楊航美 李麗萍 孫 梅* 陳弘毅 李玲艷 馮春慧

（1.西南林業(yè)大學(xué)，云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)，國家高原濕地研究中心，昆明650224；3.梁河縣林業(yè)和草原局，德宏 678400）

植物功能性狀是植物在長期的演化過程中形成的適應(yīng)生境條件的功能特征，是反映陸地植物對環(huán)境變化適應(yīng)機(jī)制的關(guān)鍵特征，對植物的定植、生存和適應(yīng)有著潛在重要影響，并與資源獲取、利用和保存有密不可分的聯(lián)系［1］。功能性狀可以通過影響植物的水分運(yùn)輸、營養(yǎng)物質(zhì)傳遞、有機(jī)物的合成、儲(chǔ)存和利用等來影響植物生長［2-3］，因此常被用于植物的功能適應(yīng)性研究。在全球氣候變化的背景下，大氣溫度和CO2濃度升高是全球面臨的重要環(huán)境問題，功能性狀對溫度和CO2濃度也常表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性。例如，在木本植物中，隨著溫度升高，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度經(jīng)常受到抑制［4-5］，氣孔寬度增加［6］，蒸騰速率增強(qiáng)［7］，而葉脈密度和葉柄長度表現(xiàn)為增加的趨勢［8］。以往對濕地植物的研究案例也揭示了葉片功能性狀響應(yīng)溫度和CO2濃度變化的不同格局，而這種響應(yīng)存在明顯的種間差異。例如，增溫處理下杉葉藻（Hippuris vulgaris）運(yùn)輸能力增加，這與導(dǎo)管、篩管數(shù)量和直徑增加有關(guān)［9］，但是在水蔥（Scirpus validus）中導(dǎo)管橫切面周長、導(dǎo)管橫切面面積、篩管橫切面面積和凈光合速率降低，導(dǎo)致其水分、物質(zhì)運(yùn)輸能力以及光合能力均顯著降低［10］；增溫顯著降低了茭草（Zizania latifolia）的光能利用參數(shù)，而黑三棱（Sparganium stoloniferum）的光能利用參數(shù)與此相反［11-12］。CO2濃度增加處理下，水蔥（Scirpus validus）的水分利用效率顯著提高［13］。盡管木本植物和濕地植物功能性狀對環(huán)境變化均表現(xiàn)出較強(qiáng)的敏感性，但是濕地植物功能性狀的功能適應(yīng)性特征與陸地植物不完全相同。在木本植物中普遍存在的水分傳輸與散失之間的水力平衡關(guān)系在很多濕地植物研究中并不存在［14-16］。鑒于目前大多數(shù)功能性狀功能特征的結(jié)論都是基于木本植物，加強(qiáng)對濕地植物的功能性狀研究對于探討陸地植物功能性狀的普遍性規(guī)律十分重要。在全球變暖的背景下，研究濕地植物功能性狀的氣候響應(yīng)策略也為濕地生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對氣候變化提供理論基礎(chǔ)。

高原濕地在維系高原生態(tài)系統(tǒng)和全球氣候穩(wěn)定中發(fā)揮重要的作用，也具有調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、增加濕度、降低溫室效應(yīng)和維護(hù)生物多樣性等生態(tài)功能［17］。云南地區(qū)的濕地屬于典型的高原濕地，是我國重要的生態(tài)屏障，濕地生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，并由于其地理位置特殊，海拔較高，溫度低，對氣候變化敏感度很高，更容易受到溫度和CO2濃度等自然因素的影響［18-19］。高原濕地植物是整個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)功能得以正常運(yùn)轉(zhuǎn)的核心和基礎(chǔ)，大多數(shù)濕地植物的光合特性對氣候變暖會(huì)產(chǎn)生積極的響應(yīng)［20-21］。在云南的高原濕地中，香蒲（Typha orientalis）是最常見的植物種之一，分布范圍十分廣泛。香蒲是多年生挺水植物，對氣候變化極為敏感，在長期大氣增溫條件下，香蒲光合參數(shù)和氮磷含量顯著降低，而比葉重顯著增加［22］，也有研究表示增溫使香蒲凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等光合變量顯著升高［23］。在不同條件下對香蒲葉片功能性狀的研究結(jié)果不同，但總體上都表現(xiàn)出香蒲對氣候變化具有較高的敏感性。

根據(jù)上述研究背景，本研究從濕地植物對氣候變化的響應(yīng)這個(gè)科學(xué)問題出發(fā)，主要探討濕地植物功能性狀對增溫和CO2濃度升高的響應(yīng)策略。以高原濕地典型的湖濱帶挺水植物香蒲為研究對象，依據(jù)IPCC 對氣候變化的研究結(jié)果［24］分別設(shè)置增溫2 ℃（ET）和CO2濃度倍增（EC）2 個(gè)控制組，通過對香蒲葉水力性狀的測定，研究：（1）功能性狀對增溫和CO2濃度倍增的響應(yīng)趨勢；（2）在功能性狀響應(yīng)環(huán)境變化的過程中性狀之間的功能關(guān)系。本研究將為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)高原濕地植物葉功能性狀對氣候變化的響應(yīng)策略，為高原濕地植物應(yīng)對氣候變化以及加強(qiáng)濕地保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

供試材料均采自滇池南部湖濱帶，采樣點(diǎn)位于南滇池國家濕地公園內(nèi)。南滇池國家濕地公園位于云南省昆明市滇池西南角的晉寧區(qū)昆陽街道（24° 39′59″—24° 42′17″ N，102° 35′54″—102°40′8″ E），總面積1 220 hm2，平均海拔1 891 m，在氣候類型上，屬于北緯低緯度亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候區(qū)，干濕季分明，常年西南風(fēng)，小山地氣候特征突出，年平均溫度15.0 ℃，年平均相對濕度73%，濕地率達(dá)91.43%，水生植物面積3.8 hm2，常年水域面積（不含?？谝韵铝饔蛎娣e）2 960 km2，平均水深4.5 m。

采樣點(diǎn)以挺水植物群落為主，主要植物種為禾本科植物蘆葦（Phragmites australis）和香蒲科植物香蒲（Typha orientalis），另分布有其他挺水植物包括水蔥（Scirpus validus）、茭草（Zizania latifolia）、水 鳳 仙（Impatiens aquatillis）、蓮（Nelumbo nucifera）、粉綠狐尾藻（Myriophyllum aquaticum）等，還有較少漂浮植物水葫蘆（Eichhornia crassipes）、大薸（Pistia stratiotes）等，以及人工種植木本植物中山杉（TaxodiumZhongshanshan）。香蒲是高原濕地湖濱帶常見植物，也是滇池湖濱帶的優(yōu)勢植物，其在滇池的植株高度可達(dá)2 m，植株高大，長勢較好，是研究高原濕地植物響應(yīng)氣候變化的優(yōu)選材料。

1.2 封頂式模擬培養(yǎng)室設(shè)置

IPCC 第五次全球氣候變化評(píng)估報(bào)告指出，依據(jù)1986～2005 年的數(shù)據(jù)，21 世紀(jì)末全球平均地表氣溫將提高0.3～4.8 ℃，大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)將達(dá)到540～970 μmol·mol-1［24］，根據(jù)IPCC 這一預(yù)測的溫度和CO2濃度增加的趨勢，在云南省昆明市國家高原濕地研究中心的實(shí)驗(yàn)基地建立人工環(huán)境控制系統(tǒng)封頂式生長室（STC），設(shè)置3 個(gè)不同的生長條件，其中1 個(gè)生長室內(nèi)為正常的自然環(huán)境，作為對照組（CK）；另外2 個(gè)生長室，1 個(gè)生長室設(shè)定增溫2 ℃，作為增溫處理組（ET）；另1個(gè)生長室內(nèi)的CO2濃 度設(shè)定為850 μmol·mol-1作為CO2濃度倍增處理 組（EC），生長室內(nèi)其他環(huán)境因子保持一致。生長室下部是由11個(gè)寬1 m、高2 m 的浮法玻璃密封的面構(gòu)成的近似圓柱體，上部近似球缺，半徑約1.5 m，由雙層中空PC 板將其密封，總體積約為24.5 m3（圖1）。

圖1 人工環(huán)境控制系統(tǒng)封頂式生長室（STC）Fig.1 Sealed-top chamber（STC）of artificial environmental control system

2015 年4 月，在南滇池湖濱帶選取長勢相似、生長健康且無病蟲害的香蒲幼苗，移栽到裝有原位土壤為栽培基質(zhì)的直徑為35 cm、高25 cm 的12 個(gè)圓柱形實(shí)驗(yàn)桶中，每桶4 株，移植完成的植株在自然條件下緩苗14 d，隨后將成活幼苗每4桶一個(gè)培養(yǎng)室隨機(jī)放置在3 個(gè)封頂式培養(yǎng)室內(nèi)中心。為使光照條件均一，并排除棚內(nèi)邊緣效應(yīng)，每個(gè)生長室中的植株均隨機(jī)安置在以控制室中心點(diǎn)為圓心、半徑0.85 m 處（生長室半徑1.70 m）的范圍內(nèi)。整個(gè)植物培養(yǎng)期內(nèi)，每周澆水2 次，以保證在試驗(yàn)期間保持均勻的淹水深度和生長條件。香蒲地下繁殖體每年早春重新長出幼苗，7～8 月植株成熟。本試驗(yàn)于種植3年且植株成熟后進(jìn)行，此時(shí)植株對培養(yǎng)室的環(huán)境條件已完全適應(yīng)。

1.3 葉功能性狀的測定

于2018 年8 月選擇連續(xù)晴朗無風(fēng)天氣的上午08：00—12：00 使用便攜式光合作用測定儀（LICOR LI-6800 XT，Nebraska，USA）原位測定3 個(gè)不同生長室內(nèi)香蒲葉的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci，μmol·mol-1）等光合參數(shù)。每桶樣品選3株長勢相同的成熟香蒲，再從每株中選出大小相差不大、生長良好、受光均勻的2 片葉并排進(jìn)行測定，每片葉測定4 次，3 種不同處理下每個(gè)光合參數(shù)各有24 組重復(fù)，每種處理的每個(gè)參數(shù)取平均值作為最終測定指標(biāo)。測定時(shí)，葉室內(nèi)部 光 強(qiáng) 設(shè) 置 為1 500 μmol·m-2·s-1，葉 溫 保 持 在22～24 ℃，流速設(shè)為500 μmol·s-1，對照組（CK）和增溫處理組（ET）參比室CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)置為425 μmol·mol-1，CO2摩爾分?jǐn)?shù)倍增處理組（EC）參比室CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)置為850 μmol·mol-1。

將測完光合生理性狀的葉片截取中間部位長度約15 cm 的一段，密封于裝有濕紙球的密封袋內(nèi)，做好標(biāo)記并保存于保鮮盒內(nèi)，帶回旁邊的實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行香蒲葉結(jié)構(gòu)性狀的測定。在實(shí)驗(yàn)室中，分別切取1 cm×1 cm 的葉片完全展開，后用蒸餾水洗凈，濾紙吸干，用毛刷迅速蘸取少量無色透明指甲油由內(nèi)向外涂抹在葉片上表皮，不可來回或重復(fù)涂抹。待其完全干燥后，用鑷子撕下薄膜，得到表面印跡，將其置于載玻片上，壓平后放置在光學(xué)顯微鏡（Leica Corp DM6B，Germany）下放大400 倍進(jìn)行觀察香蒲葉的氣孔結(jié)構(gòu)，拍片并保存（圖2b），測量氣孔密度（DS，mm·mm-2）和氣孔面積（AS，μm2）；對此葉片背面進(jìn)行相同的操作（圖2a），觀察并測量其葉脈密度（DV，mm·mm-2）。

圖2 香蒲葉結(jié)構(gòu)性狀圖示a.葉脈；b.氣孔；c.表皮；d.維管束結(jié)構(gòu)Fig.2 Leaf structural traits of T. orientalis a.Vein；b.Stomata；c.Epidermis；d.Vascular bundle

用雙面不銹刀片對剩余部分香蒲葉橫切面進(jìn)行徒手切片，用甲苯胺藍(lán)染色1 min，并制作成臨時(shí)水裝片，放置在光學(xué)顯微鏡下觀察，在表皮部分拍攝表皮結(jié)構(gòu)照片（圖2c），測量角質(zhì)層厚度（TC，μm）、表皮細(xì)胞厚度（TEC，μm）和表皮細(xì)胞面積（AEC，μm2）；然后避開表皮，在中間部分拍攝維管束結(jié)構(gòu)的照片（圖2d），測量葉維管結(jié)構(gòu)性狀包括維管束長度（LB，μm）、維管束寬度（WB，μm）以及維管束面積（AB，μm2）。利用相同的操作測量香蒲葉導(dǎo)管結(jié)構(gòu)，包括導(dǎo)管橫切面最長邊長度記為導(dǎo)管長度（LC，μm）、導(dǎo)管橫切面最短邊長度記為導(dǎo)管寬度（WC，μm）以及導(dǎo)管面積（AC，μm2）。

葉顯微結(jié)構(gòu)中所有性狀均用ImageJ（v.1.48，http：//rsb.info.nih.gov/ij/）圖片處理軟件測量及統(tǒng)計(jì)，每個(gè)性狀在對照組、增溫和CO2濃度倍增處理下各有30組數(shù)據(jù)（每株10個(gè)數(shù)值）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù) 據(jù) 均 采 用SPSS25（https：//spss.en.softonic.com）統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同生長條件下的香蒲葉功能性狀進(jìn)行差異性檢測，顯著性水平為α=0.05。通過Pearson 相關(guān)分析檢測香蒲葉功能性狀間的相關(guān)性。本研究采用Origin（v.2021，https：//www.pcsoft.com.cn）繪 圖 軟 件 進(jìn) 行 圖 片繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 香蒲功能性狀在不同處理間的差異

與對照組相比，CO2濃度倍增處理下，香蒲的光合參數(shù)都顯著降低，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和蒸騰速率分別降低了43.64%、62.37%、19.07%和67.55%（圖3）；增溫處理下，香蒲的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度也顯著降低，分別下降了24.09%和14.02%（圖3A～B）；而蒸騰速率和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)顯著增加，分別升高了4.19%和10.49%（圖3C～D）。增溫處理下，香蒲葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和蒸騰速率均顯著高于CO2濃度倍增處理，分別高出25.75%、56.24%、22.33%、70.63%（圖3）。

圖3 香蒲葉光合性狀在不同處理間的差異不同小寫字母表示差異顯著（P＜0.05），相同小寫字母表示差異不顯著（P≥0.05）；CK.對照組；EC.CO2濃度倍增處理組；ET.增溫2 ℃處理組；下同F(xiàn)ig.3 Differences in photosynthetic traits of T. orientalis leaves in different treatments Different lowercase letters indicated significant differences at the 0.05 level（P＜0.05），the same letter meant no significant difference（P≥0.05）；CK.Control；EC.CO2 concentration doubling；ET.Warming 2 ℃；The same as below

香蒲葉功能性狀對增溫和CO2濃度倍增也表現(xiàn)出一定的敏感性。與對照組相比，增溫和CO2濃度倍增條件下，香蒲葉脈密度分別增大了53.21%和20.82%，氣孔密度在增溫條件下增大了17.41%，而氣孔面積在CO2濃度倍增時(shí)增大了17.84%（圖4）；表皮結(jié)構(gòu)性狀在3 組生長條件間均無顯著差異（圖5）。在香蒲葉維管結(jié)構(gòu)中維管束長度和導(dǎo)管長度在3 組生長條件間也無顯著差異（圖6）；與對照組相比，增溫和CO2濃度倍增條件下，香蒲葉維管束寬度均顯著減小，分別減小了8.74%和13.27%（圖6）。此外，與對照組相比，CO2濃度倍增條件下維管束面積和導(dǎo)管面積沒有顯著差異，增溫條件下維管束面積和導(dǎo)管面積分別減小了19.35%和20.70%，導(dǎo)管寬度在CO2濃度倍增條件下顯著增大了18.22%（圖6）。

圖4 香蒲葉氣孔和葉脈在不同處理間的差異Fig.4 Differences of stomata and veins of T. orientalis leaves in different treatments

2.2 香蒲葉功能性狀間的相關(guān)關(guān)系

綜合對照組和2 組處理組的功能性狀數(shù)據(jù)表明，香蒲葉一些結(jié)構(gòu)性狀與光合生理參數(shù)間直接相關(guān)，其中導(dǎo)管寬度與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度間均存在顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.772，-0.727，P＜0.05），氣孔密度與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)間存在顯著正相關(guān)（r=0.680，P＜0.05）（表1）。此外，香蒲結(jié)構(gòu)性狀間存在功能關(guān)聯(lián)。其中葉脈密度與氣孔密度間存在顯著正相關(guān)（r=0.738，P＜0.05），二者均與維管束大小和導(dǎo)管大小間存在顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；氣孔密度與角質(zhì)層厚度間也存在顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.695，P＜0.05），維管束結(jié)構(gòu)大小與角質(zhì)層厚度間呈正相關(guān)，而與表皮結(jié)構(gòu)大小間呈負(fù)相關(guān)（P＜0.05）（表1）。

表1 香蒲葉功能性狀間的相關(guān)性Table 1 Correlations among functional traits of Typha orientalis leaves

增溫和CO2濃度倍增使光合參數(shù)間的相關(guān)性減弱。對照組凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)間均呈顯著的兩兩正相關(guān)（P＜0.05，表1）。增溫和CO2濃度倍增處理下，凈光合速率與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.989，-0.969，P＜0.05），并且凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度間的相關(guān)性不顯著，表明其關(guān)系的緊密性減弱（表2）。

表2 香蒲葉功能性狀間的相關(guān)性Table 1 Correlations among functional traits of Typha orientalis leaves

與對照組相比，凈光合速率與葉結(jié)構(gòu)性狀間的關(guān)系在增溫和CO2濃度倍增條件下顯著增強(qiáng)。對照組凈光合速率僅與氣孔面積間存在顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.526，P＜0.05），而與其他葉結(jié)構(gòu)參數(shù)間的相關(guān)性均不顯著（P＞0.05，表1）。CO2濃度倍增處理下，凈光合速率與葉脈密度呈顯著正相關(guān)（r=0.829，P＜0.05），而與維管束結(jié)構(gòu)大小間呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；同時(shí)，凈光合速率與氣孔面積間的顯著負(fù)相關(guān)也更加緊密（r=-0.862，P＜0.05）。增溫處理下，凈光合速率與氣孔密度、葉脈密度間均存在顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.898，-0.551，P＜0.05），而與維管束結(jié)構(gòu)大小、表皮細(xì)胞大小及角質(zhì)層厚度間均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）（表2）。

3 討論

本研究通過設(shè)置增溫2 ℃和CO2濃度倍增控制試驗(yàn)檢測了高原濕地植物香蒲功能性狀對增溫和CO2濃度倍增的響應(yīng)策略，研究結(jié)果表明增溫和CO2濃度倍增顯著降低了香蒲的光合碳同化能力，同時(shí)顯著增加了香蒲的水分散失和輸送能力。在香蒲響應(yīng)生長條件變化的過程中，其光合參數(shù)間的相關(guān)性減弱，而光合參數(shù)與結(jié)構(gòu)性狀間的相關(guān)性顯著增強(qiáng)。

增溫和CO2濃度倍增均顯著降低了香蒲的光合碳同化能力，表明這2種處理環(huán)境對于高原濕地植物香蒲來說都屬于逆境。過去一些對其他高原地區(qū)植物的研究也得到相似的結(jié)論，例如，在增溫和CO2濃度倍增情況下，若爾蓋高原濕地、青藏高原腹地植被等表現(xiàn)出退化的趨勢［18-19，25］。滇西北地區(qū)挺水植物水蔥、蘆葦及黑三棱的光合碳同化能力也都受到顯著抑制［10，16，26］。這些研究結(jié)果與本研究結(jié)果都表明增溫和CO2濃度倍增不利于高原植物的光合碳積累。溫度是光合碳代謝過程中的一個(gè)重要條件，增溫可能降低酶促反應(yīng)速率、影響氣孔開度和葉綠體超微結(jié)構(gòu)等，最終導(dǎo)致光合代謝速率降低。此外，CO2是光合作用的原料，CO2濃度倍增使氣孔導(dǎo)度降低，從而影響CO2進(jìn)入細(xì)胞間隙，抑制光呼吸直接阻礙光合生產(chǎn)［27］。在陸地植物中，增溫和CO2濃度倍增往往會(huì)使葉片氣孔關(guān)閉并降低氣孔導(dǎo)度［28-29］，同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶含量和活性降低，植物為進(jìn)行正常的生理活動(dòng)而降低氣孔導(dǎo)度，縮小氣孔張度，CO2輸入量減少，伴隨的腺嘌呤核苷三磷酸和還原型輔酶Ⅱ消耗量也降低，電子傳輸效率隨之降低，光合能力受抑制［30］。這一結(jié)果說明香蒲長期處于高濃度CO2環(huán)境下，會(huì)造成葉片最大羧化速率降低，Rubisco 蛋白酶的數(shù)量和活性降低，最終導(dǎo)致其凈光合速率顯著降低。而CO2濃度倍增對植物的影響也并非是獨(dú)立的［31］，CO2濃度的升高可能導(dǎo)致環(huán)境溫度升高進(jìn)而加快植物的呼吸速率，高的呼吸速率消耗CO2濃度升高引起的施肥效應(yīng)［32］，則香蒲葉呈現(xiàn)出凈光合速率顯著降低的趨勢。

增溫顯著增加了香蒲的葉脈密度和氣孔密度（圖4），而其維管束面積和導(dǎo)管面積顯著減?。▓D6），表明增溫顯著增加了香蒲的水分散失和輸送能力。同時(shí)，葉脈密度在CO2濃度倍增處理也顯著高于對照組（圖4），表明CO2濃度倍增處理也顯著增加了香蒲的水分輸送能力。環(huán)境因素對氣孔密度和大小具有一定的影響，在一些研究中，增加CO2濃度可以降低氣孔指數(shù)和密度，氣孔導(dǎo)度也降低［33］；隨著溫度的升高，氣孔密度增大［34］。增溫處理下，香蒲葉氣孔密度和葉脈密度顯著升高，表明香蒲的水分輸送能力顯著增加，水氣交換與蒸騰失水間相互協(xié)同，理論上應(yīng)該增加植物的光合碳同化能力。然而，增溫和CO2濃度倍增處理下香蒲的光合速率卻下降（圖3），因此在這2 組處理下的香蒲顯著降低了其水分利用效率，即與對照組相比，輸送和散失相同量的水，香蒲在增溫和CO2濃度倍增處理下制造的有機(jī)物更少。增溫和CO2濃度倍增也使香蒲的維管束面積和導(dǎo)管面積呈下降趨勢（圖6）。維管束中的導(dǎo)管面積是指示維管束結(jié)構(gòu)安全性和抗氣穴化能力的重要指標(biāo)，較大的導(dǎo)管能夠有效增加一次性水分的傳輸量，但是同時(shí)也大大增加了導(dǎo)管氣穴化堵塞的風(fēng)險(xiǎn)，因此植物在水分輸送和抗氣穴化風(fēng)險(xiǎn)上往往存在權(quán)衡［9，14，35，36］。葉脈密度的增加和導(dǎo)管面積的減小指示香蒲對增溫和CO2濃度倍增的響應(yīng)策略，即通過增加水分輸送實(shí)現(xiàn)植物體降溫，同時(shí)通過減小導(dǎo)管大小以降低其結(jié)構(gòu)堵塞的風(fēng)險(xiǎn)。在高原地區(qū)，濕地植物的維管結(jié)構(gòu)除了輸送水分和物質(zhì)外，還可能消耗相當(dāng)大的比例來支撐植株，使其保持直立狀態(tài)，這也與濕地植物生長在水中，容易受到水流的影響有關(guān)。

增溫和CO2濃度倍增使光合參數(shù)間的相關(guān)性減弱（表2），在對照組中，香蒲葉凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)以及蒸騰速率間存在顯著正相關(guān)（表1），表明香蒲葉的光合碳同化能力主要受到氣孔限制；而在增溫和CO2濃度倍增處理下，凈光合速率與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)卻呈顯著負(fù)相關(guān)，并且凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度間的相關(guān)性不顯著，反映了香蒲光合碳同化能力逐漸由氣孔限制變?yōu)榉菤饪紫拗啤Ｈ~脈和氣孔是葉片水平衡的主要驅(qū)動(dòng)因素，它們在控制水力供應(yīng)和蒸發(fā)損失中發(fā)揮作用［37-38］，較高的葉脈密度增加了水分運(yùn)輸通道的數(shù)量，從而增加了水力傳導(dǎo)率和光合能力［39］，而較高的氣孔密度可以增加光合能力和蒸騰速率［6，40］。香蒲葉凈光合速率與葉結(jié)構(gòu)性狀間的關(guān)系在增溫和CO2濃度倍增條件下顯著增強(qiáng)。對照組凈光合速率僅與氣孔面積間存在顯著負(fù)相關(guān)，而與其他葉結(jié)構(gòu)參數(shù)間的相關(guān)性均不顯著（表1），表明香蒲葉結(jié)構(gòu)性狀與光和碳同化能力間的關(guān)系比較松散。而在增溫和CO2濃度倍增條件下凈光合速率與葉結(jié)構(gòu)性狀間的這種關(guān)系變得更加密切，表明對于挺水植物香蒲來說，在遭受逆境的情況下結(jié)構(gòu)性狀與光合間的關(guān)系變得更加緊密，即增溫和CO2濃度倍增條件下香蒲的光合碳同化能力下降，其氣孔、葉脈、表皮以及維管束結(jié)構(gòu)便發(fā)揮更強(qiáng)的作用以維持香蒲正常的生長和生理活動(dòng)。

4 結(jié)論

綜上所述，增溫和CO2濃度倍增顯著降低了香蒲葉光合碳同化能力。此外，增溫和CO2濃度倍增顯著增強(qiáng)了香蒲葉水分傳輸能力，但是顯著降低了其水分利用效率。香蒲的光合碳同化能力在對照組主要受氣孔限制，但是在增溫和CO2濃度倍增處理下受非氣孔限制更大。香蒲的氣孔、葉脈、表皮以及維管束等結(jié)構(gòu)性狀在香蒲遭遇增溫和CO2濃度倍增這樣的逆境時(shí)與凈光合速率間的關(guān)系變得更加緊密。