汪偉松，唐 未，龔一赫，王學(xué)昉,2,3,4，李玉偉,2,3,4

1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306

2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306

3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306

4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，上海 201306

根據(jù)中西太平洋漁業(yè)委員會 (Western and Central Pacific Fisheries Commission,WCPFC)2021 年金槍魚漁業(yè)年鑒統(tǒng)計的主要金槍魚物種 [鰹(Katsuwonuspelamis)、黃鰭金槍魚 (Thunnusalbacares)、大眼金槍魚 (T.obesus) 和長鰭金槍魚(T.alalunga)] 的全球漁獲量數(shù)據(jù)表明，鰹在全球總產(chǎn)量中約占56%，是金槍魚圍網(wǎng)漁業(yè)最為重要的捕撈對象[1]。金槍魚類所捕食的餌料生物分散，為尋找位置動態(tài)變化的餌料需要快速遷徙游動或聚集成群，根據(jù)集群特點(diǎn)通常將金槍魚群分為隨附群(Associated school)，如流木群 (Log school) 及人工集魚裝置 (Fish aggregating device,FAD) 隨附群，和非隨附群如自由群 (Free swimming school)[2]。其中FAD 隨附群較為穩(wěn)定，投網(wǎng)成功率較高，被圍網(wǎng)漁業(yè)廣泛使用，但FAD 的大量使用，導(dǎo)致海表的物理環(huán)境被人為改變，兼捕過多的金槍魚類幼魚，會對目標(biāo)魚種的種群健康和海洋中上層生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的負(fù)面影響[3]。為此WCPFC 于2008 年開始實(shí)施禁漁期措施并要求購買作業(yè)天數(shù)，以期引導(dǎo)圍網(wǎng)漁業(yè)轉(zhuǎn)向自由群，金槍魚圍網(wǎng)漁業(yè)轉(zhuǎn)向金槍魚自由魚群捕撈成為發(fā)展趨勢[4]。

目前，已有不同模型應(yīng)用于鰹棲息地環(huán)境偏好及棲息地的選擇研究，如Mugo 等[5]使用廣義加性模型 (Generalized Additive Model) 預(yù)測了北太平洋西部鰹的棲息地分布狀況；Dueri 等[6]使用APECOSM-E數(shù)值模型 (Apex Predator Ecosystem Model-estimation) 評估了三大洋氣候變化對鰹生理、空間分布和豐度的影響；Adam 和Sibert[7]使用平流擴(kuò)散反應(yīng)模型 (Advection Diffusion Reaction Model) 分析了馬爾代夫海域鰹棲息地的時空變化；Zhou 等[8]開發(fā)了綜合棲息地指數(shù)評估了中西太平洋鰹的棲息地質(zhì)量和氣候的關(guān)系；Mugo 和Saitoh[9]使用支持向量機(jī)、隨機(jī)森林、最大熵模型 (Maximum Entropy Model,MaxEnt) 等多種機(jī)器學(xué)習(xí)算法對比分析了西北太平洋鰹的棲息地分布。其中，MaxEnt 是一種基于僅出現(xiàn)數(shù)據(jù)預(yù)測未知分布的機(jī)器學(xué)習(xí)方法，不需要以豐度數(shù)據(jù)作為物種信息，已廣泛應(yīng)用于多種海洋魚類、鯨豚類、底棲生物等棲息地的分布模擬中[10-11]。

目前，對于鰹棲息地利用的研究大多局限于海表環(huán)境因子，如海表溫度、葉綠素a濃度、海表鹽度，很少將垂直環(huán)境因子納入棲息地建?？紤]，這可能會影響模型的預(yù)測性能[12]。另一方面，金槍魚圍網(wǎng)對自由魚群的瞄準(zhǔn)捕撈具有很高的空網(wǎng)率，大量圍捕失敗產(chǎn)生的零值導(dǎo)致以單網(wǎng)次漁獲量表征的魚群豐度被大幅低估[13]，所以以魚群出現(xiàn)作為自由群的物種發(fā)生信息，可能更適用于金槍魚圍網(wǎng)漁業(yè)數(shù)據(jù)的棲息地建模。因此，本研究以中西太平洋海域鰹的自由魚群為研究對象，嘗試?yán)肕ax-Ent 確定影響其棲息地適宜性的環(huán)境因子和分布特征的月變化規(guī)律，旨在為中國金槍魚圍網(wǎng)船隊準(zhǔn)確地預(yù)測該海域鰹自由群的中心漁場提供參考，并提高捕撈效率，降低生產(chǎn)成本。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 漁業(yè)數(shù)據(jù)

鰹自由魚群的漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)來自WCPFC，研究范圍為120°E—140°W、35°N—35°S 的中西太平洋海域，圍網(wǎng)作業(yè)區(qū)域覆蓋除4 個“口袋型”公海禁漁區(qū)以外的所有海域[14](圖1)，研究時段為2016—2020 年。漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)包括以月為時間分辨率、1°×1°為空間分辨率的作業(yè)時間、作業(yè)位置、分魚種和魚群類型的產(chǎn)量統(tǒng)計等信息。本研究共提取鰹自由群的空間出現(xiàn)信息8 645 條，并按月輸入MaxEnt 中建模分析。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

鰹的主要棲息深度為海表到200 m 水層[15]，其活動受各水層溫度、鹽度、溶解氧、葉綠素a濃度、海流速度、混合層深度等多種海洋環(huán)境因子的影響[16-18]。因此，本研究選取0、50、100、150、200 m 水層的溫度、溶解氧、葉綠素a濃度、鹽度、東西及南北向的海流速度、混合層深度等環(huán)境因子作為建模的環(huán)境變量[19-22]。所有環(huán)境數(shù)據(jù)均下載于哥白尼海洋環(huán)境監(jiān)測服務(wù)中心 (https://resources.marine.copernicus.eu)，時間分辨率為月，空間分辨率均為0.25°×0.25°。

1.2 模型構(gòu)建

使用MAXENT 3.4.4 (http://biodiversityinformatics.amnh.org/open source/maxent/) 軟件建模。輸入層包括各月鰹自由魚群的物種分布數(shù)據(jù)，利用Arc-GIS 10.2 軟件將各月環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成ASC II 柵格數(shù)據(jù)后輸入環(huán)境圖層。運(yùn)行前隨機(jī)選擇70%的分布數(shù)據(jù)作為構(gòu)建模型的訓(xùn)練數(shù)據(jù)，其余30%作為驗(yàn)證模型精度的測試數(shù)據(jù)，循環(huán)該過程20 次，消除可能存在的隨機(jī)性，其余參數(shù)均使用默認(rèn)設(shè)置。

由于環(huán)境因子之間存在自相關(guān)和多重共線性問題[23-24]，采用方差膨脹因子 (Variance inflation factor,VIF) 對0、50、100、150 和200 m 水層的海水溫度、溶解氧、葉綠素a濃度、海水鹽度以及東西及南北向海流速度、混合層深度等環(huán)境因子進(jìn)行篩選。VIF＜3 時的環(huán)境變量作為建模變量[25-27]，其中海表溫度 (SST)、200 m 水溫 (Temp200)、海表鹽度 (SSS)、混合層深度 (MLD)、東西向的海流速度(EV)、南北向的海流速度 (NV)、表層溶解氧濃度(DO0)、50 m 溶解氧濃度 (DO50)、200 m 溶解氧濃度 (DO200)、表層葉綠素a濃度 (CHL0)、50 m 葉綠素a濃度 (CHL50)、100 m 葉綠素a濃度 (CHL100)、200 m 葉綠素a濃度 (CHL200) 等13 個環(huán)境變量被保留建模。

1.3 模型評價

分別以測試集AUC、訓(xùn)練集AUC、靈敏度、真實(shí)技巧統(tǒng)計 (True skill statistics,TSS) 4 個指標(biāo)共同評估模型的性能。AUC 指受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC) 下的面積，取值范圍介于0～1[28]；一般認(rèn)為AUC 值小于0.7 時模型不具備良好的預(yù)測能力，0.7～0.9 表示預(yù)測效果良好，大于0.9 表示模型性能表現(xiàn)優(yōu)異，預(yù)測存在與否時具有很高的準(zhǔn)確性[29]。靈敏度是模型正確預(yù)測出現(xiàn)點(diǎn)的概率，無固定判定標(biāo)準(zhǔn)，其值越接近于1 表明模型預(yù)測能力越佳[30]。TSS 是評估物種存在-不存在時的衡量指標(biāo)，范圍介于-1～1，其中1 表示與預(yù)測完全一致，0 或更小值表示模型性能不優(yōu)于隨機(jī)模型[31]。

利用MaxEnt 計算得出的環(huán)境因子年平均貢獻(xiàn)率并用刀切法 (Jackknife) 評估影響中西太平洋鰹自由群潛在分布的環(huán)境變量的重要性。貢獻(xiàn)率表示在所有環(huán)境因子的共同作用下，單一因子對于整個模型的貢獻(xiàn)[32]。刀切法反映“僅有此變量”和“沒有此變量”時模型的得分?！皟H有此變量”時得分越高，表明該變量有較高預(yù)測能力，對物種潛在分布貢獻(xiàn)越大。“沒有此變量”則表示除此變量外其他所有變量貢獻(xiàn)的得分，越低表明除去此變量對物種分布的影響越大[33]。

2 結(jié)果

2.1 模型性能評價

根據(jù)2016—2020 年測試集AUC 顯示，所有模型的AUC 均值都大于0.97，最高值和最低值分別出現(xiàn)在2019 年 (0.98) 和2017 年 (0.96) (圖2-a)。模型訓(xùn)練集AUC 均值與測試集AUC 均值相同，均大于0.97，最高值和最低值分別出現(xiàn)在2019 年(0.98) 及2018 年 (0.97)，2018 年模型AUC 值變化明顯高于其他年份 (圖2-b)。模型的靈敏度均值均大于0.92，最高值和最低值分別出現(xiàn)在2019 年(0.96) 和2016 年 (0.90)，2016 年的變化范圍顯著高于其他年份 (圖2-c)。模型的TSS 均值均大于0.85，最高值和最低值分別出現(xiàn)在2019 年 (0.92)和2016 年 (0.81) (圖2-d)。評估模型性能的4 個指標(biāo)均表明該模型具有很強(qiáng)的預(yù)測能力，可用于模擬中西太平洋鰹自由群棲息地分布。

2.2 環(huán)境因子重要性評價

從各環(huán)境因子年平均貢獻(xiàn)率可知 (表1)，SST年平均貢獻(xiàn)率最高，均超過55%，CHL50次之，均在10%以上，DO200年平均貢獻(xiàn)率均超過5%，其他環(huán)境因子如Temp200、SSS 的年平均貢獻(xiàn)率很少超過5%。SST、CHL50、DO2003 個因子對模型的累計貢獻(xiàn)率超過75%。根據(jù)Jackknife 檢驗(yàn)不同環(huán)境變量的正則化測試增益也支持這一結(jié)果 (圖3)?！皟H有此變量”的得分前兩名分別為SST (2.13) 和DO200(1.50)，明顯高于其他變量；隨后較為重要的變量是淺水層的DO 和CHL。綜合環(huán)境因子年平均貢獻(xiàn)率和Jackknife 檢驗(yàn)結(jié)果，得出影響中西太平洋鰹自由群棲息地偏好最關(guān)鍵的環(huán)境因子為SST 和DO200。

圖3 2016—2020 年使用 Jackknife 檢驗(yàn)得到的測試增益Fig.3 Test gain obtained using Jackknife test from 2016 to 2020

2.3 環(huán)境因子響應(yīng)曲線及最適范圍

圖4 和圖5 分別展示了研究期內(nèi)中西太平洋海域鰹各月棲息地適宜性指數(shù) (Habitat Suitability Index,HSI) 隨SST 和DO200的變化趨勢。在SST 低于28 ℃的海域，鰹自由群出現(xiàn)的概率很低，而后隨著水溫的升高HSI 會出現(xiàn)快速上升，一般在30～31 ℃達(dá)到頂峰，然后再次下降，但不同月的情況具有較大差異 (圖4)。在DO200高于50 mmol·m-3的海域，自由群才有可能出現(xiàn)，其分布概率均小于0.2，此時的環(huán)境不適宜自由群活動，隨著DO濃度增加，HSI 上升明顯，DO200介于114～153 mmol·m-3是鰹最適宜的棲息環(huán)境，隨后HSI 快速下降，一般超過200 mmol·m-3時就不適合鰹生存，不同月份間的閾值差異不顯著 (圖5)。

圖4 海表溫度對中西太平洋鰹棲息地適宜性的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curves of SST to habitat suitability of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean

圖5 200 m 水層溶解氧濃度對中西太平洋鰹棲息地適宜性的響應(yīng)曲線Fig.5 Response curves of DO200 to habitat suitability of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean

2.4 鰹自由魚群棲息地時空分布特征

圖6 展示了2016—2020 年鰹自由群棲息地適宜性分布的變動情況。在研究期內(nèi)，自由群的高適宜棲息地均位于赤道海域附近 (8°N—10°S)，核心區(qū)域從巴布亞新幾內(nèi)亞和所羅門群島向東延伸，但是不同月份間延伸的位置有較大變化，從而導(dǎo)致高適宜性區(qū)域面積發(fā)生消長。高適宜區(qū)域向東延伸最遠(yuǎn)的月份為9 月，位于171°W，最小月份為6 月，位于177°W，兩者經(jīng)度差可達(dá)到6°。各月高適宜棲息地面積會發(fā)生一定的改變，向東高適宜性區(qū)域面積遠(yuǎn)小于核心區(qū)域，最大在9 月，最小在12 月，各月棲息地范圍變動總體呈現(xiàn)先向北遷移而后向東再向北遷移的趨勢。

3 討論

3.1 MaxEnt 結(jié)果及優(yōu)勢分析

模型準(zhǔn)確性評估一般采用閾值無關(guān)指標(biāo)或閾值相關(guān)指標(biāo)，AUC 是一種常見的閾值無關(guān)指標(biāo)，用于評估真實(shí)存在與不存在數(shù)據(jù)的匹配程度，其中測試集與訓(xùn)練集的AUC 值在模型預(yù)測能力評估中可作為良好的指標(biāo)[34]。靈敏度及TSS 則作為一種閾值相關(guān)指標(biāo)，用于模型預(yù)測物種出現(xiàn)點(diǎn)的概率，其值越接近于1 說明模型預(yù)測能力越佳[35]。通常，會選擇結(jié)合多種指標(biāo)評估棲息地模型的綜合性能，譬如West 等[36]在探究入侵物種棲息地適宜性時，使用測試集AUC 和靈敏度評估了MaxEnt 模型的性能，認(rèn)為AUC 大于0.9 時模型具有高預(yù)測性能，靈敏度越大表示模型預(yù)測結(jié)果越接近于真實(shí)情況。本研究使用MaxEnt 計算得出的AUC、靈敏度值均大于0.9，TSS 值均大于0.8，表明模型預(yù)測結(jié)果有很高的可信度，具有較強(qiáng)的預(yù)測能力，可用于中西太平洋鰹自由群棲息地適宜性評價的研究。

事實(shí)上，MaxEnt 自2004 年提出之后迅速在國內(nèi)外得到廣泛應(yīng)用，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域發(fā)展迅速[37-38]。MaxEnt 根據(jù)物種分布與環(huán)境因子的不完全信息，探尋熵最大 (即隨機(jī)變量不確定性的度量) 的隨機(jī)分配，預(yù)測并估算該物種的潛在棲息地分布，即使用不完整的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)也可實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確預(yù)測，是一種基于“當(dāng)前存在”預(yù)測“未知分布”的機(jī)器學(xué)習(xí)方法[39]。目前，MaxEnt 是模擬海洋物種棲息地研究中使用頻率最高的方法，在鳥類、魚類、植物等物種棲息地研究中應(yīng)用廣泛[38,40-43]。在金槍魚棲息地的研究中，Mugo 和Saitoh[9]使用MaxEnt 對西北太平洋鰹的適宜棲息地分布進(jìn)行模擬，Nursan等[41]應(yīng)用MaxEnt 對印度尼西亞海域鰹潛在棲息地進(jìn)行建模分析；結(jié)果均表明MaxEnt 在探究熱帶金槍魚棲息地分布與環(huán)境因子關(guān)系的研究中表現(xiàn)優(yōu)異。

3.2 中西太平洋鰹自由魚群棲息地適宜性分布的月際變動

鰹自由群的漁場分布特征會隨月份產(chǎn)生變化，已有相關(guān)研究對此做了闡述。陳世泳[43]使用1994—2004 年臺灣省金槍魚圍網(wǎng)漁業(yè)統(tǒng)計資料研究中西太平洋鰹不同群性 (自由群、天然流木群、人工集魚裝置群) 漁場重心的月際變動，并結(jié)合南方濤動指數(shù) (Southern Oscillation Index,SOI) 及SST 進(jìn)行分析；發(fā)現(xiàn)自由群在厄爾尼諾事件 (El Ni?o) 發(fā)生時，表征中西太平洋暖池東邊界的29 ℃等溫線向東太平洋推移，促使鰹向東遷移，在拉尼娜 (La Ni?a) 時期則向西移動，El Ni?o 及La Ni?a 交替出現(xiàn)，造成海水溫度異常的周期循環(huán)而使鰹向不同方向遷徙。在時間上，金槍魚圍網(wǎng)漁場重心會沿赤道作季節(jié)性移動，6 月以前集中于140°E—165°E，之后向東移動至165°E—170°E，9—12 月逐漸向西返回，在緯度上漁場重心集中于5°N—5°S，緯度重心在各月間并無明顯差異。Zhou等[44]使用2013—2017 年的中國金槍魚圍網(wǎng)船隊統(tǒng)計數(shù)據(jù)并結(jié)合SST 和DO 等海洋環(huán)境因子研究了中西太平洋鰹自由群的棲息地偏好，在其研究期內(nèi)也發(fā)生了El Ni?o 及La Ni?a 現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)棲息地的適宜性分布會沿著暖池位移方向做季節(jié)性移動，進(jìn)而帶動鰹自由群進(jìn)行遷徙，其中La Ni?a 事件對鰹豐度及棲息地的影響更為顯著。

本研究的區(qū)域范圍相比上述研究更加廣泛，研究期內(nèi)2016、2018 和2019 年發(fā)生的El Ni?o 事件及2017 和2020 年發(fā)生的La Ni?a 事件均能促使暖池位置移動，進(jìn)而導(dǎo)致自由群的高適宜棲息地在東西方向上發(fā)生位移。另一方面，暖池東邊界的位置不僅在東西方向變化，也會隨月份自南向北發(fā)生轉(zhuǎn)變[45]。由圖6 可知，1—4 月鰹自由群棲息地主要位于6°N—11°S，自5 月棲息地開始自南向北移動，至9 月在南北方向上棲息地范圍變化不大，隨后棲息地向南移動，于12 月到達(dá)最南端的11°S 附近海域。綜上所述，可以獲知中西太平洋海域ENSO 循環(huán)周期會驅(qū)動鰹自由群的高適宜性棲息地范圍發(fā)生相應(yīng)變動，最終導(dǎo)致高度洄游魚類的種群重心不斷改變。另外需要注意的是，由于4 個“口袋型”公海內(nèi)禁止金槍魚圍網(wǎng)作業(yè) (圖1)，所以無法對鰹自由群在這些區(qū)域的真實(shí)分布進(jìn)行采樣，目前整個研究區(qū)域的潛在適宜區(qū)估計來自于采樣區(qū)域調(diào)查結(jié)果的外推預(yù)測 (圖6)，其可靠性需要今后通過使用獨(dú)立于漁業(yè)的數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.3 中西太平洋鰹自由魚群的環(huán)境偏好

鰹的自由群和漂流物隨附群具有完全不同的集群機(jī)制，對于棲息地的選擇和環(huán)境偏好也可能具有很大差異，本文專門針對自由群進(jìn)行研究。本研究發(fā)現(xiàn)，SST、DO200是決定中西太平洋鰹自由群棲息地適宜性的關(guān)鍵環(huán)境因子；其中SST 是決定鰹分布最重要的因素，可作為尋找鰹漁場的水溫指標(biāo)[46]。已有大量研究證實(shí)鰹的分布會受SST 的強(qiáng)烈影響，SST 被認(rèn)為是解釋溫暖水域鰹出現(xiàn)及豐度變化的主因[47]。在適宜范圍方面，已往研究認(rèn)為中西太平洋金槍魚圍網(wǎng)捕獲的金槍魚大多分布于水溫28 ℃以上水域，其中鰹的主要棲息水溫為28～31 ℃[48]。在本研究中，當(dāng)SST 低于28 ℃時，2016—2020 年各月鰹的出現(xiàn)概率普遍低于0.2，表明鰹在SST 28 ℃以下的海域難以棲息。高適宜性棲息地的SST 范圍為30～31 ℃，但很多月份在SST 高于32 ℃的情況下，鰹的分布概率仍然很高 (圖4)，這說明在氣候變化背景下不同時間情景的適宜性偏好或環(huán)境耐受力會有所區(qū)別，這種現(xiàn)象在不區(qū)分月際模型時難以探測。

相對于SST，目前關(guān)于DO 濃度對自由群棲息地選擇影響的研究仍較少，特別是考慮次表層DO 的研究。鰹作為一種高度洄游性魚類，在游泳時肌肉中的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換需要消耗大量氧氣 (O2)[49]。Bushnell 和Brill[50]認(rèn)為DO 濃度會制約鰹的游泳速度，從而影響其分布。鰹一天中有60%～80%的時間在溫躍層 (200 m) 以上活動[51]，生理和覓食需求是改變鰹空間分布的關(guān)鍵因素，并有助于形成鰹的高適宜棲息地[52]。標(biāo)記放流實(shí)驗(yàn)則表明鰹雖然主要在溫躍層活動，但由于身體的熱慣性增強(qiáng)，偶爾會短暫地潛入溫躍層以下，并對一定深度的DO 具有高耐受性[53]。因此，在海洋的中上層生境中，DO濃度在不同時空尺度上制約著鰹在垂直方向上的分布[54]。本研究發(fā)現(xiàn)200 m 水層的DO 濃度對于中西太平洋鰹自由群的分布相當(dāng)重要，該指標(biāo)過低 (小于50 mmol·m-3) 或過高 (大于200 mmol·m-3) 均會制約鰹的分布，其最適范圍介于114～153 mmol·m-3。但需要指出的是，區(qū)別于SST 適宜性的疊加曲線，不同月份間DO200曲線的變化趨勢十分接近，這說明次表層DO 對中西太平洋鰹的分布具有穩(wěn)定的約束作用 (圖5)。

3.4 不足與展望

本研究利用MaxEnt 探究了中西太平洋鰹自由群棲息地適宜性的時空分布規(guī)律，和對其分布具有重要作用的海洋環(huán)境因子。目前，本研究僅根據(jù)相關(guān)研究選取了常見的環(huán)境因子進(jìn)行建模分析，建議在未來納入更多具有潛在影響的環(huán)境變量進(jìn)行建模，如溫躍層深度[55]、渦動能[56]等。另外，本研究僅揭示了鰹在自由棲息狀態(tài)下的棲息地環(huán)境偏好和適宜性格局，但由于中西太平洋海域FAD 的大量使用，人為地改變了大洋表層的棲息環(huán)境，會對鰹的棲息地選擇造成顯著干擾，這需要在今后的研究中進(jìn)行進(jìn)一步分析。