(yàn)，2018年1月16日與1月31日、2017年12 月31 日收集到的種子數(shù)量均存在極顯著的差異（P＜0.01），表明第3 次、第4 次收集到的種子數(shù)量明顯下降。2018 年2 月15 日與2 月28 日收集到（最后兩次）的種子數(shù)量之間存在顯著差異（P＜0.05）。

圖3 各個時間收集的種子所占比例Fig.3 Proportion of seeds collected at each time

圖4 不同距離收集的種子所占比例A.2017年；B.2019年Fig.4 Proportion of seeds collected at each distance A.Data of 2017；B.Data of 2019

圖5 不同方向收集的種子所占比例A.2017年；B.2019年Fig.5 Proportion of seeds collected at each direction A.Data of 2017；B.Data of 2019

如圖3 所示，2017 年，雙株的種子高峰在2017年12 月16 日（第1 次），前3 次（2017 年12 月和2018 年1 月16 日）收集的種子量占總數(shù)的91.47%。第1 次與第2 次、第3 次與第4 次收集到的種子數(shù)量之間均存在顯著差異（P＜0.05），第2次與第3 次收集到的種子數(shù)量存在極顯著差異（P＜0.01）。表明第2 次、第3 次、第4 次收集到的種子量明顯下降。

2019年11月31日開始收集到種子，比2017年提前約半個月。種子延續(xù)到2020 年1 月16 日，種子掉落時間約2個月。散生株、相鄰北株的種子都主要集中在2019年11月31日，此次收集的種子量約為總數(shù)的80%（分別為84.46%、76.36%，見圖3）。此后，種子量開始大幅減少。散單株和相鄰北 株 在2019 年11 月31 日 與2019 年12 月15 日 收集到的種子數(shù)量分別存在顯著差異（P＜0.05）和極顯著差異（P＜0.01）。

2.4 百山祖冷杉種子雨的距離特征

2017 年產(chǎn)種子，散生株和相鄰兩株的種子雨距離特征基本一致，收集到的種子數(shù)量從大到小的次序均為5 m 框、1 m 框（樹下）、10 m 框、20 m框、30 m 框。5 m 框的種子量約占總數(shù)的50%左右。1 m 框、5 m 框、10 m 框的種子量之和占總數(shù)的98%左右。散生株和相鄰兩株的種子數(shù)量，5 m框與10 m 框、10 m 框與20 m 框之間均存在極顯著差異（P＜0.01）。

2019 年產(chǎn)種子，30 m 框均未收集到種子。散生株收集到的種子數(shù)量從大到小依次為5 m 框、1 m 框、10 m 框、20 m 框，5 m 框的種子產(chǎn)量占總數(shù)的56.60%，20 m 框收集的僅占總數(shù)的1.17%。而相鄰北株的大小次序則為5 m 框、10 m 框、1 m 框、20 m 框，5 m 框的種子產(chǎn)量占總數(shù)的47.27%，20 m框收集的僅占總數(shù)的1.21%。散生株和相鄰北株1 m 框、5 m 框、10 m 框的種子量之和均超過總數(shù)的98%。散生株收集到的種子，5 m 框與10 m 框之間存在極顯著差異（P＜0.01）；10 m 框與20 m 框之間存在顯著差異（P＜0.05）。而相鄰北株收集到的種子僅10 m 框與20 m 框之間存在顯著差異（P＜0.05）。

排除1 m 處僅安裝1 只收集框的因素，可以得出結(jié)論，收集到的百山祖冷杉種子數(shù)量隨距離增大而大幅減少。

2.5 百山祖冷杉種子雨的方位特征

2017 年產(chǎn)種子，散生株收集到的種子量為西向最高，占收集到的該株種子總數(shù)量的31.75%，其次是北向、東向。最少的是南向，僅占8.42%。南向與東向、西向、北向之間均有極顯著差異（P＜0.01）；東向與西向之間有顯著差異（P＜0.05）。相鄰兩株收集到的種子產(chǎn)量也為西向最高，占收集到的雙株種子總產(chǎn)量的33.63%，其次是東向、南向。最少的是北向，占7.84%，這與北向5 m 沒有設(shè)置收集框有較大關(guān)系。南向與東向、西向之間分別有極顯著差異（P＜0.01）和顯著差異（P＜0.05），其余均無顯著差異（P＞0.05）。

2019 年的種子情況并沒有表現(xiàn)出與2017 年相一致的規(guī)律。散生株的收集到的種子數(shù)量為東向最高，占收集該株種子的31.09%，其次是西向、南向。最少的是北向，僅占4.40%。東向與南向、北向之間均有顯著差異（P＜0.05）。相鄰北株收集到的種子數(shù)量為西向最高，占收集到的該株種子的32.73%，其次為東向、南向，最少的為北向，占8.48%，這也是與北向5 m 沒有設(shè)置收集框有較大關(guān)系。各個方向之間均不存在顯著差異（P＞0.05）。

2.6 百山祖冷杉種子雨的時空變異系數(shù)

百山祖冷杉種子的收集時間、方向、距離變異系數(shù)見表3?？傮w來看，變異系數(shù)較大（若大于0.5，說明有很大的變異［16］），但無論是散生株、相鄰兩株，還是相鄰北株，都存在CV（時間）＞CV（距離）＞CV（方向）的趨勢。2019年種子產(chǎn)量主要集中在第一次，因而其時間變異系數(shù)與2017年相比更大，單株在時間上的標(biāo)準(zhǔn)差大于平均值1.5 倍。相比較而言，方向的變異系數(shù)較小，均小于0.65。

表3 百山祖冷杉種子雨的變異系數(shù)Table 3 Coefficient of variation of A. beshanzuensis seed rain

3 討論

3.1 關(guān)于百山祖冷杉的種子性狀

百山祖冷杉種子的飽滿率和千粒質(zhì)量表現(xiàn)出“先下降后又提高”的規(guī)律?！跋认陆怠被蛟S有兩方面原因：一是，種子成熟后，植株基本上停止對種子提供水分和營養(yǎng)物質(zhì)［17］，種子離開母樹的時間越遲，種子風(fēng)干的程度越大，從而降低了種子的重量；二是，位于球果上部的種子先脫落，自上而下逐層掉落。百山祖冷杉球果圓柱形［10］，位于上部的雌蕊擁有更大的空間接受花粉，從而上部種子的授粉率更高，從而種子質(zhì)量更大?！昂笥痔岣摺笨赡苁且?yàn)榘偕阶胬渖挤N子存在“二次掉落”的原因，百山祖冷杉的葉子在枝條上排列成半圓柱梳子狀，種子很容易被卡在葉子中間，只有等待足夠大的風(fēng)力將它吹落，被吹落后，其種翅常不完整。種子（種翅）越大，被卡在葉子間的概率越高。這從2018年2月收集的2次種子情況可以得到證實(shí)，這2 次掉落種子的種翅均不完整，而且20 m 框內(nèi)僅收集到1粒種子。

一般地，靠風(fēng)力傳媒的種子，種翅越大能夠傳播的距離越遠(yuǎn)。從收集距離上來看，種子性狀與收集框距離之間沒有明顯的規(guī)律。這或許是由于百山祖冷杉種子的特殊性，即只有當(dāng)覆蓋在種子上方的種鱗脫落后，種子才能掉落，不同種子掉落時的風(fēng)力不一樣，存在較大的隨機(jī)性。

3.2 關(guān)于百山祖冷杉種子雨的時間特征

同一個體或種群在不同年份間存在著種子數(shù)量大小交替的現(xiàn)象，習(xí)慣性稱之為種子雨的大小年現(xiàn)象［3］，大小年現(xiàn)象也是種子雨的重要時間特征之一。百山祖冷杉種子存在比較明顯的大小年現(xiàn)象，據(jù)資料記載，散生株百山祖冷杉母樹分別于1991 年、2001 年、2011 年開花結(jié)果，相鄰北株于2007 年開花結(jié)果，相鄰南株于2009 年開花結(jié)果。在本研究中，3 株均于2017 年開花結(jié)果；散生株和相鄰北株于2019年開花結(jié)果。影響種子大小年的因素有很多，除了植物的本身特性外，還有環(huán)境因子［5］，如光照條件影響其光合物質(zhì)的積累從而影響次年的開花數(shù)量（營養(yǎng)不良假說），盛花季節(jié)多雨限制授粉，胚珠不授粉、產(chǎn)生不育種子，還有胚和胚乳敗育引起種子敗育等。另外，還有物種的應(yīng)對策略，如捕食者飽和假說、傳粉效率假說等［8］。關(guān)于百山祖冷杉種子大小年現(xiàn)象的原因，有待于進(jìn)一步研究考證。

百山祖冷杉種子11 月成熟，但要等到球果最頂端的種鱗裂開后才開始掉落種子，每上下2片種鱗之間夾著2 粒種子，從球果上部開始，自上而下逐層掉落，球果中軸在第2年經(jīng)過一定的腐爛后才脫落。種鱗裂開與天氣情況有較大的關(guān)系，冰凍天氣加速種鱗裂開，因而首次收集到種子的時間與天氣情況有較大關(guān)系。“二次掉落”現(xiàn)象較大地延遲了掉落時間。

3.3 關(guān)于百山祖冷杉種子雨的空間特征

從表3可以看出，相比較于收集時間和距離的變異系數(shù)，收集方向的變異系數(shù)是最小的，也就是說方向?qū)ΨN子雨的影響不如時間、距離那么大。沈澤昊等［18］研究發(fā)現(xiàn)種子雨密度受到坡位和地形的顯著影響，種子雨密度都沿山脊、山坡、山谷和凸坡、平坡、凹坡梯度而減小，本研究也發(fā)現(xiàn)收集到的種子數(shù)量與地形、坡位有一定的關(guān)系，但結(jié)果與沈澤昊等并不一致，主要原因是本研究僅針對特定的3 株百山祖冷杉母樹，而沒有其他物種。2 個年度，西向收集的種子總數(shù)最多，可能是由于西向地形低于東向、南向、北向。

從2 年的種子雨情況來看，南向和北向的30 m 框均沒有收集到種子，東向的30 m 框僅收集到1 粒種子，西向的30 m 框2 次收集到合計3 粒種子，可以說30 m是百山祖冷杉種子的潛在更新點(diǎn)。秦嶺冷杉（A.chensiensis）種子雨散布距離大部分集中在6 m 以內(nèi)，巴山冷杉（A.fargesii）88%的種子量集中在12 m 內(nèi)［19］，而百山祖冷杉約98%的種子掉落在距離母樹10 m 的范圍內(nèi)，百山祖冷杉種子的傳播距離大于秦嶺冷杉和巴山冷杉，這與物種的特性如種翅的發(fā)達(dá)程度等有關(guān)?？墒?，百山祖冷杉野生種群難以得到擴(kuò)大，種群數(shù)量遠(yuǎn)小于秦嶺冷杉和巴山冷杉，這可能還與種子所能到達(dá)的生境條件密切相關(guān)。影響物種更新的因素較多，如種子活力影響萌發(fā)，溫度、水分、周圍植物等周圍生境條件直接影響幼苗的生長，或許生境條件才是限制百山祖冷杉種群擴(kuò)大的主要原因。