邢媛　張銳　周進華　白磊　郭華春　李俊

摘要：馬鈴薯在塊莖形成期對土壤水分虧缺較為敏感，葉片作為主要的蒸騰和光合器官對土壤水分虧缺響應更為積極，分析這一時期馬鈴薯葉片表觀特征和光合參數(shù)可為耐旱品種篩選與耐旱機制解析提供新的思路。采用前期已篩選的對水分脅迫耐受性具有顯著差異的3個馬鈴薯品種（系）為材料，采用人工控水法模擬干旱條件，設置T1［中度干旱，土壤相對濕度為（45±5）%］、T2［輕度干旱，土壤相對濕度為（55±5）%］和 CK［正常供水，土壤相對濕度為（75±5）%］3個處理，比較不同品種（系）間葉片表皮毛與氣孔特征、光合色素含量與光合參數(shù)、脫落酸含量等指標對干旱脅迫的響應差異。結(jié)果表明，各品種（系）的葉片表皮毛數(shù)量和氣孔密度對輕度干旱（T2）響應較一致，表皮毛數(shù)量均呈增多趨勢，氣孔口徑和開度均減??；中度干旱（T1）脅迫下，干旱敏感型品種滇薯1418表皮毛總數(shù)、氣孔密度顯著增加，而葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）顯著降低。中間型品種青薯9號的表皮毛數(shù)量與氣孔密度比受水分脅迫影響較小，其氣孔在中度干旱脅迫（T1）下多保持開啟狀態(tài)。耐旱品系 3S-120的光合色素含量、葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）受脅迫影響均比青薯9號小，其脫落酸（ABA）含量隨著干旱程度加深增幅最大。研究結(jié)果顯示土壤水分脅迫程度不同，馬鈴薯品種（系）間采取的響應策略均有差異：通過葉片表皮結(jié)構(gòu)的調(diào)整可適應輕度干旱脅迫，隨脅迫程度加劇，干旱敏感型的材料通過調(diào)節(jié)葉片表皮毛總數(shù)、氣孔密度來抵御干旱脅迫；而耐旱材料則動員脫落酸調(diào)控氣孔增加其干旱耐受性，緩解水分虧缺對光合作用的影響，研究結(jié)果可為解析馬鈴薯耐旱機制和選育耐旱品種提供部分理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；干旱；葉片表皮；光合特性；脫落酸

中圖分類號：S532.01文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2023）17-0111-11

水分是農(nóng)作物種植不可或缺的因素之一，如今全球氣候變化愈加復雜化，災害性天氣出現(xiàn)頻率增加，其中以氣象性干旱為主引起的自然災害已成為制約我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的關(guān)鍵因素［1］。水分虧缺造成的干旱已經(jīng)成為限制農(nóng)作物產(chǎn)量和威脅糧食安全的主要非生物脅迫之一［2］，在導致農(nóng)作物減產(chǎn)的所有脅迫中占據(jù)首位［3］。植物的固著生活特性使其在長期演化過程中形成了對土壤水分變化的適應機制，在干旱脅迫情況下，植物通過形態(tài)、生理生化、細胞和分子響應等緩解土壤水分虧缺引起的負面效應，如改善根系和葉片結(jié)構(gòu)、滲透調(diào)節(jié)、相對含水量和激素介導的氣孔調(diào)節(jié)等［4-6］，這些機制的深入研究將有利于作物耐旱品種的選育和生產(chǎn)栽培。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是我國主要的糧食作物之一，因其具有較強的環(huán)境適應性，在中國的東北、西北及西南地區(qū)廣泛種植，馬鈴薯對干旱的耐受性研究一直都是熱點之一［7-8］。目前馬鈴薯的耐旱性評價指標一般集中在葉片生理、光合生理、 內(nèi)源激素和產(chǎn)量指標等方面，通過確立可靠的形態(tài)生理指標體系為耐旱品種的選育提供依據(jù)［9-10］。而葉片作為與環(huán)境直接接觸的主要器官，是光合作用與蒸騰作用的主要場所，其結(jié)構(gòu)特征最易受到環(huán)境條件的影響，特別是表皮結(jié)構(gòu)。馬鈴薯與其他茄科植物一樣，葉片表面著生有一層濃密的毛狀體［11］，毛狀體按照有無分泌功能，分為具有分泌能力的腺毛和不具分泌能力的非腺毛。目前，對馬鈴薯葉片腺毛與非腺毛的研究主要集中在其物理特性及化學防御方面，如腺毛合成和貯存分泌的次生代謝物質(zhì)能顯著增強 UV-B 輻射的吸收能力［12-13］；而非腺毛則具有抗蟲、抗病原菌等功能［14-17］。此外，葉片的顯微形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)對不同生長環(huán)境的適應性變化［18］已受到很多學者的關(guān)注，如氣孔密度［19］、氣孔形態(tài)特征［20］、毛狀體數(shù)量、毛狀體與氣孔的比值（T/S）［11］等表皮解剖的綜合參數(shù)可作為評價植物耐旱性的重要指標。馬勝等研究了干旱脅迫對馬鈴薯根尖和葉片超微結(jié)構(gòu)、葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響［18，21-22］，但目前基于掃描電鏡觀察葉片毛狀體、氣孔等指標對不同馬鈴薯品種（系）的耐旱性評價還未見相關(guān)文獻報道。

脫落酸（abscisic acid，ABA）也參與了干旱脅迫下作物的自身調(diào)節(jié)過程，對葉片蒸騰起主要作用［23］。綜合葉片表皮結(jié)構(gòu)、光合特性、脫落酸含量與產(chǎn)量對馬鈴薯不同品種進行耐旱性的分析研究還未見相關(guān)文獻報道。因此，本試驗對干旱脅迫條件下3個馬鈴薯材料的葉片表皮毛特征、氣孔特征、光合特性、光合色素含量、脫落酸含量等多項指標進行研究，探索不同干旱耐受性的馬鈴薯材料對干旱脅迫的響應差異，以期為解析馬鈴薯耐旱性、培育其耐旱品種提供種質(zhì)資源和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料分別為干旱敏感型品種滇薯1418和耐旱中間型品種青薯9號［24-25］以及云南農(nóng)業(yè)大學薯類作物研究所自有的耐旱型馬鈴薯品系3S-120-5D12（表1），材料均由云南農(nóng)業(yè)大學薯類作物研究所提供。

1.2 試驗設計

試驗于2021年3—7月在云南農(nóng)業(yè)大學后山室內(nèi)教學實習農(nóng)場進行。試驗用盆規(guī)格（盆上口直徑×盆深）為27.5 cm×24 cm，共90盆，每個品種設置3個處理，每個處理重復10次。土質(zhì)為有機質(zhì)混合土，基質(zhì)土與普通土比例為2 ∶1，播種時一次性施入全生育期所需復合肥（N、P2O6、K2O含量分別為15%、5%、20%） 。試驗中干旱脅迫的程度根據(jù)GB/T 32136—2015《農(nóng)業(yè)干旱等級》設置T1：中度干旱［土壤相對濕度為（45±5）%］、T2：輕度干旱［土壤相對濕度為（55±5）%］2個處理，以全生育期正常供水處理為對照［土壤相對濕度為（75±5）%］，采用人工稱質(zhì)量控水法，馬鈴薯幼苗期3葉1心時開始進行干旱控制，每間隔3 d隨機稱1次每個處理組的5盆，通過補水量公式計算出澆水量，保持處理組澆水量一致，維持干旱狀態(tài)。

控制水分的標準及方法：參考云文麗等的方法，計算田間持水量和土壤相對濕度［26-27］，用所換算出的補水量公式進行補水，使土壤濕度穩(wěn)定在各級范圍內(nèi)。

補水量=［干土質(zhì)量（含盆）/（1-田間持水量）×土壤相對濕度］-濕土質(zhì)量（含盆）? 。

1.3 試驗方法

1.3.1 掃描電鏡觀察馬鈴薯葉片表皮毛特征 取樣與冷凍：在塊莖形成期取樣，所測葉片為已測定過光合特性的葉片（倒4葉的頂小葉），擦去選取葉片表皮灰塵，為保證樣本新鮮，所有葉片均現(xiàn)采現(xiàn)測，所用掃描電鏡是中國科學院昆明植物研究所的蔡司Sigma 300場發(fā)射掃描電鏡。2 min內(nèi)切片擺放整齊、負染色劑染色、液氮冷凍、放入電鏡觀察區(qū)。

觀察：調(diào)節(jié)電鏡參數(shù)、放大倍數(shù)，觀察在70倍與 500倍放大倍數(shù)下不同馬鈴薯品種（系）不同處理的表皮毛、氣孔特征及參數(shù)的變化。計數(shù)：隨機取5個視野拍照，取腺毛、非腺毛、氣孔數(shù)平均值除以圖片面積，即為腺毛、非腺毛、氣孔的密度（個/mm2），其中，葉脈上和非葉脈上的腺毛、非腺毛數(shù)分別計數(shù)。測量的氣孔長度是腎形體的氣孔器長度，保衛(wèi)細胞縱軸長是腎形體的保衛(wèi)細胞的最長值，保衛(wèi)細胞縱軸寬是腎形體的保衛(wèi)細胞的最寬值，每個樣本同倍數(shù)下觀察2個視野，取平均值［28］。

1.3.2 馬鈴薯葉片光合參數(shù)和光合色素的測定 采用美國LI-COR公司LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)，在晴天08：30—11：30，對處于塊莖形成期的3個馬鈴薯品種（系）的植株倒4葉的頂葉進行光合參數(shù)測定，包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和細胞間隙CO2濃度等。并將所測試的葉片摘下，裝入自封袋，帶回實驗室用于光合色素含量分析，利用分光光度法測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量［29］。

1.3.3 馬鈴薯葉片脫落酸含量的測定 在馬鈴薯塊莖形成期，隨機取倒4葉的小葉，液氮速凍后儲存于 -80 ℃ 冰箱里，樣品寄送至蘇州格銳思生物科技有限公司，采用液相色譜法測定ABA含量。

1.3.4 成熟期產(chǎn)量測定 于成熟期收獲測定最終產(chǎn)量，并對各馬鈴薯品種（系）的平均單株塊莖質(zhì)量進行測定。

1.4 統(tǒng)計與分析

使用Microsoft Excel 2021完成試驗數(shù)據(jù)分類統(tǒng)計，并使用SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)完成單因素方差分析（ANOVA），隨后對F值顯著的指標使用Fisher判別法進行處理間兩兩比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱水平對馬鈴薯葉片表皮毛特征的影響

由圖1可知，在CK中，3個材料的表皮毛密度無明顯差異，但在T1處理下，滇薯1418的表皮毛數(shù)量均比其他2個材料的表皮毛數(shù)量多，在T2處理下，3個材料的表皮毛數(shù)量均比T1處理、CK中有所增加。

由表2可知，按表皮毛分布位置的不同進行分析：在T1、T2處理下，非葉脈上的腺毛數(shù)量均比葉脈上的腺毛數(shù)量多。隨著干旱程度的加深 （T2至T1），3個材料的腺毛數(shù)量（葉脈、非葉脈）均減少。T2處理下，非葉脈上的腺毛數(shù)量與CK相比均增加， 其中，滇薯1418在T2處理后，非葉脈上的腺毛數(shù)量要比CK顯著增加。同理，在T1、T2處理下，非葉脈上的非腺毛數(shù)量均比葉脈上的非腺毛數(shù)量多。隨著干旱程度的加深（T2至T1），3個材料的非腺毛數(shù)量（葉脈、非葉脈）均減少。T2處理下，葉脈上與非葉脈上的非腺毛數(shù)量與CK相比均增加，其中，滇薯1418與3S-120在T2處理后，非腺毛數(shù)（葉脈、非葉脈）均比CK顯著增加。

以不同材料的表皮毛總數(shù)進行分析：青薯9號的腺毛總數(shù)在T2處理下與CK相比數(shù)量增加但差異不顯著，T1與T2處理相比顯著減少，非腺毛總數(shù)T2處理下與CK相比增加但差異不顯著，T1與T2處理相比顯著減少；3S-120的腺毛總數(shù)在T1處理下與CK相比顯著減少，在T2處理下與CK相比減少但差異不顯著，非腺毛總數(shù)在T2處理下與CK相比顯著增加，在T1處理下與CK相比減少但差異不顯著。與前2個材料不同，滇薯1418的腺毛總數(shù)在T1處理后與CK相比基本不變，T2處理與CK相比顯著增加，非腺毛總數(shù)在T1、T2處理后與CK相比均呈顯著增加。說明在應對輕度干旱脅迫（T2）時，各馬鈴薯材料均以增加葉片腺毛總數(shù)、非腺毛總數(shù)來加強抵御干旱脅迫的能力，其中3S-120的非腺毛總數(shù)在T2處理下顯著增加，說明其受干旱脅迫的影響比青薯9號顯著；但在應對中度干旱脅迫（T1）時，只有干旱敏感型材料滇薯1418 增加了自身的非腺毛總數(shù)以抵御干旱。

2.2 不同干旱水平對馬鈴薯葉片氣孔特征的影響

由圖2可知，3個馬鈴薯材料的氣孔在水分充足的CK組均處于閉合狀態(tài)，而隨著干旱脅迫程度的加深，不同材料的氣孔啟閉程度不同。其中青薯9號的氣孔隨著干旱程度的加深，由閉合狀態(tài)逐漸變?yōu)榇蜷_狀態(tài)（圖2-F1）；在T1與T2處理下，耐旱性品系3S-120葉片下表皮細胞保水性較好，未呈現(xiàn)其他2個材料缺水皺縮的現(xiàn)象。

由表3可知，3個品種（系）的氣孔密度隨著干旱程度的加深（CK至T2至T1）呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，并且3個材料的氣孔密度在T2處理下與CK相比均顯著增加，T1與T2相比均顯著減少，其中，滇薯1418的氣孔密度在T1處理下與CK相比增多但差異不顯著。說明T2處理使各材料增加葉片氣孔密度以應對干旱脅迫，而應對中度干旱脅迫時，只有干旱敏感型材料滇薯1418增加了氣孔密度以應對干旱。

3S-120的腺毛總數(shù)與氣孔密度比（G/S） T1與T2相比減少但差異不顯著，在 T1處理下與CK相比顯著減少；滇薯1418與青薯9號的G/ST1與T2相比顯著減少。說明3S-120的G/S受干旱脅迫影響最小。滇薯1418的非腺毛總數(shù)與氣孔密度比（N/S）T1與CK相比顯著增加，3S-120的N/S T2與CK相比顯著增加，而青薯9號的各處理差異并不顯著。說明干旱敏感型材料滇薯1418以增加腺毛總數(shù)、非腺毛總數(shù)、氣孔密度來抵御干旱脅迫，而干旱耐受型材料青薯9號的N/S相對于3S-120受到干旱脅迫的影響更小。

青薯9號的氣孔長度在T2處理后與CK相比顯著減小，減幅為41.7%。3S-120的保衛(wèi)細胞縱軸長在T1處理后與CK相比顯著減少（P<0.05），減幅為14.3%，而各材料的保衛(wèi)細胞橫軸長在3個不同處理下并無明顯差異。說明青薯9號的氣孔長度對輕度干旱（T2）較為敏感，3S-120的保衛(wèi)細胞縱軸長受中度干旱（T1）的影響顯著。

2.3 不同干旱處理對馬鈴薯葉片光合特性的影響

從圖3可以看出，T1、T2處理下3個馬鈴薯品種（系）塊莖形成期葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）與CK相比存在顯著差異。分品種（系）分干旱梯度比較，滇薯1418 的葉片凈光合速率T1與 T2相比顯著降低62.9%，3S-120和青薯9號在T1與T2處理間均無明顯差異，但T1相比CK均有顯著減小，分別比CK降低了76.5%、81.3%。說明隨著干旱脅迫程度的加深，各材料的葉片凈光合速率均會降低，其中，滇薯1418的凈光合速率受干旱脅迫影響最顯著，T1與CK相比，3S-120 的降幅低于青薯9號，說明干旱脅迫下 3S-120 的葉片凈光合速率更大。

滇薯1418的葉片氣孔導度T1處理相比對照降低87.5%，T2處理相比對照降低82.5%，3S-120和青薯9號在T1、T2處理下相比對照組均無明顯差異，但也呈隨著干旱加深（T2至T1）氣孔導度呈逐漸下降的趨勢。說明隨著干旱脅迫程度的加深，各材料的葉片氣孔導度均會降低，其中，滇薯1418的氣孔導度受干旱脅迫影響最大，而3S-120的氣孔導度比青薯9號受干旱脅迫的影響更小。

葉片的胞間二氧化碳濃度在3個品種（系）的T1與T2處理間均有顯著差異。滇薯1418的胞間二氧化碳濃度在T1處理下相比T2顯著增加20.2%，相比CK顯著增加10.9%；青薯9號的胞間二氧化碳濃度在T1處理下相比于T2顯著增加18.7%，相比CK顯著增加9.7%，3S-120的胞間二氧化碳濃度在T1處理下相比于T2顯著增加15.1%，相比CK增加7.1%。說明隨著干旱脅迫程度的加深，各材料的葉片胞間二氧化碳濃度均增加，其中，T1與T2、CK相比，滇薯1418的增幅均為最大，說明滇薯1418的胞間二氧化碳濃度受干旱脅迫影響較大，3S-120的胞間二氧化碳濃度受干旱脅迫的影響較小。

葉片的蒸騰速率在3個品種（系）的T1、T2處理與CK相比均有顯著差異，而T1與T2間均無顯著差異。滇薯1418的葉片蒸騰速率在T1處理下相比于CK降低94.0%，T2處理下相比于CK降低88.1%，青薯9號的葉片蒸騰速率在T1處理下相比于CK降低90.3%，T2處理下相比于CK降低76.0%，3S-120的葉片蒸騰速率在T1處理下相比于對照降低87.4%，T2處理下相比于對照降低68.6%。說明隨著干旱脅迫程度的加深，各材料的葉片蒸騰速率均減少，其中，降幅最小的是 3S-120，說明其葉片的蒸騰速率受干旱脅迫影響最小。

2.4 不同干旱處理對馬鈴薯葉片光合色素的影響

各材料的葉綠素a含量、葉綠素b 含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量均隨著干旱程度的加深（T2至T1處理）而下降（圖4）。分品種（系）分析，葉綠素a含量在3個品種（系）中的T1、T2處理相比CK均降低但無明顯差異，青薯9號的葉綠素b含量在T1、T2處理和對照間有顯著差異，T1處理比對照組降低31.2%，T2處理比對照組降低12.5%；3S-120與滇薯1418 T1、T2處理葉綠素b含量均降低但與CK差異不顯著。滇薯1418的類胡蘿卜素含量在T1、T2處理下和對照間有顯著差異，T1比對照組降低44.4%，T2比對照組降低18.7%，3S-120 與青薯9號的類胡蘿卜素含量處理組相比對照組均降低但無明顯差異。滇薯1418的總?cè)~綠素含量在T1、T2處理下和對照間有顯著差異，T1比對照組降低24.1%，T2比對照組降低8.6%。3S-120 與青薯9號的總?cè)~綠素含量處理組相比對照組均降低但無明顯差異。說明隨著干旱脅迫會使各材料的葉綠素a含量、葉綠素b 含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量均下降，其中，滇薯1418的類胡蘿卜素含量和總?cè)~綠素含量均有顯著下降，說明其受干旱脅迫影響最顯著；青薯9號的葉綠素b含量在T1、T2處理下與CK相比均有顯著下降，而 3S-120 的各光合色素的含量雖下降但無顯著差異，說明 3S-120 的各光合色素含量受到干旱脅迫的影響均比青薯9號小。

2.5 不同干旱水平下的馬鈴薯葉片脫落酸的作用及相關(guān)性分析

由圖5可知，在3個品種（系）中的脫落酸含量均隨著干旱程度的加深而逐漸增多，滇薯1418的脫落酸含量在T1處理下相比于T2顯著增加236%，相比CK顯著增加435%，青薯9號的ABA含量在T1處理下相比于T2顯著增加172%，相比CK顯著增加382%，3S-120的ABA含量在T1處理下相比于T2顯著增加102%，相比CK顯著增加480%。說明各材料為了抵御干旱脅迫而使自身脫落酸含量增多，其中T1與CK相比下，3S-120的脫落酸含量增幅最大，說明其對干旱的抵御能力相對較強。

由表4、表5可知，T1處理下，ABA含量與腺毛總數(shù)、氣孔密度存在顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.777和-0.790，與非腺毛總數(shù)存在極顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.819，同時，非腺毛總數(shù)與氣孔密度也存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.823。T2處理下，ABA含量與腺毛總數(shù)存在極顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.828，同時，凈光合速率（Pn）與非腺毛總數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.751。說明當馬鈴薯腺毛總數(shù)、氣孔密度、 非腺毛總數(shù)增加時，葉片的ABA含量會降低，同時，當非腺毛總數(shù)提升時，凈光合速率（Pn）也提升，可改善馬鈴薯的養(yǎng)分吸收與累積。

2.6 干旱脅迫對不同馬鈴薯品種（系）產(chǎn)量的影響

由圖6與表6可知，3份馬鈴薯材料的平均單株塊莖質(zhì)量隨干旱程度的加深而減少（T2至T1），其中，在T1、T2處理下與CK相比，3份馬鈴薯材料的平均單株塊莖質(zhì)量均顯著下降，說明干旱脅迫對3份馬鈴薯材料的平均單株塊莖質(zhì)量均有顯著影響。不同的干旱處理下，3S-120的平均單株塊莖質(zhì)量均為最高，在T1、T2處理下與CK相比，降幅也均最低 （86.0%、62.1%），滇薯1418的平均單株塊莖質(zhì)量均為最低，T1、T2與CK相比，下降幅度均最高（97.9%、94.3%）。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同干旱水平對馬鈴薯葉片表皮毛特征和氣孔的影響

植物表皮毛在植物適應生物和非生物脅迫過程中起著重要的作用，如提高植物的抗性、減少水分流失、增強耐極端溫度的能力［30］。本研究中在輕度干旱脅迫（T2）下，各馬鈴薯材料均以增加葉片腺毛總數(shù)、非腺毛總數(shù)來加強抵御干旱脅迫的能力，其機制可能是增加的表皮毛密度可以增加氣孔擴散的阻力，減少葉片水分的喪失，與部分耐旱植物葉片布滿絨毛的機制相似。在應對中度干旱脅迫（T1）時，只有干旱敏感型材料滇薯1418增加了自身的非腺毛總數(shù)以抵御干旱，猜測馬鈴薯通過增加表皮毛數(shù)量能一定程度上避免自身受到干旱脅迫的傷害。

氣孔可以調(diào)節(jié)氣體交換，能直接對植株葉片的水分狀態(tài)起控制作用［11］。氣孔密度與氣孔大小對許多物種耐旱性的影響已被廣泛研究［31-32］。前人研究表明，在水分虧缺條件下，低氣孔密度和改善的耐旱性能之間存在聯(lián)系［33-34］，也有證據(jù)表明植物在水分虧缺條件下會調(diào)整氣孔密度［33］，使植物的氣孔密度降低，已經(jīng)在小麥中得到驗證［35］，相比之下，對于菜豆和羊草［36］，氣孔密度在干旱條件下會增加。這些相互矛盾的觀察結(jié)果表明，水分虧缺對氣孔密度的影響在不同物種之間存在差異，應該根據(jù)具體情況進行研究。在本研究中，不同品種（系）間氣孔的長度沒有顯著差異，因此計算了腺毛總數(shù)與氣孔密度比（G/S）、非腺毛總數(shù)與氣孔密度比（N/S）作為表皮解剖的綜合參數(shù)，滇薯1418的G/S則在T1與T2相比時顯著減少，N/S在T1與CK相比時顯著增加，猜測干旱敏感型品種滇薯1418可能為防止水分過度喪失，使其腺毛和非腺毛數(shù)量增多，增加其對干旱的抵御和避害的能力。根據(jù)本試驗結(jié)果，3個品種（系）的氣孔密度隨著干旱程度的加深（CK至T2至T1）呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，并且，3個材料的氣孔密度在T2處理下與CK相比均顯著增加，T1與T2相比均顯著減少，猜測馬鈴薯可能屬于輕度干旱下氣孔密度增加，中度干旱下氣孔密度減少的作物，即適度的干旱可能增加葉片氣孔密度，而過度干旱則使葉片氣孔密度下降，這與前人的研究結(jié)果相似，其原因可能是輕度干旱脅迫使細胞伸長受抑制，導致葉面積減少，即單位面積的氣孔數(shù)量增加，氣孔密度上升［37］。馬鈴薯葉片對干旱脅迫的初期響應可能是通過調(diào)節(jié)氣孔導度、關(guān)閉氣孔以減少失水，表皮細胞的水分狀況（膨壓）可能是葉水力特性和氣孔調(diào)節(jié)的關(guān)鍵點［38-39］。氣孔對化學信號的響應目前有2種觀點：一種是認為脫落酸直接作用于葉片保衛(wèi)細胞，另一種是認為脫落酸通過葉肉細胞中離子間接作用于葉片保衛(wèi)細胞［40-41］。在本研究中，并未呈現(xiàn)出“水分充足時氣孔張開，水分虧缺時氣孔閉合”的狀態(tài)，反而是在水分充足條件下氣孔閉合較多，其中青薯9號的氣孔隨著干旱程度的加深，由閉合狀態(tài)逐漸變?yōu)榇蜷_狀態(tài)，失去更多水分，呈現(xiàn)出氣孔閉合能力較弱的現(xiàn)象，猜測氣孔的啟閉可能受到脫落酸的調(diào)控，由于脫落酸含量過低導致氣孔開啟，而脫落酸含量的減少與其合成源頭有關(guān)。由表4可知，T1處理下，脫落酸含量與腺毛總數(shù)、氣孔密度存在顯著負相關(guān)，所以氣孔閉合可能是受到葉片中脫落酸的調(diào)控，也可能是蒸發(fā)旺盛導致葉片氣孔關(guān)閉，還可能是取樣當時的大氣濕度明顯降低引起的葉片氣孔關(guān)閉，具體還有待進一步研究。

3.2 不同干旱水平對馬鈴薯葉片光合特性和光合色素的影響

干旱脅迫還會影響馬鈴薯的光合生理，使其在干旱脅迫下氣孔關(guān)閉，因吸收的 CO2 量減少，光合速率下降，導致最終產(chǎn)量減少，水分利用效率降低［41-42］。前人關(guān)于植物光合特性的研究則主要集中于對植株葉片光合特性的研究，張向娟等研究棉花葉片光合生理對干旱脅迫的響應，表明植物的光合能力會隨著干旱脅迫程度的加深而減弱，從而使植物的生長受到阻礙［43］；李鑫等通過研究不同干旱程度對馬鈴薯光合特性和耐旱性的影響，結(jié)果呈現(xiàn)馬鈴薯的葉綠素含量和光合參數(shù)與耐旱性有關(guān)［44］；海梅榮等以會-2為試驗材料，研究了馬鈴薯生理特性受干旱脅迫的影響，結(jié)果表明，在光合生理方面，馬鈴薯葉綠素含量和光合參數(shù)均會隨著干旱脅迫的加劇而降低［45］。在本研究中，隨著干旱程度的加深（T2至T1），3個品種（系）葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均相比CK顯著降低，與前人的研究結(jié)果一致；各品種（系）的葉片總?cè)~綠素、類胡蘿卜素的含量也均隨著干旱程度的加深而下降，與前人的研究結(jié)果一致。而胞間二氧化碳濃度在T1處理下均比對照顯著增加，與本研究中青薯9號 的葉片在中度干旱（T1）狀態(tài)下，氣孔由閉合狀態(tài)逐漸變?yōu)榇蜷_狀態(tài)，失去更多水分，呈現(xiàn)出氣孔閉合能力較弱的現(xiàn)象呼應，因此可能是中度干旱 （T1）下，氣孔密度降低以及氣孔的閉合能力較弱，對CO2的吸收速率較弱，使得胞間二氧化碳濃度升高，水分的損失速率加大，使其光合作用受到影響，最終使其產(chǎn)量受到影響，而 3S-120的葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、各光合色素含量（葉綠素a含量、葉綠素b 含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量）受到干旱脅迫影響均比青薯9號小，最終產(chǎn)量也最大，說明光合特性與光合作用受干旱脅迫影響越小，產(chǎn)量越大。

3.3 不同干旱水平對的馬鈴薯葉片脫落酸與產(chǎn)量的影響

當土壤水分不足時，馬鈴薯會產(chǎn)生一定的內(nèi)源激素對其生理活動進行調(diào)節(jié)，這種內(nèi)源激素包括很多類型，其中對蒸騰起主要作用的激素為脫落酸［23］。說明馬鈴薯在土壤水分不足時，葉片可通過對滲透物質(zhì)、保護酶和內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)來維持自身的正常生理代謝功能，來抵抗水分虧缺帶來的影響。 由此可見馬鈴薯對土壤水分虧缺具有一定的調(diào)節(jié)和適應能力，也說明了其對土壤干旱脅迫逆境所表現(xiàn)出來的耐旱和避旱作用機制。田偉麗等發(fā)現(xiàn)在馬鈴薯干旱脫水等條件下，脅迫信號會激發(fā)脫落酸合成酶的作用，使脫落酸在細胞內(nèi)的含量快速發(fā)生改變，并且隨著水分脅迫程度增加馬鈴薯葉片中 脫落酸含量呈遞增趨勢［46］。 在本研究中，在3個馬鈴薯品種（系）中的脫落酸含量均隨著干旱程度的加深（T2至T1）而逐漸增多，這與前人的研究結(jié)果一致。T1處理下，脫落酸含量與腺毛總數(shù)、氣孔密度存在顯著負相關(guān)，與非腺毛總數(shù)存在極顯著負相關(guān)，T2處理下，脫落酸含量與腺毛總數(shù)存在極顯著負相關(guān)，因此葉片腺毛數(shù)、非腺毛數(shù)、氣孔密度均可能受到脫落酸的調(diào)控，具體調(diào)控的機制還有待進一步研究。試驗中得出葉表皮層（包括保衛(wèi)細胞）中的脫落酸含量增多，但至于葉表皮層中增加的脫落酸是來自根部還是葉肉細胞，抑或是在保衛(wèi)細胞中合成，以及氣孔的啟閉是否更大程度取決于脫落酸含量調(diào)控，目前都尚不確定有待研究。

由表6可知，干旱脅迫對3S-120最終產(chǎn)量影響最小，對滇薯1418的最終產(chǎn)量影響最大。綜合最終產(chǎn)量數(shù)據(jù)及各指標分析結(jié)果，驗證了耐旱型材料3S-120能在干旱脅迫下更好地調(diào)節(jié)光合特性與光合作用，增加脫落酸含量，使最終產(chǎn)量增多，而干旱敏感型的材料滇薯1418通過調(diào)節(jié)葉片腺毛總數(shù)、非腺毛總數(shù)、氣孔密度來抵御干旱脅迫，但此抵御機制對最終產(chǎn)量并無顯著影響。

綜上所述，馬鈴薯的表皮毛主要集中在葉片下表皮的非葉脈區(qū)域，各馬鈴薯品種（系）的葉片表皮毛數(shù)量和氣孔密度對輕度干旱（T2處理）響應較為一致：表皮毛數(shù)量均呈增多趨勢，氣孔口徑和開度減小。中度干旱（T1）脅迫下，干旱敏感型材料滇薯1418以增加腺毛總數(shù)、非腺毛總數(shù)、氣孔密度來抵御干旱脅迫，葉片的凈光合速率、氣孔導度容易受到干旱脅迫的影響而顯著降低；中間型材料青薯9號的腺毛總數(shù)、非腺毛總數(shù)與氣孔密度比受干旱脅迫影響較小，但其在中度干旱脅迫下氣孔為開啟狀態(tài)；而耐旱型材料 3S-120的葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、各光合色素含量（葉綠素a含量、葉綠素b 含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量）受到干旱脅迫影響均比青薯9號小，且ABA含量隨著干旱程度加深，增幅最大，說明其對干旱的抵御能力也相對最強。結(jié)合最終產(chǎn)量驗證：耐旱型材料3S-120能在干旱脅迫下更好地調(diào)節(jié)葉片光合特性與光合作用，增加ABA含量，抵抗水分虧缺，使最終產(chǎn)量增多，干旱敏感型材料滇薯1418通過調(diào)節(jié)葉片腺毛總數(shù)、非腺毛總數(shù)、氣孔密度來抵御干旱脅迫。

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收稿日期：2022-12-28

基金項目：國家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項（編號：CARS-09-15P）；云南省科技廳重大科技專項（編號：202102AE090018）。

作者簡介：邢 媛（1998—），女，云南玉溪人，碩士研究生，主要從事馬鈴薯栽培及逆境生理研究。E-mail：ynxy920@163.com。

通信作者：李 俊，博士，副教授，碩士生導師，主要從事馬鈴薯栽培及逆境生理研究。E-mail：nxy8mm@163.com。