王 歡，趙慧秋，谷栗琨，趙善江，胡智輝，朱 妮，郝海生，朱化彬*

1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193

2 河北省畜牧總站，河北石家莊 050035

0 引言

乳房炎（Bovine Mastitis）亦稱乳腺炎，是指奶牛乳腺組織發(fā)生的各種炎癥，包括臨床乳房炎和亞臨床乳房，是泌乳期奶牛常見病和多發(fā)病[1]。據(jù)統(tǒng)計，實際生產(chǎn)中，泌乳期奶牛乳房炎的發(fā)病率在25%～60%[2]，最近，據(jù)謝文新等統(tǒng)計，我國奶牛臨床乳房炎發(fā)病率為33.4%[3]。

乳房炎不僅影響奶牛乳房組織健康從而影響泌乳性能、造成牛奶廢棄、增加獸醫(yī)治療成本和奶牛淘汰風(fēng)險[4，5]，而且也是影響奶牛繁殖性能的重要原因[6～10]，奶牛產(chǎn)后泌乳期在配種前和（或）妊娠期間患乳房炎可增加空懷天數(shù)[8]、降低人工授精受胎率[11～13]、增加早期胚胎死亡（或妊娠損失）和流產(chǎn)[14～17]，從而增加奶牛產(chǎn)犢間隔。乳房炎可通過影響奶牛生殖內(nèi)分泌、體液免疫和發(fā)熱等影響母牛卵巢機能、子宮機能和子宮內(nèi)環(huán)境，進而影響母牛發(fā)情周期和發(fā)情表現(xiàn)、胚胎和胎兒發(fā)育，從而影響奶牛繁殖性能。本文綜述了乳房炎對奶牛繁殖性能影響及其機制研究的最新進展，以期為提高我國奶牛繁殖性能提供參考。

1 乳房炎

乳房炎是奶牛乳腺組織受到損傷而發(fā)生的炎癥，包括臨床乳房炎和亞臨床乳房，是成年奶牛最常見的疾病之一[18]，也是直接影響奶牛泌乳性能的重要疾病[19]。臨床乳房炎是指患病奶牛乳房和乳汁發(fā)生明顯病變，包括乳腺組織出現(xiàn)腫塊、乳房出現(xiàn)紅腫、乳汁顏色變深甚至出現(xiàn)血色或膿性分泌物等，同時患病奶牛也常出現(xiàn)全身癥狀如食欲減退、精神狀態(tài)下降、體溫升高等[18]。亞臨床乳房炎，又稱隱性乳房炎，是指奶牛乳房或乳汁未出現(xiàn)明顯肉眼可見病變，但是奶牛乳腺組織內(nèi)部發(fā)生了一定的病理變化，乳汁理化指標(biāo)也發(fā)生變化如酒精陽性乳等。據(jù)統(tǒng)計超過90%的乳房炎為隱性乳房炎[20]，亞臨床乳房炎可很快發(fā)展為臨床乳房炎。實際生產(chǎn)中，由于亞臨床乳房炎早期病征不明顯，因而人們對其關(guān)注度不高，但亞臨床乳房炎是在成母奶牛泌乳經(jīng)濟損失的主要原因[18，21]。

奶牛乳房炎的病因十分復(fù)雜，包括接觸傳染性病原菌和環(huán)境致病性病原菌等微生物入侵乳腺組織引發(fā)的炎癥[12]，以及生產(chǎn)或擠奶過程乳房受到碰撞或擠壓造成的乳腺組織物理損傷引發(fā)的炎癥等。據(jù)統(tǒng)計，引起奶牛乳房炎的病原菌有150 多種，包括細(xì)菌（如金黃色葡萄球菌、大腸埃希氏菌、無乳鏈球菌），真菌，支原體或藻類等[1，18]。

2 乳房炎對繁殖性能的影響

乳房炎（包括亞臨床乳房炎）可影響奶牛排卵，卵母細(xì)胞和顆粒細(xì)胞質(zhì)[22]，對奶牛繁殖產(chǎn)生不利的影響[6，8]，包括導(dǎo)致早期胚胎死亡或流產(chǎn)[12]、發(fā)情周期異常[23]、受胎率下降等[9，10，14]。

2.1 增加妊娠損失和流產(chǎn)比例

配種前或妊娠早期的奶?；既榉垦卓娠@著增加妊娠母牛流產(chǎn)比例[12～14]。Dahl等（2017）利用PubMed和ScienceDirect數(shù)據(jù)庫中發(fā)表的相關(guān)研究論文，系統(tǒng)分析了乳房炎對奶牛流產(chǎn)（妊娠損失）的影響，發(fā)現(xiàn)與健康奶牛相比，配種前或妊娠早期的奶牛患乳房炎胚胎早期死亡和流產(chǎn)比例顯著增加[24]。

Risco等（1999）的研究表明，妊娠前45 天患上臨床乳房炎的奶牛在診斷出乳房炎后90 天內(nèi)患上妊娠損失的風(fēng)險是沒有臨床乳房炎的奶牛的2.7 倍[14]。而另一項研究結(jié)果表明，與有亞臨床乳房炎（體細(xì)胞評分＞4.5 分）的奶牛相比，在人工授精（AI）前30 天內(nèi)患亞臨床乳房炎（體細(xì)胞評分＞4.5 分）的奶牛在妊娠第35～41天妊娠損失的風(fēng)險增加1 倍[16]。

2.2 增加空懷天數(shù)

乳房炎可增加產(chǎn)后泌乳奶牛的空懷天數(shù)。Schrick等研究表明，泌乳早期配種前患有臨床和亞臨床乳房炎的奶牛首次配種天數(shù)和空懷天數(shù)增加，配種指數(shù)也增加[8]。Barker等（1998）和Schrick等（2001）發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)后不同泌乳天數(shù)患臨床乳房炎的奶牛增加首次人工授精的天數(shù)和空懷天數(shù)[8，9]。國內(nèi)大規(guī)模奶牛場生產(chǎn)數(shù)據(jù)表明，乳房炎可顯著增加母?？諔烟鞌?shù)，產(chǎn)后28 天內(nèi)患乳房炎的奶?？諔哑谘娱L60 天且隨著乳房炎發(fā)生次數(shù)增加而增加[6]。

2.3 加劇能量負(fù)平衡

能量負(fù)平衡是產(chǎn)后泌乳早期奶牛從飼料中攝取的營養(yǎng)物質(zhì)不能滿足泌乳需要，而動用機體貯存（主要是體脂）參與牛奶中蛋白和脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)合成與分泌，從而使奶牛體況下降的一種生理現(xiàn)象。泌乳早期（DIM 10～50 d）患有臨床乳房炎和亞臨床乳房炎的奶牛采食量減少而營養(yǎng)物質(zhì)消耗增加，可加劇患病母牛能量負(fù)平衡程度，從而降低病牛體況和體況評分[17]。產(chǎn)后能量負(fù)平衡，特別是能量負(fù)平衡程度大和時間長的母牛，由于生殖系統(tǒng)不能優(yōu)先獲得足夠的能量，可造成卵巢功能恢復(fù)延遲和卵泡囊腫，以及發(fā)情周期異常等，從而影響奶牛繁殖性能[23]。

2.4 降低人工授精受胎率

Hernandez等的研究中表明，乳房炎是奶牛妊娠低的主要原因之一[17]。體外研究發(fā)現(xiàn)，乳房炎可通過釋放脂多糖（LPS）、蛋白多糖和其他細(xì)菌源分子，激活炎癥和免疫反應(yīng)，從而導(dǎo)致胚胎死亡。炎癥導(dǎo)致乳腺及生殖道等多個部位細(xì)胞因子合成增加，細(xì)胞因子通過破壞下丘腦、垂體、卵巢和子宮的功能來影響妊娠存活率。奶牛在這種情況下進行人工授精，情期受胎率將受到嚴(yán)重影響。

研究表明，與健康奶牛相比，在首次產(chǎn)后人工授精（AI）之前患有臨床乳房炎的奶牛的未妊娠的天數(shù)增加[8]。除了臨床乳房炎外，第一次人工授精前的亞臨床乳房炎也通過增加DIMFS、DNP和S/C天數(shù)來影響奶牛的繁殖性能，進而降低人工授精情期的受胎率[7]。

2.5 增加產(chǎn)犢間隔

乳房炎增加了奶牛的產(chǎn)犢間隔。研究發(fā)現(xiàn)乳房炎可能影響卵泡發(fā)育和排卵、卵母細(xì)胞成熟，以及黃體功能，導(dǎo)致母牛延遲排卵甚至不排卵，降低情期受胎率，增加流產(chǎn)率，從而增加了奶牛的產(chǎn)犢間隔[16，24]。

3 乳房炎影響繁殖性能機制

研究發(fā)現(xiàn)，乳房炎可通過影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌和體液免疫，以及發(fā)熱等而影響下丘腦-垂體-卵巢軸的功能[7，27]，直接（或間接）影響卵巢和子宮功能，從而影響生殖激素合成與分泌、卵泡發(fā)育和排卵、胚胎（胎兒）發(fā)育等。乳房炎影響奶牛繁殖性能的機制詳見圖1。

圖1 奶牛乳房炎影響繁殖性能機制示意圖[7，27]

3.1 誘導(dǎo)產(chǎn)生生物活性因子

研究發(fā)現(xiàn)，乳房炎誘導(dǎo)產(chǎn)生多種生物活性因子如細(xì)胞因子、PGF2α等對奶牛妊娠及胚胎產(chǎn)生嚴(yán)重影響，進而導(dǎo)致奶牛繁殖性能下降[28～30]。

內(nèi)毒素，或炎癥和免疫反應(yīng)可能是乳房炎造成早期胚胎死亡或流產(chǎn)的主要原因。大腸桿菌、鏈球菌或肺炎桿菌引起的乳房炎可增加牛奶中的體細(xì)胞數(shù)、血液和奶中的PGF2α濃度、增加血液、淋巴液和奶中促炎癥因子如腫瘤壞死因子（Tumor necrosis factor，TNF-α）、細(xì)胞白介素IL-1β和IL-8的濃度[29～36]，而這些細(xì)胞因子可對黃體細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞毒性作用[37]，或者增加PGF2α濃度，從而引起黃體溶解而終止妊娠。另一方面，內(nèi)毒素和細(xì)胞因子（如TNF-α） 可直接損傷早期胚胎發(fā)育，影響胚胎存活而造成妊娠損失[38]。

革蘭氏陰性細(xì)菌引起的臨床乳房炎通過釋放活性因子可改變奶牛發(fā)情期，嚴(yán)重的可導(dǎo)致流產(chǎn)[12]。內(nèi)毒素增加血清中PGF2α水平，并通過其黃體溶解作用，改變發(fā)情周期或?qū)е履膛Ａ鳟a(chǎn)；革蘭氏陽性細(xì)菌（非乳突菌）引起的臨床乳房炎也可能與奶牛因炎癥產(chǎn)物和發(fā)熱引起的妊娠早期（1～45 d）流產(chǎn)有關(guān)[39，40]。

大腸桿菌引起的乳房炎同樣通過釋放生物活性物質(zhì)進而導(dǎo)致胎兒死亡。其釋放的內(nèi)毒素，導(dǎo)致內(nèi)源性釋放PGF2α[40]。PGF2α可通過黃體溶解溶解作用，刺激肌層收縮導(dǎo)致胎兒死亡。同時血中前列腺素水平立即升高，導(dǎo)致黃體溶解，黃體酮濃度下降從而影響胚胎發(fā)育導(dǎo)致流產(chǎn)。

3.2 影響生殖激素的分泌

Neelesh Sharma等（2017）提出乳房炎可導(dǎo)致奶牛下丘腦-垂體-卵巢軸斷裂，并指出這種現(xiàn)象可能是因為炎癥抑制促性腺激素的分泌，進而導(dǎo)致促性腺激素對卵泡發(fā)育的支持減少，影響奶牛的排卵、卵母細(xì)胞成熟和黃體功能。乳房炎可產(chǎn)生LPS，影響子宮內(nèi)膜前列腺素的合成[7，39，40]。

同時也有研究發(fā)現(xiàn)，若在配種前奶?；加腥榉垦讋t會抑制雌二醇的產(chǎn)生，導(dǎo)致促黃體生成素峰延遲進而導(dǎo)致排卵延遲。若在授精期間患有乳房炎，則會影響卵母細(xì)胞和精子的結(jié)合。若在授精后患有乳房炎，則會通過影響黃體的形成和退化進而影響胚胎發(fā)育[40]。

3.3 發(fā)熱

引發(fā)乳房炎的革蘭氏陽性的傳染性病原體葡萄球菌、金黃色葡萄球菌，環(huán)境病原體鏈球菌等可能致使奶牛發(fā)熱，從而導(dǎo)致流產(chǎn)。發(fā)熱導(dǎo)致奶牛采食量減少、帶抗力降低，身體各項指標(biāo)均處于不平衡狀態(tài)，易導(dǎo)致流產(chǎn)[41]。同時研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)熱直接影響奶牛卵母細(xì)胞及胚胎的發(fā)育，進而導(dǎo)致奶牛流產(chǎn)[42，43]。

4 結(jié)語

奶牛乳房炎作為影響奶牛繁殖性能的四大疾病之一，發(fā)病率高、致病因素多、影響巨大，不僅影響奶牛正常泌乳和生產(chǎn)還嚴(yán)重影響其繁殖性能，奶牛的繁殖性能又直接影響著牧場的經(jīng)濟效益。因此應(yīng)重視奶牛乳房炎的防治工作，加強牧場管理，采取綜合防治的措施有效減少奶牛乳房炎的發(fā)生。本文簡要闡述了乳房炎對奶牛繁殖性能的影響及影響機制，旨在為提高我國牧場奶牛繁殖性能進而提高牧場經(jīng)濟效益提供參考。