高 飛 蔡厚德 齊星亮

文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化互補(bǔ)模式的競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展機(jī)制*

高 飛1蔡厚德2齊星亮3

(1山東師范大學(xué)心理學(xué)院, 濟(jì)南 250358) (2南京師范大學(xué)心理學(xué)院, 南京 210097) (3南京曉莊學(xué)院幼兒師范學(xué)院, 南京 211171)

成人的大腦左側(cè)VWFA對(duì)正字法信息更敏感, 而右側(cè)FFA優(yōu)先處理面孔信息。然而, 這種偏側(cè)化互補(bǔ)模式的發(fā)展機(jī)制還亟待闡明。神經(jīng)元再利用假設(shè)認(rèn)為, 在文字閱讀學(xué)習(xí)過(guò)程中, 文字識(shí)別會(huì)與面孔表征在左側(cè)FG競(jìng)爭(zhēng)神經(jīng)加工資源, 導(dǎo)致文字識(shí)別出現(xiàn)VWFA的左側(cè)化, 并推動(dòng)了面孔識(shí)別FFA的右側(cè)化。分布式半球組織的觀點(diǎn)提出了神經(jīng)計(jì)算加工三原則, 試圖系統(tǒng)闡釋文字與面孔偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的多層次雙向動(dòng)態(tài)加工機(jī)制。近期, FG的結(jié)構(gòu)分區(qū)與功能特征研究取得了一些新成果, 并據(jù)此構(gòu)建了一個(gè)文字與面孔識(shí)別的多維度計(jì)算加工模型。因此, 有必要基于神經(jīng)元再利用假設(shè)和分布式半球組織的觀點(diǎn), 并結(jié)合FG的結(jié)構(gòu)與功能特征和近期研究證據(jù), 以系統(tǒng)探討文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化互補(bǔ)模式競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的認(rèn)知神經(jīng)加工機(jī)制。未來(lái)研究應(yīng)進(jìn)一步探究文字與面孔競(jìng)爭(zhēng)加工的皮層空間位置和功能神經(jīng)組織學(xué)基礎(chǔ)、漢字與面孔競(jìng)爭(zhēng)的加工機(jī)制、面孔識(shí)別的右側(cè)化發(fā)展機(jī)制以及數(shù)字和音符閱讀學(xué)習(xí)導(dǎo)致大腦可塑性改變的機(jī)制。

視覺(jué)詞形區(qū), 梭狀面孔區(qū), 半球偏側(cè)化互補(bǔ)模式, 競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展機(jī)制, 多層次雙向動(dòng)態(tài)加工

1 引言

人們?cè)谧R(shí)別文字與面孔時(shí)都需要利用專家化的視覺(jué)加工, 以精細(xì)辨別高度相似且差異細(xì)微的刺激(Davies-Thompson et al., 2016)。成年人的神經(jīng)成像研究(Canário et al., 2020; Gerrits et al., 2019)、電生理研究(Inamizu et al., 2020; Sehyr et al., 2020)和神經(jīng)心理研究(Sabsevitz et al., 2020; Susilo et al., 2015)顯示, 文字與面孔識(shí)別的關(guān)鍵腦區(qū)位于視覺(jué)腹側(cè)枕?顳皮層(ventral occipito- temporal cortex, vOTC)中梭狀回(fusiform gyrus, FG)的兩個(gè)相鄰亞區(qū), 但呈現(xiàn)出互補(bǔ)的半球偏側(cè)化模式(complementary pattern of hemispheric lateralization) (Behrmann & Plaut, 2020; Canário et al., 2020; Davies-Thompson et al., 2016; Gerlach et al., 2022), 即左半球的視覺(jué)詞形區(qū)(visual word form area, VWFA)對(duì)正字法信息更敏感, 而右半球的梭狀面孔區(qū)(fusiform face area, FFA)優(yōu)先處理面孔信息(Behrmann & Plaut, 2014; Gerrits et al., 2019; Lochy et al., 2019; Moret-Tatay et al., 2020)。然而, 這種成熟的大腦偏側(cè)化互補(bǔ)模式的發(fā)展機(jī)制還亟待闡明。

值得關(guān)注的是, Dehaene等人(Dehaene, 2005; Dehaene & Cohen, 2007, 2011; Dehaene et al., 2015)提出文字閱讀學(xué)習(xí)的神經(jīng)元再利用假設(shè)(neuronal recycling hypothesis), 試圖解釋VWFA與FFA的半球互補(bǔ)偏側(cè)化發(fā)展機(jī)制。這一假設(shè)認(rèn)為, 在文字閱讀學(xué)習(xí)過(guò)程中, 文字識(shí)別可能在左側(cè)FG競(jìng)爭(zhēng)原先用于面孔表征的神經(jīng)加工資源, 導(dǎo)致VWFA出現(xiàn)左側(cè)化, 并推動(dòng)了面孔識(shí)別FFA的右側(cè)化。之后, Behrmann和Plaut (2013, 2015, 2020)采用分布式半球組織的觀點(diǎn)(distributed account of hemispheric organization), 系統(tǒng)論述文字與面孔識(shí)別的神經(jīng)計(jì)算加工原則, 以闡釋VWFA與FFA偏側(cè)化互補(bǔ)模式競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的神經(jīng)機(jī)制。近期, FG的結(jié)構(gòu)分區(qū)與功能特征研究取得了一些有價(jià)值的新成果, 為闡明這種競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展機(jī)制提供了必要的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與組織學(xué)基礎(chǔ)。可見(jiàn), 針對(duì)神經(jīng)元再利用假設(shè)關(guān)于文字閱讀學(xué)習(xí)與面孔表征競(jìng)爭(zhēng)加工的解釋和分布式半球組織的觀點(diǎn), 并結(jié)合FG的結(jié)構(gòu)和功能特征, 進(jìn)一步探討文字閱讀學(xué)習(xí)與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化互補(bǔ)模式競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制, 不僅對(duì)揭示文字與面孔加工偏側(cè)化發(fā)展及其相互關(guān)系的大腦可塑性機(jī)制具有重要意義, 也對(duì)指導(dǎo)文字閱讀教學(xué)、文字與面孔識(shí)別的人工智能模擬和臨床治療實(shí)踐有一定價(jià)值。

為此, 本文首先介紹神經(jīng)元再利用假設(shè)及其相關(guān)證據(jù), 說(shuō)明文字閱讀學(xué)習(xí)與面孔表征在左半球FG的競(jìng)爭(zhēng)性加工可能導(dǎo)致文字與面孔識(shí)別出現(xiàn)互補(bǔ)的偏側(cè)化模式; 然后闡述文字與面孔識(shí)別的神經(jīng)計(jì)算加工三原則, 表明文字與面孔的偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)是一種發(fā)生在vOTC的多層次結(jié)構(gòu)上的雙向(自下而上與自上而下)動(dòng)態(tài)加工; 這之后介紹FG的結(jié)構(gòu)分區(qū)與功能特征, 并基于由內(nèi)?外計(jì)算軸與后?前計(jì)算軸組成的FG的多維度計(jì)算加工模型及其相關(guān)證據(jù), 初步闡明VWFA和FFA的偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的多層次雙向動(dòng)態(tài)加工的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制。最后對(duì)一些未來(lái)需要研究的重要問(wèn)題或方面進(jìn)行展望。

2 文字閱讀學(xué)習(xí)的神經(jīng)元再利用假設(shè)及其相關(guān)證據(jù)

文字是人類最重要的文化發(fā)明之一。在大約5400年前的巴比倫才出現(xiàn)了文字作品(Dehaene & Cohen, 2007); 直到大約200年前, 文字閱讀的掌握和使用還被局限于小范圍的群體中(Behrmann & Plaut, 2020)。Dehaene等人(2005, 2007, 2011, 2015)認(rèn)為, 大腦并無(wú)足夠的時(shí)間進(jìn)化出專門(mén)用于文字閱讀的神經(jīng)系統(tǒng), 文字閱讀需要重新定位或再利用大腦皮層中負(fù)責(zé)古老功能的部分區(qū)域, 且不涉及任何基因重組, 而是利用了大腦的可塑性。這一理論就是著名的文字閱讀學(xué)習(xí)的神經(jīng)元再利用假設(shè)(Dehaene et al., 2015)。vOTC是專門(mén)識(shí)別面孔、位置、身體和物體等不同領(lǐng)域視覺(jué)刺激的混合區(qū)(Behrmann & Plaut, 2020)。由于面孔選擇區(qū)的發(fā)展成熟需要更長(zhǎng)的時(shí)間, 直到成年之前還表現(xiàn)出結(jié)構(gòu)和功能上的變化, 使該區(qū)要比其他刺激(如位置)選擇區(qū)更具可塑性(Gomez et al., 2017)。因此, 文字閱讀學(xué)習(xí)可能與面孔加工在左側(cè)FG爭(zhēng)奪神經(jīng)資源, 最終將之前用于面孔識(shí)別的神經(jīng)元重新用于文字識(shí)別, 進(jìn)而出現(xiàn)了VWFA的左側(cè)化; 而面孔識(shí)別也逐漸位移至右側(cè)FG, 導(dǎo)致FFA的右側(cè)化(Dehaene et al., 2015)。

大量證據(jù)支持文字閱讀學(xué)習(xí)的神經(jīng)元再利用假設(shè)。第一, 兒童的文字閱讀學(xué)習(xí)會(huì)導(dǎo)致在左側(cè)FG出現(xiàn)VWFA, 而FFA則在右側(cè)FG發(fā)展。功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging,fMRI)研究表明, 當(dāng)兒童獲得字母知識(shí)時(shí)左側(cè)FG對(duì)字母的反應(yīng)會(huì)不斷增強(qiáng), 但對(duì)面孔的反應(yīng)隨之減弱(Cantlon et al., 2011; Centanni et al., 2018),且隨著閱讀成績(jī)的提高, 右側(cè)FG對(duì)面孔的神經(jīng)活動(dòng)顯著增強(qiáng)(Dehaene-Lambertz et al., 2018; Monzalvo et al., 2012)。行為實(shí)驗(yàn)和事件相關(guān)電位(event-related potentials, ERPs)的研究還表明, 兒童在閱讀學(xué)習(xí)早期便表現(xiàn)出對(duì)文字處理的右視野?左半球優(yōu)勢(shì), 而兒童與少年個(gè)體的面孔處理左視野?右半球優(yōu)勢(shì)并不明顯, 但偏側(cè)化程度卻與閱讀理解能力呈正相關(guān)(Dundas et al., 2013); 7～11歲兒童由單詞誘發(fā)的左側(cè)N170振幅與面孔在右側(cè)誘發(fā)的N170振幅也呈正相關(guān)(Dundas et al., 2014)。因此, 文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化可能是聯(lián)合發(fā)展的。

第二, 成年期的文字閱讀學(xué)習(xí)會(huì)引起與兒童期類似的文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化改變。Dehaene等人(2010)對(duì)成人文盲者、前文盲者(早期教育缺失, 到成年時(shí)才習(xí)得了基本的閱讀能力)和閱讀熟練者(早期獲得閱讀能力)的fMRI研究顯示, 文盲者的左側(cè)VWFA對(duì)字符串無(wú)反應(yīng), 卻對(duì)面孔有較強(qiáng)的激活; 伴隨從前文盲者到閱讀熟練者的讀寫(xiě)能力提高, 左側(cè)VWFA對(duì)面孔的反應(yīng)下降, 而右側(cè)FFA對(duì)面孔的反應(yīng)隨之增加。Pegado等人(2014)的ERPs研究還顯示, 隨著從成人文盲者、前文盲者到閱讀熟練者的閱讀能力提高, 字符串誘發(fā)的N170成分的左側(cè)化程度越來(lái)越強(qiáng), 而面孔誘發(fā)的N170右側(cè)化程度越來(lái)越強(qiáng)。

第三, 左利手者的語(yǔ)言偏側(cè)化會(huì)決定面孔的偏側(cè)化發(fā)展。Dundas等人(2015)發(fā)現(xiàn), 右利手者的左半球?qū)卧~誘發(fā)的N170振幅與面孔在右半球誘發(fā)的N170振幅呈正相關(guān), 但左利手者卻無(wú)此表現(xiàn)。左利手者一般為右側(cè)語(yǔ)言優(yōu)勢(shì)或左側(cè)語(yǔ)言弱優(yōu)勢(shì)(Dundas et al., 2015; Gerrits et al., 2019), 由于文字在左側(cè)視覺(jué)皮層未能給予面孔右側(cè)化以足夠的壓力, 因此左利手者的面孔表征傾向于雙側(cè)FFA激活(Fr?ssle et al., 2016)。Gerrits等人(2019)利用fMRI技術(shù)進(jìn)一步將左利手者區(qū)分為右側(cè)語(yǔ)言優(yōu)勢(shì)和左側(cè)語(yǔ)言優(yōu)勢(shì), 發(fā)現(xiàn)兩者表現(xiàn)出相反的偏側(cè)化模式, 即前者為文字加工右側(cè)化和面孔加工左側(cè)化, 而后者反之?？梢?jiàn), 當(dāng)左利手者為右側(cè)語(yǔ)言優(yōu)勢(shì)時(shí), 文字與面孔則可能在右側(cè)FG爭(zhēng)奪神經(jīng)加工資源, 提示這種競(jìng)爭(zhēng)總是發(fā)生在語(yǔ)言優(yōu)勢(shì)的一側(cè)半球。

第四, 發(fā)展性神經(jīng)障礙或半球損傷會(huì)影響文字與面孔的半球競(jìng)爭(zhēng)加工。對(duì)發(fā)展性閱讀障礙(developmental dyslexia, DD)和先天性面孔失認(rèn)癥(congenital prosopagnosia, CP)的ERPs研究(Collins et al., 2017)發(fā)現(xiàn), DDs的文字和面孔的N170均未表現(xiàn)出偏側(cè)化優(yōu)勢(shì), 而CPs僅表現(xiàn)出文字的N170左側(cè)優(yōu)勢(shì)。一種可能解釋是, DDs喪失了文字識(shí)別能力, 導(dǎo)致隨后的面孔表征得不到來(lái)自文字在左側(cè)競(jìng)爭(zhēng)的壓力而未出現(xiàn)右側(cè)化, 最終文字與面孔均未出現(xiàn)半球優(yōu)勢(shì); 而CPs的面孔識(shí)別缺陷只會(huì)妨礙面孔表征的右側(cè)化, 但并不連累文字識(shí)別的左側(cè)化發(fā)展。對(duì)一例右側(cè)vOTC切除患者(U.D.)的3年縱向fMRI跟蹤研究(Liu et al., 2018)還發(fā)現(xiàn), 在6歲9個(gè)月做切除手術(shù)之后的第一次(7歲10個(gè)月)掃描時(shí), 左側(cè)vOTC只檢測(cè)到VWFA; 而第四次(10歲10個(gè)月)掃描時(shí), 左側(cè)vOTC均可檢測(cè)到VWFA和FFA。而且, 與對(duì)照組被試相比, U.D.的VWFA位置向外側(cè)明顯偏移,而FFA的激活程度和范圍隨著年齡增加而不斷增大, 且位置比正常情況更靠?jī)?nèi)側(cè)(Liu et al., 2018)?？梢?jiàn), 當(dāng)面孔需要重新利用左側(cè)FG皮層時(shí), 同樣會(huì)與文字爭(zhēng)奪神經(jīng)加工資源。

上述證據(jù)集中反映了文字閱讀學(xué)習(xí)可能在左側(cè)FG與面孔表征競(jìng)爭(zhēng)神經(jīng)加工資源, 引起FG在兩半球的結(jié)構(gòu)與功能重構(gòu), 最終導(dǎo)致VWFA的左側(cè)化與FFA的右側(cè)化。但是, 這種偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的解釋僅停留在FG的整體結(jié)構(gòu)與功能上, 基于VWFA與FFA的偏側(cè)化相關(guān)性證據(jù)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)加工機(jī)制的闡釋也有較大的推測(cè)性。因此, 有必要探究這兩個(gè)腦區(qū)偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)的詳盡加工機(jī)制。

3 分布式半球組織的觀點(diǎn)

Behrmann和Plaut (2013, 2015, 2020)提出分布式半球組織的觀點(diǎn)認(rèn)為, 文字與面孔識(shí)別的半球組織遵循三個(gè)關(guān)鍵的神經(jīng)計(jì)算加工原則：(1)表征與知識(shí)的多層次分布; (2)表征的競(jìng)爭(zhēng)與合作共存; (3)腦區(qū)空間分布的局域化。首先, 文字與面孔的表征分布在從加工局部視網(wǎng)膜信息的初級(jí)視覺(jué)皮層(V1區(qū)), 到加工更為整體的、基于物體的或意義信息的顳前皮層(Ayzenberg & Behrmann, 2022; Grill-Spector & Malach, 2004)。而且, 兩者相關(guān)特征的知識(shí)表征依賴于不同層次腦區(qū)內(nèi)和腦區(qū)間的突觸連接強(qiáng)度或模式。學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)不僅可以改變突觸連接的強(qiáng)度或表征方式, 還可能通過(guò)征用額外的神經(jīng)元和腦區(qū)對(duì)表征進(jìn)行精細(xì)化和專門(mén)化(Behrmann & Plaut, 2020)。其次, 盡管文字與面孔屬于不同領(lǐng)域的視覺(jué)刺激, 但它們的識(shí)別都依賴高視敏度視覺(jué)(Gomez et al., 2018; Hasson et al., 2002)和過(guò)度學(xué)習(xí)(Gomez et al., 2019)。一方面, 兩者的表征都需要與中央視覺(jué)信息表征合作, 導(dǎo)致它們會(huì)在與編碼視網(wǎng)膜中央凹信息投射皮層的相鄰區(qū)域競(jìng)爭(zhēng)神經(jīng)空間資源(Hasson et al., 2002; Roberts et al., 2013; Woodhead et al., 2011); 另一方面, 由于兩者的特征相關(guān)知識(shí)在不同層次水平上表征的系統(tǒng)性或一致性差異明顯, 當(dāng)一個(gè)皮層區(qū)表征面孔信息時(shí), 該區(qū)域則不適合表征文字信息, 導(dǎo)致面孔與文字的知識(shí)最終被不同的皮層區(qū)所表征(Behrmann & Plaut, 2020)。再次, 在進(jìn)化過(guò)程中, 腦組織需要有足夠的神經(jīng)元連接用于承載必要的信息加工, 但軸突纖維的總量會(huì)受腦顱體積的限制。因此, 通過(guò)軸突長(zhǎng)度最短化實(shí)現(xiàn)的空間分布局域化, 不僅可以減少軸突體量, 還能避免因信號(hào)傳播距離增加而發(fā)生不必要的誤差。因此, 在腦區(qū)地形圖上, 鄰近的皮層區(qū)之間更可能發(fā)展合作表征關(guān)系, 而存在競(jìng)爭(zhēng)表征關(guān)系的皮層區(qū)之間則保持一定距離。這樣一來(lái), 為了使突觸連接長(zhǎng)度最短化, 表征正字法文字的腦區(qū)就可能被限制在鄰近表征語(yǔ)言(尤其是語(yǔ)音)相關(guān)腦區(qū)的一側(cè)半球。由于多數(shù)個(gè)體的語(yǔ)言表征是左側(cè)化的, 且文字與語(yǔ)言加工網(wǎng)絡(luò)存在共同偏側(cè)化(colateralization) (Cai et al., 2010; Gerrits et al., 2019), 因此文字表征也傾向偏側(cè)于左半球。最后, 隨著文字閱讀經(jīng)驗(yàn)的增加, 左側(cè)vOTC (VWFA)會(huì)越來(lái)越適合于表征文字信息(Nordt et al., 2019), 這也使文字在此區(qū)域與面孔的競(jìng)爭(zhēng)日益加劇, 導(dǎo)致在學(xué)前期兒童的雙側(cè)面孔表征會(huì)隨文字閱讀學(xué)習(xí)而越來(lái)越依賴于右側(cè)vOTC (FFA) (Dundas et al., 2014; Lochy et al., 2019)。

從分布式半球組織的觀點(diǎn)可以看出, 文字與面孔的偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)加工可能是一種發(fā)生在半球vOTC的多個(gè)層次結(jié)構(gòu)上的雙向動(dòng)態(tài)加工過(guò)程, 既受到來(lái)自V1區(qū)的自下而上感覺(jué)傳入信息的制約, 又受到來(lái)自高級(jí)皮層(如語(yǔ)言區(qū)等)的自上而下信息加工的調(diào)制。在較低加工層次上, 文字與面孔識(shí)別共享了自下而上的高視敏度視覺(jué)信息, 因此會(huì)競(jìng)爭(zhēng)早期知覺(jué)的皮層空間資源, 進(jìn)而開(kāi)始出現(xiàn)VWFA的左側(cè)化和FFA的右側(cè)化。在較高加工層次上, 文字與面孔的早期競(jìng)爭(zhēng)會(huì)在學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)的驅(qū)動(dòng)下接受自上而下信息加工的調(diào)制, 導(dǎo)致文字與面孔識(shí)別的偏側(cè)化得到發(fā)展。值得關(guān)注的是, 近期FG的結(jié)構(gòu)分區(qū)與功能特征研究取得了一些重要進(jìn)展, 為闡明這種多層次雙向動(dòng)態(tài)加工的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制提供了可能。以下將對(duì)FG的結(jié)構(gòu)與功能區(qū)及其與VWFA和FFA偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的關(guān)系進(jìn)行系統(tǒng)探討。

4 FG的結(jié)構(gòu)與功能區(qū)及其與VWFA和FFA偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的關(guān)系

4.1 FG的4個(gè)結(jié)構(gòu)與功能區(qū)

FG是vOTC上連接腹側(cè)枕葉皮層(ventral occipital cortex, VOC)和腹側(cè)顳葉皮層(ventral temporal cortex, VTC)的重要結(jié)構(gòu), 其外側(cè)以枕顳溝(occipitotemporal sulcus, OTS)為界, 內(nèi)側(cè)以側(cè)副溝(collateral sulcus, CoS)為界, 后側(cè)以后部橫向側(cè)副溝(posterior transverse collateral sulcus, ptCoS)為界, 中部則以中部梭狀溝(mid-fusiform sulcus, MFS)的前尖端為界(Grill-Spector & Weiner, 2014; Lorenz et al., 2017; Weiner, Natu, & Grill-Spector, 2018) (圖1)。研究發(fā)現(xiàn), MFS可縱向在大范圍上將FG分割為內(nèi)?外側(cè)不同的結(jié)構(gòu)與功能區(qū), 它們與MFS對(duì)齊、重疊或嵌套(Grill-Spector & Weiner, 2014) (圖1)。其中, 緊鄰后部枕葉皮層區(qū)(human occipital cortex 4 ventral, hOc4v)的FG1位于內(nèi)側(cè)且向CoS延伸, FG2位于外側(cè)且向OTS延伸(Caspers et al., 2013) (圖1)。在功能上, FG1是早期視覺(jué)皮層(V1、V2/V3和V4)與高級(jí)視覺(jué)皮層(VTC)之間的過(guò)渡區(qū)(transitional area), FG2則是視覺(jué)皮層聯(lián)合區(qū)(associative region) (Caspers et al., 2013; Weiner & Zilles, 2016), 負(fù)責(zé)對(duì)刺激進(jìn)行初步的知覺(jué)整合加工(Caspers et al., 2015)。神經(jīng)組織學(xué)和受體檢測(cè)還發(fā)現(xiàn), FG的中前部可以由MFS區(qū)分出FG3和FG4 (圖1)。FG3位于FG1的前部, 其中包含側(cè)副溝地點(diǎn)選擇區(qū)(Cos-places) (Weiner, Barnett et al., 2018); FG4位于FG2的前部,主要加工物體身份及其意義(Behrmann & Plaut, 2013; Lorenz et al., 2017; Weiner, 2019)。

圖1 FG的結(jié)構(gòu)邊界和4個(gè)結(jié)構(gòu)與功能區(qū)(資料來(lái)源：Lorenz, et al., 2017)

值得重視的是, 基于FG的結(jié)構(gòu)分區(qū)與功能特征, Weiner, Barnett等人(2017)構(gòu)建了一個(gè)由內(nèi)?外軸(medial-lateral axis)和后–前軸(posterior-anterioraxis)組成的多維度計(jì)算加工模型(圖2)。內(nèi)?外軸是一個(gè)領(lǐng)域特異性計(jì)算軸(domain-specific computational axis), 可以將不同領(lǐng)域的加工區(qū)域進(jìn)行物理隔離, 從而有效并行處理各領(lǐng)域的特異性信息; 而后?前軸則是一個(gè)領(lǐng)域內(nèi)加工的層次轉(zhuǎn)換計(jì)算軸(computational axis of hierarchical transformation), 通過(guò)跨后?前皮層執(zhí)行一系列分層次的連續(xù)計(jì)算, 以實(shí)現(xiàn)與行為相關(guān)的表征(Weiner, Barnett et al., 2017)。在這一模型中, 面孔與文字的識(shí)別區(qū)分布在FG外側(cè)的FG2和FG4中, 這里偏好處理視網(wǎng)膜中央凹的視覺(jué)傳入信息, 適合加工高視敏度視覺(jué)信息和對(duì)刺激進(jìn)行精細(xì)辨別。具體而言, 位于FG2中的FFA-1與VWFA-1呈內(nèi)?外交疊分布; 位于FG4中的FFA-2與VWFA-2也呈內(nèi)?外分布, 但中間由梭狀軀體區(qū)(fusiform body area, FBA)分隔(圖2)?；谶@一模型, 面孔與文字的視覺(jué)信息由早期視覺(jué)皮層對(duì)感知特征進(jìn)行初步處理后, 經(jīng)FG1進(jìn)入FG2, 隨后從FFA-1和VWFA-1分別傳遞到FFA-2和VWFA-2, 以完成面孔與文字識(shí)別的層次性和領(lǐng)域特異性加工(圖2)?？梢?jiàn), 文字與面孔識(shí)別區(qū)是沿FG的內(nèi)?外軸與后?前軸逐步出現(xiàn)和動(dòng)態(tài)發(fā)展的。

圖2 FG的4個(gè)結(jié)構(gòu)與功能分區(qū)以及它們?cè)诙嗑S度計(jì)算加工模型(內(nèi)?外領(lǐng)域特異性計(jì)算軸和后?前層次轉(zhuǎn)換計(jì)算軸)中的分布(資料來(lái)源：Weiner, Barnett, et al., 2017)

需要指出的是, FG的多維度的計(jì)算模型并未說(shuō)明這種動(dòng)態(tài)加工如何受到自下而上與自上而下信息加工的調(diào)節(jié), 也未涉及它們與VWFA和FFA的半球競(jìng)爭(zhēng)性偏側(cè)化發(fā)展的關(guān)系。從圖2顯示的分區(qū)特點(diǎn)看, 位于FG2中的VWFA-1和FFA-1處在后?前軸的較低層次上, 兩者的皮層空間還存在一定交疊(領(lǐng)域特異性低), 提示它們的加工可能主要受自下而上感覺(jué)傳入的制約, 因此FG2可能是文字與面孔出現(xiàn)早期競(jìng)爭(zhēng)的皮層位置; 比較而言, 位于FG4中的VWFA-2和FFA-2處在后?前軸的較高層次上, 兩者的皮層空間已相互分離(領(lǐng)域特異性高), 提示它們的加工可能發(fā)生在知覺(jué)的后期, 且主要通過(guò)學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)接受自上而下信息加工的調(diào)制, 所以這兩個(gè)腦區(qū)的半球偏側(cè)化可能會(huì)變強(qiáng)。以下將梳理相關(guān)證據(jù), 并對(duì)這一機(jī)制進(jìn)行闡述。

4.2 VWFA-1與FFA-1在FG2中的早期競(jìng)爭(zhēng)加工

FG2接受由FG1傳入的早期視覺(jué)皮層信息, 并基于刺激的整體形狀不變性進(jìn)行知覺(jué)表征(Caspers et al., 2015; Dehaene et al., 2015; Op de Beeck et al., 2019)。盡管文字與面孔識(shí)別屬于不同刺激領(lǐng)域的認(rèn)知, 但均需依賴高視敏度的中央凹視覺(jué)傳入信息, 以完成高分辨率的形狀不變性知覺(jué)(Dehaene, 2005; Dehaene et al., 2015; Op de Beeck et al., 2019)。證據(jù)顯示, FG2不僅偏好處理中央凹的視覺(jué)信息(Grill-Spector & Weiner, 2014), 對(duì)文字和面孔也都有反應(yīng)(Grill-Spector & Weiner, 2014; Weiner et al., 2014), 且兩者的激活區(qū)交疊分布在視網(wǎng)膜中央凹投射皮層的附近區(qū)域(Behrmann & Plaut, 2020; Hasson et al., 2002)。重要的是, FG1與早期視覺(jué)皮層的協(xié)同激活較強(qiáng), 且半球間功能更對(duì)稱(Caspers et al., 2015), 但FG2已開(kāi)始出現(xiàn)一定程度的文字與面孔的功能非對(duì)稱性, 即文字引起左側(cè)FG2與閱讀相關(guān)腦區(qū)的協(xié)同激活, 面孔則引起右側(cè)FG2與面孔加工相關(guān)腦區(qū)的協(xié)同激活(Grill-Spector & Weiner, 2014; Weiner et al., 2014); VWFA-1定位在左側(cè)FG2, FFA-1則更多出現(xiàn)在右側(cè)FG2 (Caspers et al., 2015)?？梢?jiàn), 文字與面孔識(shí)別在FG2共享了來(lái)自視網(wǎng)膜中央凹的精細(xì)視覺(jué)傳入信息(Gomez et al., 2018; Roberts et al., 2015), 導(dǎo)致文字閱讀學(xué)習(xí)會(huì)與面孔表征競(jìng)爭(zhēng)早期知覺(jué)加工的皮層空間資源(Behrmann & Plaut, 2020; Dai et al., 2022; Dehaene et al., 2015), 這使FG2開(kāi)始分化出不同的文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化表征系統(tǒng)(Dehaene et al., 2015)。

4.3 VWFA-2與FFA-2與相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)的偏側(cè)化連通性對(duì)早期競(jìng)爭(zhēng)加工的調(diào)制

FG2主要受自下而上視覺(jué)傳入信息加工的制約, 因此, 由早期競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的VWFA-1的左側(cè)化和FFA-1的右側(cè)化主要與文字與面孔的感知特征加工相關(guān)(Op de Beeck et al., 2019)。與之不同, FG4中的VWFA-2和FFA-2不僅接受VWFA-1和FFA-1傳來(lái)的早期偏側(cè)化信息, 還會(huì)在學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)的驅(qū)動(dòng)下, 通過(guò)與相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)的連通性(connectivity), 接受自上而下信息加工的調(diào)制。連通性是指皮層區(qū)之間互通信息的程度, 包括結(jié)構(gòu)與功能連通性(Op de Beeck et al., 2019)。在結(jié)構(gòu)上, VWFA-2與FFA-2通過(guò)偏側(cè)化的領(lǐng)域特異性連通性(domain- specific connectivity)與非視覺(jué)系統(tǒng)腦區(qū)連接(Op de Beeck et al., 2019)。一方面, VWFA-2通過(guò)左側(cè)弓狀束(arcuate fasciculus, AF)與口語(yǔ)產(chǎn)生和語(yǔ)音表征相關(guān)的額?顳網(wǎng)絡(luò)(如布羅卡區(qū)和顳平臺(tái))建立強(qiáng)勢(shì)連接(Lerma-Usabiaga et al., 2018; Weiner, Yeatman, & Wandell, 2017; Yeatman & White, 2021); 另一方面, FFA-2通過(guò)右側(cè)下縱束(inferior longitudinal fasciculus, ILF)和額?枕下束(inferior fronto-occipital fasciculus, IFOF)與負(fù)責(zé)面孔記憶、社會(huì)認(rèn)知和情緒加工的面孔擴(kuò)展網(wǎng)絡(luò)(右側(cè)顳前皮層、顳上溝、內(nèi)側(cè)前額皮層和杏仁核等)連接(Gomez et al., 2015; Hadders-Algra, 2022; Pyles et al., 2013)。重要的是, 隨著文字閱讀經(jīng)驗(yàn)或能力的提高, VWFA-2不僅與相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)的偏側(cè)化連通性會(huì)增強(qiáng), 對(duì)文字的選擇性反應(yīng)也會(huì)變強(qiáng)(Li et al., 2021; Op de Beeck et al., 2019)。例如, 文字閱讀學(xué)習(xí)會(huì)引起左側(cè)AF后部的各項(xiàng)異性值(fractional anisotropy, FA)明顯增大(Thiebaut de Schotten et al., 2014), 這不僅與VWFA-2對(duì)字母串反應(yīng)的激活水平相關(guān), 也與口語(yǔ)詞加工中額下皮層和左顳平臺(tái)通過(guò)自上而下的方式調(diào)節(jié)VWFA-2的激活水平相關(guān)(Dehaene et al., 2015), 且只有左側(cè)AF的FA值與閱讀能力呈正相關(guān)(Yeatman et al., 2012), 提示左側(cè)AF結(jié)構(gòu)的變化可能與文字閱讀學(xué)習(xí)中詞素?音素轉(zhuǎn)換通路的發(fā)育有關(guān)(齊星亮, 蔡厚德, 2019)。再如, 面孔識(shí)別能力與連接右側(cè)FFA-2的ILF的FA值呈正相關(guān)(Gomez et al., 2015), 而CP患者的右側(cè)ILF和IFOF的完整性受到破壞, 且僅在右半球表現(xiàn)為FA值與面孔識(shí)別錯(cuò)誤率負(fù)相關(guān)(Thomas et al., 2009), 提示右側(cè)ILF和IFOF可能是面孔整體結(jié)構(gòu)信息與情緒、記憶表征信息整合的兩條關(guān)鍵通路(Grossi et al., 2014)。值得關(guān)注的是, 在大腦中這些偏側(cè)化連接是預(yù)置的(pre-existing), 文字或面孔的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)通過(guò)改變相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)的連通性可以塑造文字或面孔選擇區(qū), 因此能夠預(yù)測(cè)它們?cè)趦和虺扇藗€(gè)體腦中出現(xiàn)的皮層位置(Powell et al., 2018; Saygin et al., 2016)?？傊? 文字閱讀的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)可以增強(qiáng)VWFA-2與左側(cè)化語(yǔ)言網(wǎng)絡(luò)的連通性, 進(jìn)而強(qiáng)化文字與面孔在左側(cè)的早期競(jìng)爭(zhēng), 導(dǎo)致文字識(shí)別左側(cè)化的加快建立, 并推動(dòng)右側(cè)FFA-2的發(fā)展。同時(shí), 面孔經(jīng)驗(yàn)的積累也會(huì)增加FFA-2與右側(cè)化面孔擴(kuò)展網(wǎng)絡(luò)的聯(lián)通性, 導(dǎo)致面孔識(shí)別右側(cè)化的逐步建立。這種受學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)驅(qū)動(dòng)的加工主要發(fā)生在文字或面孔知覺(jué)的后期, 并以自上而下的方式影響文字與面孔的競(jìng)爭(zhēng)性半球偏側(cè)化發(fā)展。

5 總結(jié)與展望

近10～20年來(lái), 文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化互補(bǔ)模式及其發(fā)展機(jī)制的研究, 引起了人們的極大關(guān)注。盡管大量證據(jù)支持神經(jīng)元再利用假設(shè), 即人腦在文字閱讀學(xué)習(xí)時(shí)會(huì)與面孔表征競(jìng)爭(zhēng)左側(cè)FG的神經(jīng)空間資源, 進(jìn)而出現(xiàn)了左側(cè)化的VWFA, 并導(dǎo)致FFA的右側(cè)化, 但這種偏側(cè)化的皮層競(jìng)爭(zhēng)加工機(jī)制, 到近期才逐漸明晰。一方面, 文字識(shí)別與面孔表征的偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)是一種發(fā)生在vOTC的多層次結(jié)構(gòu)上的雙向動(dòng)態(tài)加工; 另一方面, 基于MFS區(qū)分出的4個(gè)FG結(jié)構(gòu)與功能區(qū), 以及據(jù)此構(gòu)建的多維度計(jì)算加工模型, 為闡明VWFA與FFA的互補(bǔ)偏側(cè)化發(fā)展的雙向競(jìng)爭(zhēng)加工機(jī)制提供了可能。綜合已有的理論模型和研究證據(jù), 本文描繪了一張文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的多層次雙向動(dòng)態(tài)加工機(jī)制圖(圖3)。在FG后?前軸上, 位于FG后部外側(cè)的FG2主要接受來(lái)自早期視覺(jué)皮層的自下而上的傳入信息。由于文字與面孔的精細(xì)識(shí)別都依賴來(lái)自中央凹的高視敏度視覺(jué)信息, 所以會(huì)共享早期知覺(jué)的加工資源, 并在FG2競(jìng)爭(zhēng)皮層空間, 導(dǎo)致在左半球開(kāi)始出現(xiàn)VWFA-1 (內(nèi)?外軸的外側(cè)), 而右半球出現(xiàn)FFA-1 (內(nèi)?外軸的內(nèi)側(cè))。隨著文字閱讀學(xué)習(xí)和面孔識(shí)別經(jīng)驗(yàn)的積累, 文字或面孔信息的加工從FG2中的VWFA-1和FFA-1分別向位于FG中部外側(cè)的FG4中的VWFA-2 (內(nèi)?外軸的外側(cè))和FFA-2 (內(nèi)?外軸的內(nèi)側(cè))轉(zhuǎn)換。由于文字閱讀學(xué)習(xí)會(huì)強(qiáng)化VWFA-2與左半球語(yǔ)言網(wǎng)絡(luò)的連通性, 這種自上而下的偏側(cè)化調(diào)制會(huì)強(qiáng)化文字與面孔的競(jìng)爭(zhēng)加工, 進(jìn)而導(dǎo)致VWFA-2出現(xiàn)更強(qiáng)的左側(cè)化, 并加快FFA-2的右側(cè)化; 同時(shí), 面孔的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)使FFA-2與相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)的右側(cè)化連通性也得到加強(qiáng), 這種自上而下的調(diào)制會(huì)導(dǎo)致FFA-2出現(xiàn)更強(qiáng)的右側(cè)化?？梢?jiàn), 文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化互補(bǔ)模式的競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展是在FG的多個(gè)維度上發(fā)生的一種雙向動(dòng)態(tài)加工過(guò)程。

圖3 文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展的多層次雙向動(dòng)態(tài)加工機(jī)制圖

盡管文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化互補(bǔ)模式的競(jìng)爭(zhēng)性發(fā)展機(jī)制得到初步闡明, 但一些關(guān)鍵問(wèn)題或方向還需深入研究。

第一, 文字與面孔競(jìng)爭(zhēng)皮層空間的加工機(jī)制。大量支持神經(jīng)元再利用假設(shè)的證據(jù)都是基于不同年齡段和不同文字閱讀水平被試的組間比較得到的, 其結(jié)果可能不夠精確。因?yàn)閷?duì)組內(nèi)被試數(shù)據(jù)的平均或平滑處理可能導(dǎo)致對(duì)不同范疇刺激的皮層反應(yīng)區(qū)出現(xiàn)交疊, 而實(shí)際上在不同個(gè)體中這些腦區(qū)可能占據(jù)著界限分明的區(qū)域(Dehaene- Lambertz et al., 2018)。因此, 有必要提供處于不同年齡段的同一組兒童在文字閱讀學(xué)習(xí)中不同皮層選擇區(qū)激活水平發(fā)生變化的縱向研究證據(jù)。Dehaene- Lambertz等人(2018)對(duì)從入學(xué)前到入學(xué)后第一年的10名兒童進(jìn)行了共6～7次(間隔約2個(gè)月) fMRI掃描, 結(jié)果并未發(fā)現(xiàn)左半球內(nèi)VWFA與FFA的激活存在負(fù)相關(guān), 但發(fā)現(xiàn)右側(cè)FFA的激活水平隨閱讀成績(jī)的增加而提高。重要的是, 這一過(guò)程中VWFA侵占了位于面孔表征區(qū)附近的對(duì)工具有弱反應(yīng)的特異性不穩(wěn)定的神經(jīng)元斑塊(neuronal patches) (Dehaene-Lambertz et al., 2018)。據(jù)此, Dehaene- Lambertz等人(2018)提出了一個(gè)修訂的神經(jīng)元再利用假設(shè), 認(rèn)為伴隨兒童文字閱讀的學(xué)習(xí), 左側(cè)FG對(duì)文字反應(yīng)神經(jīng)元斑塊的數(shù)量會(huì)不斷增加, 這會(huì)阻擋物體或面孔反應(yīng)斑塊在這里的擴(kuò)展, 使面孔識(shí)別逐漸轉(zhuǎn)由右側(cè)FG所替代。為了進(jìn)一步考察腦發(fā)育成熟和文字閱讀水平對(duì)這一效應(yīng)的影響, Feng等人(2022)還分別對(duì)未學(xué)習(xí)閱讀的6歲兒童、開(kāi)始學(xué)習(xí)閱讀的6歲兒童和熟練閱讀的9歲兒童進(jìn)行fMRI掃描, 結(jié)果支持這種阻擋模型(blocking model), 即文字閱讀學(xué)習(xí)并不與面孔直接競(jìng)爭(zhēng), 而是通過(guò)間接方式阻擋面孔在左側(cè)的緩慢發(fā)展, 進(jìn)而增強(qiáng)了面孔的右側(cè)化。這些結(jié)果可以更好解釋Dehaene等人(2010)發(fā)現(xiàn)的邊緣競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng), 即盡管FFA激活峰值并不受文字閱讀能力的影響, 但在距FFA峰值12或16 mm的體素中卻能觀察到競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng), 即隨著文字閱讀分?jǐn)?shù)的提高, 左側(cè)FFA激活會(huì)降低。今后的研究可以采用高分辨率(< 1 mm)的fMRI技術(shù)(Dehaene-Lambertz et al., 2018; Feng et al., 2022), 在以FFA峰值為中心的圓環(huán)中以1 mm的體素往邊緣變化, 以確定競(jìng)爭(zhēng)發(fā)生的精確皮層空間位置, 進(jìn)而考察文字究竟是直接與面孔競(jìng)爭(zhēng), 還是阻擋了面孔的左側(cè)化發(fā)展。

第二, 文字與面孔偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)加工的功能神經(jīng)組織學(xué)基礎(chǔ)。盡管證據(jù)顯示FG2和FG4都與文字與面孔識(shí)別有關(guān), 但這兩個(gè)區(qū)域如何參與競(jìng)爭(zhēng)加工的功能神經(jīng)組織學(xué), 還需深入研究。首先, FG2包含的高密度大型錐體細(xì)胞可能與高視敏度的中央凹計(jì)算有關(guān)(Weiner et al., 2014), 這也許就是制約高視敏度加工的神經(jīng)資源(Dehaene et al., 2015)。近期研究(Gomez et al., 2018)發(fā)現(xiàn), 與兒童相比, 成人的VWFA-1與FFA-1的群感受野(population receptive fields, pRFs)分別覆蓋了左、右半球更大范圍的中央凹視野區(qū)。而且, FG2的NMDA受體(N-methyl-D-aspartic acid receptor)密度高于FG1 (Caspers et al., 2015)。該受體與學(xué)習(xí)、記憶和神經(jīng)元可塑性有關(guān)(Collingridge et al., 2013), 可能更適合文字閱讀學(xué)習(xí)對(duì)FG2面孔皮層可塑性的要求。其次, 盡管FG4也偏好編碼中央凹視野的刺激(Weiner, Barnett et al., 2017), 但VWFA-2與FFA-2的偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)似乎更多受到與相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)偏側(cè)化連通性的影響。FG2和FG4的IIIc層中包含的中、大型錐體細(xì)胞顯示出強(qiáng)烈的皮層?皮層連接特征, 這可能提供“自下而上”與“自上而下”加工接口的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)(Lorenz et al., 2017)。重要的是, FG4的V層可細(xì)分為Va和Vb兩個(gè)亞層, 其功能意義尚不清楚。但是, V層中M2毒蕈堿受體(muscarinic M2 receptors)密度最高(Caspers et al., 2015)。毒蕈堿受體能抑制IV層的微弱感覺(jué)輸入, 并增強(qiáng)II、III和V層的輸入, 從而提高皮層對(duì)感覺(jué)信息的整合加工水平(Eggermann & Feldmeyer, 2009), 這或許能解釋為何FG4與其他腦區(qū)有更強(qiáng)的連通性。未來(lái)需進(jìn)一步探明FG2和FG4在細(xì)胞類型、分層、密度、突觸連接、髓鞘化和受體等方面的特點(diǎn), 為闡明文字與面孔偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)加工機(jī)制提供更為堅(jiān)實(shí)的功能神經(jīng)組織學(xué)基礎(chǔ)。

第三, 漢字與面孔的偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)加工機(jī)制。與字母文字與面孔在左側(cè)FG爭(zhēng)奪神經(jīng)加工資源不同, 漢字識(shí)別的神經(jīng)發(fā)展與面孔表征的競(jìng)爭(zhēng)出現(xiàn)了一種不同的表現(xiàn)。對(duì)學(xué)前期開(kāi)始學(xué)習(xí)漢字的兒童(5～6歲)所進(jìn)行的ERPs和腦電圖(electroencephalography, EEG)γ波的研究(Li et al., 2013; 張文芳, 2020)發(fā)現(xiàn), 漢字誘發(fā)的左側(cè)化N170振幅與面孔誘發(fā)的右側(cè)化N170振幅負(fù)相關(guān), 表明兒童的早期閱讀經(jīng)驗(yàn)不僅會(huì)導(dǎo)致漢字識(shí)別出現(xiàn)左側(cè)優(yōu)勢(shì), 還在右側(cè)與面孔競(jìng)爭(zhēng)加工資源。研究者推測(cè), 在個(gè)體發(fā)展的早期文字和面孔存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, 而在學(xué)齡兒童中則是促進(jìn)關(guān)系(Li et al., 2013; 張文芳, 2020)。然而, 對(duì)學(xué)前期開(kāi)始學(xué)習(xí)字母文字的兒童(4～6歲)所進(jìn)行的fMRI研究卻發(fā)現(xiàn), 當(dāng)兒童獲得字母知識(shí)時(shí)左側(cè)FG對(duì)面孔的反應(yīng)隨之減弱(Cantlon et al.,2011; Centanni et al., 2018), 且隨著閱讀成績(jī)的提高,右側(cè)FG對(duì)面孔的神經(jīng)活動(dòng)顯著增強(qiáng)(Dehaene- Lambertz et al., 2018; Monzalvo et al., 2012)?？梢?jiàn), 學(xué)前與學(xué)齡兒童學(xué)習(xí)字母文字所引起的表現(xiàn)是一致的, 即文字與面孔會(huì)在左側(cè)競(jìng)爭(zhēng), 導(dǎo)致VWFA的左側(cè)化, 并推動(dòng)了FFA的右側(cè)化。在本質(zhì)上, “競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系”反映的是一種內(nèi)在加工機(jī)制, 表現(xiàn)為文字可能占用面孔的皮層空間資源, 進(jìn)而干擾或削弱其加工效率, 導(dǎo)致面孔偏側(cè)化在一側(cè)半球的減弱; “促進(jìn)關(guān)系”則強(qiáng)調(diào)文字在左側(cè)與面孔競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的VWFA左側(cè)化會(huì)推動(dòng)FFA的右側(cè)化。在學(xué)前兒童中漢字閱讀學(xué)習(xí)所引起的文字與面孔在右側(cè)的競(jìng)爭(zhēng)可能與漢字具有與字母文字相比更復(fù)雜的視覺(jué)構(gòu)型特征有關(guān), 這需要擅長(zhǎng)視空間辨別能力的右半球的更多參與(Li et al., 2013; 張文芳, 2020)。值得關(guān)注的是, Zhao等人(2015)對(duì)學(xué)前兒童(4～6歲)的ERPs研究發(fā)現(xiàn), 漢字視覺(jué)辨認(rèn)學(xué)習(xí)訓(xùn)練會(huì)引起漢字在右側(cè)誘發(fā)更大的N170振幅, 面孔在左側(cè)誘發(fā)的N170振幅卻變小。這提示在處理早期漢字視覺(jué)經(jīng)驗(yàn)中右半球起了重要作用, 但漢字還可能在左半球與面孔競(jìng)爭(zhēng)資源?？梢酝茰y(cè), 學(xué)前兒童的漢字閱讀學(xué)習(xí)既要依賴右半球辨別字形, 又要利用左半球通達(dá)正字法和字音、字義信息, 所以他們的早期閱讀經(jīng)驗(yàn)可能會(huì)在右半球和左半球與面孔競(jìng)爭(zhēng)加工資源。到了學(xué)齡期, 隨著兒童閱讀熟練水平的提高, 漢字在左半球與面孔的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)愈加激烈, 這會(huì)加快文字的左側(cè)化, 并推動(dòng)面孔的右側(cè)化。今后的研究有必要采用學(xué)前和學(xué)齡兒童的跨期研究設(shè)計(jì), 利用具有高時(shí)間分辨率的ERPs技術(shù)和高空間分辨率的fMRI技術(shù), 系統(tǒng)探查兒童早期閱讀經(jīng)驗(yàn)影響漢字與面孔偏側(cè)化競(jìng)爭(zhēng)加工的獨(dú)特機(jī)制。

第四, 面孔識(shí)別右側(cè)化的發(fā)展機(jī)制。盡管兒童和成人的研究證據(jù)傾向于支持文字閱讀學(xué)習(xí)可能推動(dòng)了面孔識(shí)別的FFA右側(cè)化發(fā)展, 但不識(shí)字的成年文盲者也有一定程度的右側(cè)優(yōu)勢(shì)(Dehaene et al., 2010), 這提示文字閱讀學(xué)習(xí)只是影響面孔識(shí)別右側(cè)化發(fā)展的因素之一(Dehaene et al., 2015)。文字與面孔識(shí)別的偏側(cè)化發(fā)展都會(huì)受學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)的驅(qū)動(dòng), 但與文字閱讀學(xué)習(xí)主要依賴外顯的強(qiáng)化教學(xué)不同, 個(gè)體在生命早期就會(huì)自動(dòng)暴露給面孔(Op de Beeck et al., 2019)。在個(gè)體發(fā)展中, 面孔識(shí)別的右側(cè)化呈現(xiàn)出非線性的發(fā)展過(guò)程(Behrmann & Avidan, 2022; Lochy et al., 2019)。早在嬰兒期面孔識(shí)別就出現(xiàn)了右側(cè)優(yōu)勢(shì)(de Heering & Rossion, 2015; Leleu et al., 2020; Rekow et al., 2021; Rekow et al., 2020), 這可能與嬰兒的面孔識(shí)別主要依賴低空間頻率的視覺(jué)信息有關(guān)(Johnson, 2005; Johnson et al., 2015)。隨著胼胝體(corpus callosum)的發(fā)育成熟(3個(gè)月到2歲) (Grand et al., 2003; Yakovlev & Lecours, 1967), 尤其是后部的髓鞘化促進(jìn)了半球間的視覺(jué)信息傳遞(Adibpour et al., 2018), 使得面孔識(shí)別逐步依賴兩半球的加工。到了學(xué)前兒童(5～6歲) (Lochy et al., 2019; Lochy et al., 2020), 面孔識(shí)別的右側(cè)優(yōu)勢(shì)便逐步消失了。不過(guò), 從文字閱讀學(xué)習(xí)開(kāi)始, 面孔識(shí)別的右側(cè)優(yōu)勢(shì)又逐漸再現(xiàn), 且在成年時(shí)穩(wěn)定下來(lái)(Behrmann & Plaut, 2020)?？梢?jiàn), 面孔識(shí)別的右側(cè)化發(fā)展會(huì)經(jīng)歷一個(gè)較長(zhǎng)的時(shí)間延遲, 這不僅受腦發(fā)育和文字閱讀學(xué)習(xí)的影響, 也與面孔經(jīng)驗(yàn)的緩慢積累過(guò)程有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn), 伴隨兒童和青少年獲得較為熟練的閱讀技能, 面孔識(shí)別能力和FFA右側(cè)化還需發(fā)展相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間才能達(dá)到成人水平(Feng et al., 2022; O'Hearn et al., 2010; Vuontela et al., 2013)。例如, 兒童右側(cè)FFA對(duì)面孔選擇性激活的體積約是成人的三分之一(Golarai et al., 2007), 且FFA-1在兒童期和青春期的擴(kuò)展幅度最大(Nordt et al., 2021)。而且, 兒童(7～11歲)和青少年(12～14歲)右側(cè)FFA體積的大小與面孔識(shí)別記憶能力呈顯著正相關(guān), 而成人卻無(wú)這種關(guān)系(Golarai et al., 2007)。因此, FFA右側(cè)化的發(fā)展可能反映了個(gè)體對(duì)面孔識(shí)別和感知經(jīng)驗(yàn)的變化。近期研究(Nordt et al., 2021)發(fā)現(xiàn), 隨著兒童的成長(zhǎng)發(fā)育, FFA-1的選擇性提高與枕顳溝肢體區(qū)(occipitotemporal sulcus limbs)的選擇性降低直接相關(guān), 提示面孔識(shí)別可能重新利用了右側(cè)FG中肢體區(qū)的皮層空間。而且, 與文字相似, 面孔感知經(jīng)驗(yàn)可能進(jìn)一步調(diào)整右側(cè)vOTC沿后?前計(jì)算軸不同區(qū)域的功能。例如, 成人FFA的激活峰值位于前部區(qū)域, 而兒童(5～8歲)FFA的選擇性激活的峰值位于后部區(qū)域, 并隨兒童面孔經(jīng)驗(yàn)的積累, 激活峰值也由FFA后部轉(zhuǎn)移到前部(Gathers et al., 2004)。另外, 右側(cè)FFA-2也更易受面孔感知經(jīng)驗(yàn)的調(diào)節(jié)(Golarai et al., 2017), 并與個(gè)體面孔識(shí)別的目的或需要密切相關(guān)(Kim et al., 2019)。因此, 今后研究不僅要關(guān)注文字閱讀學(xué)習(xí)如何在左側(cè)FG與面孔表征競(jìng)爭(zhēng)加工資源, 還需探究面孔感知經(jīng)驗(yàn)如何影響FFA的右側(cè)化發(fā)展及其與其他皮層競(jìng)爭(zhēng)空間資源的加工機(jī)制。

總之, 在文字與面孔識(shí)別的半球偏側(cè)化互補(bǔ)模式的發(fā)展中, 盡管文字在左側(cè)FG與面孔的競(jìng)爭(zhēng)加工起了關(guān)鍵作用(見(jiàn)圖3), 但這一機(jī)制通常發(fā)生在學(xué)齡期兒童開(kāi)始學(xué)習(xí)文字時(shí), 而面孔識(shí)別的偏側(cè)化則經(jīng)歷了從嬰兒、學(xué)前兒童、學(xué)齡兒童到成年人的變化過(guò)程。圖4呈現(xiàn)了個(gè)體發(fā)展中文字與面孔識(shí)別半球偏側(cè)化動(dòng)態(tài)改變的時(shí)間進(jìn)程。在嬰兒期, 面孔識(shí)別表現(xiàn)為右半球優(yōu)勢(shì); 在學(xué)前期, 面孔識(shí)別出現(xiàn)了兩側(cè)均勢(shì); 在學(xué)齡期, 文字閱讀學(xué)習(xí)導(dǎo)致在左側(cè)FG發(fā)展出VWFA; 左側(cè)FFA由于受到VWFA的阻擋, 其發(fā)展逐步轉(zhuǎn)移到右側(cè)FG; 在成年期, 面孔識(shí)別的右側(cè)優(yōu)勢(shì)出現(xiàn)成熟與穩(wěn)定的狀態(tài)。

第五, 數(shù)字和音符閱讀學(xué)習(xí)的大腦可塑性機(jī)制。數(shù)字和音符也屬于人類發(fā)明的文化產(chǎn)品, 它們的閱讀學(xué)習(xí)會(huì)引起與文字閱讀學(xué)習(xí)類似的大腦可塑性變化嗎？證據(jù)表明, 優(yōu)先編碼阿拉伯?dāng)?shù)字的視覺(jué)數(shù)形區(qū)(visual number form area, VNFA)位于FBA的外側(cè), 但比VWFA位置更偏外(Hannagan et al., 2015); 音符視覺(jué)選擇區(qū)(area of visual selectivity for musical notation)位于VWFA的后部外側(cè)(Mongelli et al., 2017; Wong & Gauthier, 2010)。這表明數(shù)字與音符的識(shí)別占用了FG外側(cè)區(qū)中緊鄰VWFA的區(qū)域, 提示它們的閱讀學(xué)習(xí)也依賴對(duì)中央凹高視敏度視覺(jué)信號(hào)的加工和形狀不變性知覺(jué)(Hannagan et al., 2015; Mongelli et al., 2017; Wong & Gauthier, 2010)。但是, 數(shù)字閱讀學(xué)習(xí)需將數(shù)字映射到數(shù)量表征上, 這導(dǎo)致 VNFA不僅要與軀體識(shí)別區(qū)爭(zhēng)奪資源, 還要利用動(dòng)作和空間表征的右側(cè)頂內(nèi)溝(intraparietal sulcus, IPS)以及額頂數(shù)字區(qū)(frontoparietal number regions), 以解析數(shù)字的抽象信息(Abboud et al., 2015; Hernandez et al., 2019; Klein et al., 2016)。因此, VNFA與右半球的額頂數(shù)字處理網(wǎng)絡(luò)(Abboud et al., 2015; Kanjlia et al., 2016; Yeo et al., 2017)有較強(qiáng)的偏側(cè)化連通性, 這導(dǎo)致VNFA會(huì)出現(xiàn)在VWFA更外側(cè)(Hannagan et al., 2015), 且表現(xiàn)出右側(cè)優(yōu)勢(shì)(Abboud et al., 2015; Shum et al., 2013)。相對(duì)而言, 音符的閱讀學(xué)習(xí)需要更多利用FG到運(yùn)動(dòng)執(zhí)行網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)連接, 以完成視覺(jué)?運(yùn)動(dòng)的編碼轉(zhuǎn)換(Stewart et al., 2003; van Vugt et al., 2021; Wong & Gauthier, 2010)。而且, 音符識(shí)別區(qū)與左側(cè)顳葉后部外側(cè)有更強(qiáng)的連通性, 這導(dǎo)致音符識(shí)別區(qū)會(huì)出現(xiàn)在VWFA的后部外側(cè), 但表現(xiàn)出左側(cè)優(yōu)勢(shì)(Bouhali et al., 2020)?？梢?jiàn), 數(shù)字、音符和文字的閱讀學(xué)習(xí)共享了基本相似的大腦可塑性機(jī)制, 即它們需要利用FG中原先可用于表征其它領(lǐng)域客體(如物體、面孔或軀體等)的皮層區(qū)域, 并通過(guò)與相關(guān)腦網(wǎng)絡(luò)的偏側(cè)化連通性, 以形成各自獨(dú)特的皮層定位區(qū)和發(fā)展不同的半球偏側(cè)化效應(yīng)。

圖4 個(gè)體發(fā)展中文字和面孔偏側(cè)化動(dòng)態(tài)改變的時(shí)間進(jìn)程

未來(lái)的研究有必要探究數(shù)字、音符與文字閱讀學(xué)習(xí)的大腦可塑性改變之間的相互關(guān)系。例如, 盡管右側(cè)VNFA在數(shù)字識(shí)別中激活程度更強(qiáng), 但割裂腦和純失讀癥患者的左右半球都能識(shí)別阿拉伯?dāng)?shù)字, 表明VNFA可能是雙側(cè)化的(Hannagan et al., 2015)。而且, 左側(cè)VNFA不僅對(duì)字母表現(xiàn)出較強(qiáng)激活, 還與VWFA高度重疊(Grotheer et al., 2016)。因此, 左側(cè)VNFA與VWFA究竟是合并出現(xiàn)的, 還是兩個(gè)截然不同的區(qū)域, 還亟待確認(rèn)(Grotheer et al., 2016; Hannagan et al., 2015)。再如, 數(shù)字閱讀學(xué)習(xí)不僅需要激活右側(cè)VNFA, 以及右側(cè)IPS和額頂數(shù)字區(qū), 還需左側(cè)化數(shù)詞語(yǔ)音加工腦區(qū)的參與。因此, 熟練的數(shù)字加工技能需要表征數(shù)字形狀、數(shù)量和數(shù)詞腦網(wǎng)絡(luò)之間的靈活轉(zhuǎn)換。這也被稱為數(shù)字認(rèn)知的三重編碼模型(Triple Code Model, TCM) (Skagenholt et al., 2018)。今后的研究需要基于這一模型, 探究?jī)和瘮?shù)字閱讀學(xué)習(xí)中這三個(gè)網(wǎng)絡(luò)之間連通性的可塑性改變及其對(duì)數(shù)字運(yùn)算或思維能力發(fā)展的影響(Skagenholt et al., 2021, 2022)。還如, 音符閱讀學(xué)習(xí)不僅強(qiáng)化了左側(cè)音符識(shí)別區(qū)與外側(cè)裂周邊語(yǔ)音網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)與功能連通性, 還導(dǎo)致音符識(shí)別區(qū)的擴(kuò)大, 而VWFA則向內(nèi)側(cè)前部偏移(Bouhali et al., 2020; Mongelli et al., 2017)。因此, 音符與文字閱讀學(xué)習(xí)的大腦可塑性機(jī)制不僅在左半球共享了同一個(gè)結(jié)構(gòu)與功能連通性的目標(biāo)網(wǎng)絡(luò), 還可能由于這兩個(gè)領(lǐng)域之間的皮層空間競(jìng)爭(zhēng)加工, 導(dǎo)致VWFA出現(xiàn)位置變動(dòng)(Bouhali et al., 2020; Dehaene et al., 2010; Mongelli et al., 2017)。然而, 目前的證據(jù)來(lái)自成年音樂(lè)家與非音樂(lè)家被試的比較。未來(lái)的研究需要采用縱向的研究設(shè)計(jì), 比較不同文字與音符閱讀水平的兒童, 以探查早期的文字與音符閱讀學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)對(duì)VWFA與音符識(shí)別區(qū)之間競(jìng)爭(zhēng)皮層空間的影響, 以及這兩個(gè)腦區(qū)的定位與偏側(cè)化如何受到來(lái)自外側(cè)裂周邊語(yǔ)音網(wǎng)絡(luò)的自上而下的調(diào)制?？傊? 文字、數(shù)字和音符閱讀學(xué)習(xí)的腦結(jié)構(gòu)與功能網(wǎng)絡(luò)既相互分離, 又相互重疊; 既相互競(jìng)爭(zhēng), 又相互協(xié)調(diào)。重要的是, 兒童閱讀這三種視覺(jué)符號(hào)的學(xué)習(xí)在時(shí)間上可能是同步或異步發(fā)生的。因此, 探明兒童文字、數(shù)字和音符閱讀學(xué)習(xí)相互作用的時(shí)間動(dòng)力學(xué)及其腦機(jī)制, 不僅對(duì)加深文化學(xué)習(xí)(cultural learning)大腦可塑性的認(rèn)識(shí)有理論意義, 也對(duì)指導(dǎo)語(yǔ)言、數(shù)學(xué)和音樂(lè)的早期教學(xué)有實(shí)踐意義。

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Mechanism of competitive development of hemispheric lateralization complementary pattern for word and face recognition

GAO Fei1, CAI Houde2, QI Xingliang3

(1School of Psychology, Shandong Normal University, Jinan 250358, China) (2School of Psychology, Nanjing Normal University, Nanjing 210097, China) (3School of Early-Childhood Education, Nanjing Xiaozhuang University, Nanjing 211171, China)

The left visual word form area (VWFA) of the brain in adults is more sensitive to orthographic information, whereas the right fusiform face area (FFA) is preferentially involved in the processing of facial information. However, the developmental mechanism of the complementary pattern of hemispheric lateralization still needs to be clarified. The neuronal recycling hypothesis postulates that learning to read words and face representation compete for neural processing resources in the left fusiform gyrus (FG), which leads to left hemispheric lateralization of the VWFA in word recognition, and drives the right hemispheric lateralization of FFA in face recognition. The distributed account of hemispheric organization of word and face recognition proposes three key neural computational principles to systematically elucidate a multilevel and bidirectional dynamic processing mechanism of the competitive development of word and face lateralization. Based on recent discoveries of cytoarchitectonic areas and functional organizational features of the FG, a multidimensional computational model of word and face recognition is constructed. Therefore, the cognitive neural processing mechanism of the competitive development of the complementary pattern of hemispheric lateralization in word and face recognition is systematically examined using the neuronal recycling hypothesis and distributed account of the hemispheric organization, combined with the structural and functional characteristics of FG and recent evidence. Further studies should explore the cortical spatial sites and the functional neurohistological basis of competitive processing between words and faces, the processing mechanism of competition between Chinese characters and faces, the developmental mechanism of the right hemispheric specialization for face recognition, and the mechanisms of brain plasticity changed by learning to read numbers and musical notations.

visual word form area, fusiform face area, complementary pattern of hemispheric lateralization, mechanism of competitive development, multilevel and bidirectional dynamic processing

2022-09-21

* 山東省社會(huì)科學(xué)普及應(yīng)用研究項(xiàng)目(2020-SKZZ-01)、山東省社會(huì)科學(xué)規(guī)劃研究項(xiàng)目(19CSZJ35)資助。

蔡厚德, E-mail: caihoude@163.com

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