孫 葉，劉 永，李純厚，吳 鵬，李亞芳，舒黎明，林 琳，肖雅元，唐廣隆

1.浙江海洋大學 水產(chǎn)學院，浙江 舟山 316000

2.中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室/廣東珠江口生態(tài)系統(tǒng)野外科學觀測研究站/廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室，廣東 廣州 510300

3.西沙島礁漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)海南省野外科學觀測研究站/海南省深遠海漁業(yè)資源高效利用與加工重點實驗室/三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南 三亞 572018

海洋大型底棲動物是指生活周期的全部或大部分時間棲息在水體底部的水生動物群。大多棲息固著于巖石等牢固基體上，或是深埋于泥質、沙質等松軟的底質中，具有區(qū)域性強、遷移能力弱等特點，對棲息環(huán)境的變化回避性弱[1]。大型底棲動物群落類群主要由環(huán)節(jié)動物、軟體動物和棘皮動物等大型無脊椎動物組成[2]。河口生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的穩(wěn)定性離不開大型底棲動物的參與，相關研究表明大型底棲動物通過生物沉降等活動在底層耦合及化學循環(huán)過程等方面發(fā)揮了重要作用[3]。此外，大型底棲動物分布廣、食性雜，能夠攝取水域中的有機碎屑、無機顆粒物等，從而有效降低水體富營養(yǎng)化水平，凈化了水體環(huán)境，在水域環(huán)境健康狀況評價上發(fā)揮了重要作用[4]。

珠江口作為珠江入?？?，被稱為廣東最大的出海口，與黃河口、長江口并譽為中國的三大河口，在我國河口生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位[5]。珠江口具有得天獨厚的河口自然資源，水網(wǎng)分布密集，包含了河口、紅樹林等多種生態(tài)棲息環(huán)境，物種多樣性豐富，生態(tài)環(huán)境容量大，是粵港澳大灣區(qū)規(guī)劃發(fā)展的海上生態(tài)健康屏障，同時也是進行地球科學和生態(tài)學綜合研究的重點區(qū)域[6]。近年來陸續(xù)對珠江口大型底棲動物群落開展了一系列研究[7-8]，但有關珠江口大型底棲動物群落結構季節(jié)性變化特征及其與環(huán)境因子相關性的調查仍較少。本文探究了珠江口大型底棲動物群落的季節(jié)性差異，并揭示其季節(jié)演變規(guī)律，以為維護珠江口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定以及為其他棲息生物對河口自然資源的利用提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

分別于2019 年12 月 (冬季)、2020 年8 月 (夏季)、2021 年3 月 (春季) 和10 月 (秋季) 在珠江口海域進行了4 個航次的大型底棲動物生態(tài)學調查。共設置了20 個大面調查站點 (圖1，表1)，由于時間安排、天氣條件和技術等問題，少數(shù)站位(A17、B2、B6、C1、C2、C5) 未能進行連續(xù)采樣。

圖1 珠江口大型底棲動物采樣站位圖注：因C2 站點靠近岸邊，選擇在漲潮期進行監(jiān)測。Fig.1 Sampling stations of macrobenthos in Pearl River EstuaryNote: C2 station is close to the shore,so the monitoring was carried out during the high tide period.

表1 珠江口大型底棲動物各季節(jié)的調查站位Table 1 Sampling stations of macrobenthos in Pearl River Estuary in different seasons

1.2 大型底棲動物采集

用0.1 m2的彼得森采泥器在同一站點進行2 次重復采集，過60 目的篩網(wǎng)[9]。兩次采樣所得樣品作為一個數(shù)據(jù)，將采集的所有樣品用75% (體積分數(shù)) 的乙醇固定后帶回實驗室，對樣品進行種類鑒定、計數(shù)和稱質量 (0.001 g 天平)，將采集個體的數(shù)量與質量除以對應采樣面積即可得到各個大型底棲動物的棲息密度與生物量[10-11]。

1.3 環(huán)境參數(shù)的測定

水溫、溶解氧 (Dissolved oxygen,DO)、pH 和化學需氧量 (Chemical oxygen demand,COD) 等環(huán)境因子由便攜式水質分析儀進行現(xiàn)場檢測，用容積為5 L 的有機玻璃采水器采集海域水樣，水深＜5 m 僅采集表層 (表下0.5 m) 的水樣；當水深介于5～25 m 時，分為表層和底層，底層距離海底2 m?；钚粤姿猁} (PO43-) 等指標根據(jù)《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378—2007 和GB 17378.4—2007) 測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

大型底棲動物群落的Peilou 均勻度指數(shù) (J')、Margalef 豐富度指數(shù) (D) 和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù) (H') 的計算公式為：

式中：S為所采大型底棲動物的總種類數(shù)；N為大型底棲動物總數(shù)量；Pi為第i種物種個體數(shù)量占獲得大型底棲動物數(shù)量總和的比例。

將大型底棲動物的優(yōu)勢度指數(shù)作為優(yōu)勢種的判斷依據(jù)，計算公式為：

式中：Y為優(yōu)勢度；fi表示第i種在調查點中出現(xiàn)的頻率；pi為第i種在大型底棲動物總數(shù)量中的比例。若Y＞0.02，即將該物種認定為優(yōu)勢種[12]。

運用SPSS 22.0 軟件分別進行珠江口海域4 個季節(jié)大型底棲動物群落多樣性的單因素方差分析(One-way ANOVA) 和大型底棲動物的群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)等與環(huán)境因子的Pearson 相關性分析。運用PRIMER 6.0 軟件對大型底棲動物群落結構進行聚類分析。

2 結果

2.1 大型底棲動物物種組成和季節(jié)性差異

對珠江口水域大型底棲動物開展4 個航次調查，共采集到大型底棲動物138 種，隸屬于9 門。各類群大型底棲動物物種組成以軟體動物種數(shù)最多，環(huán)節(jié)動物次之，刺胞動物和螠蟲動物在本次調查中的種數(shù)最少 (表2)。

表2 珠江口大型底棲動物各類群組成的季節(jié)分布Table 2 Seasonal distribution of group composition of macrobenthos in Pearl River Estuary

大型底棲動物群落在各季節(jié)呈現(xiàn)的種類組成各不相同。春季種類最多，夏季最少，僅為春季的一半多。春、夏和秋季均以環(huán)節(jié)動物出現(xiàn)頻率最高，其次為軟體動物、節(jié)肢動物等，而刺胞動物和星蟲動物僅在個別季節(jié)中出現(xiàn)。

2.2 優(yōu)勢種

由表3 可知，4 個航次采集獲得的大型底棲動物中共發(fā)現(xiàn)6 種優(yōu)勢種。其中，春季珠江口海域有2 種優(yōu)勢種，為光滑河籃蛤 (Potamocorbula laevis) 和光滑倍棘蛇尾 (Amphiopholislaevis)，分別屬于軟體動物和棘皮動物；夏季珠江口海域有3 種優(yōu)勢種，為裸盲蟹 (TyphlocarcinusnudusStimpson)、光滑倍棘蛇尾和角海蛹 (OphelinaacuminateOersted)，分別屬于節(jié)肢動物、棘皮動物和環(huán)節(jié)動物；秋季有2 種優(yōu)勢種，為背蚓蟲 (Notomastus latericeus) 和光滑倍棘蛇尾，分別屬于環(huán)節(jié)動物和棘皮動物；冬季優(yōu)勢種僅有短角雙眼鉤蝦 (Ampeliscabrevicornis)。優(yōu)勢物種的季節(jié)性類群差異性較大，棘皮動物為珠江口海域調查的主要優(yōu)勢類群。光滑倍棘蛇尾為春、夏和秋三季共有優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度在夏季達到最高值 (0.05)，在各個季節(jié)優(yōu)勢地位明顯 (表1)。

表3 珠江口大型底棲動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度分布Table 3 Distribution of dominant species and dominance of macrobenthos in Pearl River Estuary

2.3 生物量和棲息密度

珠江口海域大型底棲動物的棲息密度與生物量的季節(jié)變化如圖2 所示，棲息密度平均值在春季最高 (590 個·m-2)，冬季次之 (510 個·m-2)，秋季為455 個·m-2，夏季最低 (375 個·m-2)。珠江口水域大型底棲動物生物量的平均值在冬季最高 (263.9 g·m-2)，其次為春季 (139.88 g·m-2)，夏季為72.55 g·m-2，秋季最低 (56.46 g·m-2)。

圖2 珠江口大型底棲動物棲息密度和生物量的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of total habitat density and total biomass of macrobenthos in Pearl River Estuary

對四季不同類群大型底棲動物的生物量與棲息密度進行統(tǒng)計分析，結果如表4 所示。環(huán)節(jié)動物的棲息密度在秋季達到最高值 (300 個·m-2)，生物量在夏季達到最高值 (14.2 g·m-2)；棘皮動物的棲息密度在春季達到最高值 (70 個·m-2)，生物量在夏季達到最高值 (31.26 g·m-2)；軟體動物的棲息密度和生物量的最高值均出現(xiàn)在春季，分別為190 個·m-2和83.56 g·m-2。其他大型底棲動物類群的棲息密度和生物量最高值均出現(xiàn)在冬季，分別為195個·m-2和158.25 g·m-2。各季節(jié)環(huán)節(jié)動物的棲息密度始終處于較高水平，生物量處于較高水平的物種則為軟體動物。

表4 珠江口大型底棲動物主要類群棲息密度和生物量季節(jié)變化Table 4 Seasonal variation of habitat density and biomass of main groups of macrozoobenthos in Pearl River Estuary

對珠江口大型底棲動物四季的棲息密度進行聚類分析，結果如圖3 所示。春季，A6 與A12 站位，A1 與A13 站位，A2 與A4 站位間的相似度較高；A6、A12 站位同其他站位間的相似度較低。夏季，A7 與A12 站位，A17、A10 與A14 站位，A2 與A6 站位間的相似度較高，而A1 與A4 站位、A2 與A6 站位，同其他調查站位之間的相似度較低。秋季，A15、A10 與A12 站位，A1 與A2 站位，A11 與A14 站位，A4 與A6 站位間的相似度較高；A13 站位除了與A4、A6 站位間的相似度較高外，與其他站位的相似度均較低。冬季，C1、A1 與A4 站位，B6 與C2 站位，A10 與A11 站位，C5、A2 與B2 站位間的相似度較高。

圖3 珠江口大型底棲動物四季的棲息密度聚類分析Fig.3 Cluster analysis of habitat density of macrobenthos in Pearl River Estuary in four seasons

2.4 大型底棲動物多樣性季節(jié)變化

珠江口海域大型底棲動物各季節(jié)H'、J'和D結果如表5 所示。H'和J'的最大值均出現(xiàn)在冬季，分別為1.66±0.15 和0.97±0.03；D最大值出現(xiàn)在春季(2.36±0.83)。春季J'最低(0.18±0.07)，而秋季H'最低 (0.29±0.16)。

表5 珠江口大型底棲動物多樣性指數(shù)季節(jié)分布Table 5 Seasonal distribution of macrobenthos diversity index in Pearl River Estuary

2.5 大型底棲動物群落與環(huán)境因子的相關性

各季節(jié)全部調查采樣點的多樣性指數(shù) (H'、D和J') 與環(huán)境因子的Pearson 相關性分析結果顯示，大型底棲動物H'與pH 呈極顯著正相關性(P＜0.01)，與鹽度則呈顯著正相關性，同COD 呈極顯著負相關性 (P＜0.01)，與PO43-呈顯著正相關性。J'與pH、PO43-呈極顯著正相關性，和COD 呈極顯著負相關性，與懸浮物呈顯著正相關性 (P＜0.05)；D與溫度和PO43-呈顯著負相關性，與鹽度呈極顯著正相關性 (表6)。

表6 珠江口大型底棲動物物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間的相關性Table 6 Correlation analysis of macrozoobenthos diversity index and environmental factors in Pearl River Estuary

3 討論

3.1 珠江口大型底棲動物群落結構的變化特征

將本研究4 個航次大型底棲動物的調查結果同珠江口及周邊海域的歷史數(shù)據(jù)進行比較，結果見表7?？梢钥闯?，本研究中大型底棲動物的物種數(shù)為2008 年以來的最高值，可能是由于本次調查頻次相較之前增加，故所獲大型底棲動物的物種數(shù)增多；但與2004—2007 年相比，物種數(shù)卻處于較低值，這可能是由于近年來珠江口海域出現(xiàn)了季節(jié)性的底層海水大范圍缺氧現(xiàn)象[26]，使得該海域大型底棲動物的生境被破壞，導致其種類和數(shù)量直線下降。而2010 年以后，隨著環(huán)境生態(tài)保護措施投入的增加和海水污染源的監(jiān)控，珠江口海域DO 處于相對穩(wěn)定水平，因此大幅提高了大型底棲動物的生境穩(wěn)定性[27]。

表7 本次調查與周邊海域的比較Table 7 Comparison of results from this investigation and surrounding waters

在豐度和生物量方面，本研究的平均棲息密度為2008 年調查以來的最高值，大型底棲動物生物量也處于上升趨勢。這可能是由于各航次采樣調查點位于珠江口不同海域，大型底棲動物的棲息環(huán)境不同，本次調查點位于珠江口的外部海域，而2015 年的調查點主要位于珠江口八大入?？趨^(qū)域內。此外，兩次大型底棲動物調查使用不同孔徑底層篩[28]，也可能導致密度與生物量存在一定差異。而同時間段的大亞灣海域調查結果顯示大型底棲動物的棲息密度和生物量呈下降趨勢[25]。這可能是由于2015 年后調查主要位于大亞灣西北部區(qū)域，該片區(qū)緊鄰大亞灣工業(yè)集中區(qū)，相對灣口受人類干擾的影響更顯著。近年來陸續(xù)開展的航道疏浚工程和填海工程產(chǎn)生的大顆粒懸浮物對大亞灣西北片區(qū)海域造成了嚴重污染[23-24]，對大型底棲動物的生存環(huán)境造成較大影響，破壞了其生理過程的穩(wěn)定性。同時隨著環(huán)境污染加重，水體富營養(yǎng)化使得該海域赤潮現(xiàn)象頻發(fā)，致使DO 濃度降低，大型底棲動物的餌料來源減少，從而導致大型底棲動物棲息密度和生物量降低[29]。

本次調查結果顯示，軟體動物為各類群中對生物量貢獻最大的種類，主要優(yōu)勢種為光滑河籃蛤、波紋巴非蛤 (Paratapesundulatus) 和菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum) 等。這些雙殼貝類數(shù)量龐大[30]，以群居為主，主要棲居在近岸泥沙混合底質[31]。有研究表明光滑河籃蛤是珠江口春、秋季的優(yōu)勢種且高值區(qū)在春季[32-33]，而本研究結果顯示光滑河籃蛤在夏季的優(yōu)勢度遠高于春、秋兩季，這可能由不同調查區(qū)域降雨量差異所致。本次調查中夏季降雨量較以往增加，導致海水鹽度降低，海水鹽度穩(wěn)定在5‰～25‰，促進了光滑河籃蛤的繁殖與生長，從而使其的夏季出現(xiàn)頻率高于春季[34]。

本研究中珠江口大型底棲動物春季的均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均低于夏、秋季，與田偉等[34]對椒江口的調查結果一致。春季珠江口大型底棲動物調查期間處于枯水期，富營養(yǎng)化水平較高[35]。在沉積物有機質含量較高、沉積環(huán)境不穩(wěn)定的條件下，調查海域的生態(tài)環(huán)境處于亞健康狀態(tài)。隨之而來的水體富營養(yǎng)化造成季節(jié)性缺氧現(xiàn)象發(fā)生，影響了大型底棲動物的生理過程，從而使大型底棲動物種數(shù)劇減、多樣性降低[36]。因此，珠江口沉積物中高含量的有機質可能是造成該海域大型底棲動物多樣性較低的重要原因之一[37]。

3.2 珠江口環(huán)境狀況對大型底棲動物分布的影響

根據(jù)本研究中大型底棲動物群落多樣性與環(huán)境因子的相關性結果，鹽度是影響其群落多樣性變化的關鍵因素。已有研究發(fā)現(xiàn)，鹽度梯度性變化是河口海域的重要特征之一[38]。河口生態(tài)系統(tǒng)處于動態(tài)變化過程中，鹽度是影響河口生物分布的主要限制因素之一，且鹽度介于30‰～34‰的大型底棲動物群落的物種多樣性較高；若鹽度介于5‰～15‰，則會出現(xiàn)大型底棲動物群落種類較少、豐富度較低的現(xiàn)象。本文研究區(qū)域的鹽度主要介于25‰～35‰，相較于以往調查區(qū)域處于較高水平，因而大型底棲動物物種數(shù)相對較多，多樣性較為豐富。

大型底棲動物群落結構與環(huán)境因子的分析結果顯示，懸浮物對大型底棲動物群落的豐富度指數(shù)也產(chǎn)生了一定影響。秦蘊珊和李凡[39]的調查表明，海水中懸浮物含量與顆粒大小會影響海水透明度，當懸浮物含量處于較低水平時，海水透明度呈現(xiàn)較高值[40]。海水中的懸浮物大多要沉降到海底，當懸浮物含量較高、顆粒較大時，下沉速度處于較慢水平，則會影響光在海水中的傳播。這對海域中浮游植物群落的光合作用會產(chǎn)生干擾，阻礙其繁殖與生長，導致海水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)效率降低、浮游植物群落豐富度下降，無法為大型底棲動物提供充足餌料，進而使其群落物種數(shù)、生物量和群落多樣性降低。但本研究中Pearson 相關性分析顯示，大型底棲動物多樣性指數(shù)與懸浮物含量之間未表現(xiàn)出相關性 (P＞0.05)，可能是近年來珠江口海域大型底棲動物群落的棲息環(huán)境發(fā)生了一些變化，多種復雜的生態(tài)環(huán)境和底質變化，掩蓋了懸浮物含量對大型底棲動物多樣性的影響。

本研究還發(fā)現(xiàn)，溫度與大型底棲動物豐富度指數(shù)之間存在顯著相關性，河口區(qū)的溫度在一定程度上影響著底棲生物的定著、棲息和活動。張景平等[24]研究表明，溫度與大型底棲動物群落多樣性具有顯著相關性，本研究調查的結果與其一致。在一定范圍內，適當提升溫度能夠促進大型底棲動物的繁殖和發(fā)育，提高其群落生產(chǎn)力。在鹽度、磷酸鹽、pH 等環(huán)境要素保持適宜的前提下，搖蚊幼蟲(Chironomusriparius) 在春夏季溫暖的棲息環(huán)境下表現(xiàn)為較高的豐富度，而在冬季發(fā)育緩慢，生物量較低。若溫度臨界值超過其適應性范圍，則會破壞其生長環(huán)境的平衡性，導致其大量死亡[41]。

珠江口大型底棲動物群落的棲息環(huán)境在近20 年發(fā)生了一定變化，多種影響因子間相互作用使得本次調查與以往研究調查的大型底棲動物在物種數(shù)、生物量等方面存在一定差異性，這說明了大型底棲動物采樣調查中影響因子的波動性和偶然性。

4 小結

1) 4 個季節(jié)采樣調查所獲的大型底棲動物共計138 種，其中軟體動物的種類最多 (50 種)。春季出現(xiàn)的大型底棲動物種數(shù)豐富度高于夏、秋、冬三季，夏季的物種數(shù)最少，僅為春季的一半多。各季節(jié)的優(yōu)勢種組成差異較大，然而，光滑倍棘蛇尾是珠江口海域的主要優(yōu)勢種，為春、夏、秋三季的共有優(yōu)勢種。

2) 4 個航次調查的大型底棲動物的棲息密度平均值在春季最高 (590 個·m-2)。就類群組成而言，秋季環(huán)節(jié)動物的棲息密度平均值為300 個·m-2。大型底棲動物4 個季節(jié)生物量的平均值為532.79 g·m-2，季節(jié)性差異大，最高值出現(xiàn)在冬季，秋季最低。

3) 從大型底棲動物多樣性與環(huán)境因子的相關性分析來看，多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)受多種因子的共同作用，本研究海域的鹽度處于適宜生物群落棲息的范圍內 (25‰～35‰)，故而大型底棲動物的群落豐富度較高、種類數(shù)較多，同時海水中懸浮物顆粒含量與大小也會影響大型底棲動物棲息環(huán)境的平衡。需進一步加強水域環(huán)境的健康監(jiān)測，提高大型底棲動物群落生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。