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廣東增城蘭溪荔枝種質(zhì)資源調(diào)查與分析

2023-11-13 07:15馮延聰聶博軒張湛輝趙明磊廖美敬李建國(guó)
廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年9期
關(guān)鍵詞:荔枝樹果皮荔枝

馮延聰,吉 娜,聶博軒,劉 帥,張湛輝,趙明磊,廖美敬,李建國(guó)

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,廣東 廣州 510642;2.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣東 廣州 510275;3.廣州市增城區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,廣東 廣州 511300)

【研究意義】荔枝(LitchichinensisSonn.)是我國(guó)最具嶺南特色的大宗水果之一,原產(chǎn)于中國(guó)云南,分布于南、北緯17°~23°兩條狹長(zhǎng)的生態(tài)氣候帶內(nèi),其口感美味和果實(shí)外觀亮麗,有“果中皇后”的稱號(hào)[1]。中國(guó)是荔枝第一產(chǎn)業(yè)大國(guó)和科研大國(guó),有著悠久的栽植歷史,最早可追溯到公元前200 多年[1-2]。荔枝種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)的目標(biāo)是更好地服務(wù)于種質(zhì)資源收集與保存利用?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】從20 世紀(jì)20 年代起,經(jīng)過前人調(diào)查研究,發(fā)現(xiàn)我國(guó)存在野生荔枝林和古荔枝林,分布于廣東雷州半島[3]、廣西六萬大山[4]、海南霸王嶺[5-7]、云南西雙版納[8]等南部地區(qū)。關(guān)于荔枝的起源,2022 年胡桂兵等發(fā)布高質(zhì)量的“參考基因組”證明荔枝起源于云南,是世界荔枝唯一的起源中心,并提出了“一個(gè)起源中心、兩個(gè)獨(dú)立馴化事件”假說;我國(guó)野生荔枝沿著西江向東南方向傳播到海南島,在這兩個(gè)地方經(jīng)過長(zhǎng)期的演變進(jìn)化,云南野生荔枝馴化為特早熟品種,海南島野生荔枝馴化出晚熟品種,特早熟品種和晚熟品種再進(jìn)一步雜交形成早熟與中熟品種[2]。歷史上,由于廣東獨(dú)特的地理位置和氣候條件,從廣東省古老的荔枝資源中馴化或?qū)嵣x育出許多優(yōu)良品種[9-12]。在熱帶和亞熱帶果樹中,荔枝樹的生產(chǎn)壽命最長(zhǎng)[2];現(xiàn)存最古老的荔枝樹“宋香”來自我國(guó)福建,已有1 250 多年的樹齡,至今仍在結(jié)果[2,13-14]。悠久的栽培歷史促進(jìn)了荔枝種質(zhì)資源的發(fā)展,至今已收集保存600 多份荔枝資源在我國(guó)廣州的國(guó)家荔枝圃[15]。廣東增城有“中國(guó)荔枝之鄉(xiāng)”的稱號(hào),栽植了大面積的優(yōu)質(zhì)品種,如‘增城掛綠’‘糯米糍’‘桂味’等,是廣東省荔枝優(yōu)質(zhì)產(chǎn)區(qū)之一,其中以‘增城掛綠’最具盛名[16]。近年來,育種家們?cè)趦?yōu)質(zhì)荔枝品種基礎(chǔ)上選育出了一些綜合性狀好、果實(shí)品質(zhì)優(yōu)的品系,如二代糯米糍‘仙進(jìn)奉’,推廣效益顯著。種質(zhì)資源評(píng)價(jià)方面,羅海燕[17]、陳業(yè)淵[18]系統(tǒng)考察了海南野生荔枝和半野生荔枝,基本摸清其分布特點(diǎn)和現(xiàn)狀,并搶救性地收集和保存百余份種質(zhì)資源,同時(shí)制定出荔枝種質(zhì)資源描述規(guī)范文件。李冬波等[19]深入調(diào)查了廣西博白32 份野生荔枝單株,并對(duì)能反映果實(shí)主要特征的24 個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)定和描述。【本研究切入點(diǎn)】由于目前荔枝主栽品種仍然存在熟期過于集中、采摘期和果實(shí)留樹保鮮期短、優(yōu)質(zhì)極早熟和極晚熟品種缺乏等問題,而挖掘出滿足上述條件的種質(zhì)資源是解決上述問題的根本途徑之一。位于廣東增城東部的正果鎮(zhèn)蘭溪森林鄉(xiāng)村、畬族森林鄉(xiāng)村(包含多個(gè)自然村)森林資源豐富,地理位置相對(duì)偏遠(yuǎn),在得天獨(dú)厚的地理位置條件以及長(zhǎng)期的荔枝種植歷史下,孕育出非常豐富的荔枝種質(zhì)資源?!緮M解決的關(guān)鍵問題】廣東增城現(xiàn)存資源信息不清、潛在應(yīng)用價(jià)值不詳,豐富的種質(zhì)資源未能得到有效的挖掘和應(yīng)用,隨著荔枝嫁接換種技術(shù)的成熟與推廣,加上當(dāng)?shù)貙?shí)生荔枝直接經(jīng)濟(jì)效益低下,隨時(shí)存在著被嫁接換種的可能。尤其是古荔枝樹與實(shí)生荔枝資源的數(shù)量、果實(shí)品質(zhì)及種植年份不清,一定程度上成為地方在規(guī)劃荔枝產(chǎn)業(yè)中長(zhǎng)期發(fā)展戰(zhàn)略時(shí)的限制因素之一?;诖耍狙芯繉?duì)廣東增城6 個(gè)自然村的荔枝種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查,擬對(duì)當(dāng)?shù)貙?shí)生荔枝資源果實(shí)性狀測(cè)定及評(píng)價(jià),并對(duì)古荔枝樹在不同范圍內(nèi)抽樣調(diào)查,以期挖掘并及時(shí)收集、保存將來有可能作為珍稀或特異性的種質(zhì)資源,并對(duì)現(xiàn)存的古荔枝樹進(jìn)行評(píng)價(jià),為后續(xù)的遺傳研究、種質(zhì)創(chuàng)新、品種選育或雜交育種等提供研究材料或參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)與方法

本研究荔枝種質(zhì)資源調(diào)查范圍為廣東省廣州市增城區(qū)正果鎮(zhèn)(23°27′4.8″~23°20′52″N、113°47′18″~113°58′19″E,圖1)6 個(gè)自然村,包括山嚇村、樓地村、新村、啤下村、水美村、通坑村,約20 km2,調(diào)查地屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,四季特征為春季冷暖空氣交替多變、夏季高溫悶熱、秋季氣爽少雨。年平均氣溫21.6 ℃左右、日極端氣溫記錄為38.2 ℃和-1.9 ℃,年平均降雨量1 869 mm左右,年日照時(shí)數(shù)約1 953 h;東南接博羅縣,毗鄰惠州羅浮山,山地、丘陵地形,其中多有山澗分布于山地之中,最高海拔700 m;土層深厚,土壤pH 值5~6,土壤類型以砂質(zhì)土、壤土為主[20]。

圖1 調(diào)查范圍地理位置Fig.1 Geographical location of the investigation area

依據(jù)前期查閱相關(guān)文獻(xiàn)及走訪調(diào)研,參照“第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)”、《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范荔枝》和《荔枝種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[21-22],將當(dāng)?shù)貙?shí)際面積大小、人口文化水平和地域環(huán)境等條件列入,制定調(diào)查路線、數(shù)據(jù)采集內(nèi)容和基本測(cè)定項(xiàng)目。以村委提供相關(guān)信息和入戶搜集為主,每個(gè)自然村抽樣1~2 個(gè)山林入山摸查,調(diào)查期間嚴(yán)格按照表格要求填寫,在時(shí)間、地點(diǎn)受限下才進(jìn)行必要性工作調(diào)整。

1.2 調(diào)查內(nèi)容

以搜集實(shí)生荔枝樹、古荔枝樹為核心調(diào)查內(nèi)容,在訪談中增加農(nóng)戶在生產(chǎn)上較為關(guān)注的問題,盡可能從多方面獲取當(dāng)?shù)乩笾ιa(chǎn)概況和資源現(xiàn)狀,對(duì)收集到在農(nóng)藝上或抗性上的優(yōu)良單株、特異株分開記錄。

1.2.1 實(shí)生荔枝樹 實(shí)生荔枝樹是指由種子萌發(fā)長(zhǎng)大的樹體。此處調(diào)查的實(shí)生樹大多是在人為狀態(tài)下播種、但生長(zhǎng)過程中缺乏管理的實(shí)生荔枝樹[7,18]。調(diào)查前提前準(zhǔn)備好相關(guān)問題,入戶獲取實(shí)生荔枝樹的分布點(diǎn)和分布數(shù)量,調(diào)查時(shí)記錄樣品編號(hào)、采集時(shí)間地點(diǎn)(GPS 定位的經(jīng)緯度和海拔)、類別、來源和生境,種質(zhì)資源的特征特性、用途,采集者和樣品提供者信息,與種質(zhì)資源相關(guān)的歷史、人文信息以及農(nóng)戶的其他認(rèn)知信息,并對(duì)樣品進(jìn)行拍照等。按照《荔枝種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[22]中規(guī)定的果實(shí)基本信息項(xiàng)目釆集果實(shí)數(shù)量并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.2 古荔枝樹 與村委、地方居民深入訪談,并結(jié)合當(dāng)?shù)赝寥李愋秃蜌夂驐l件,選取干周≥1.5 m 或樹高≥10 m 的樹體,在6 個(gè)自然村(不含樓地村)選取具有代表性的2~4 個(gè)地塊共18 個(gè)位點(diǎn)進(jìn)行抽樣調(diào)查,統(tǒng)計(jì)樹體數(shù)量,收集植物學(xué)性狀和農(nóng)藝學(xué)性狀,對(duì)部分果實(shí)特異的古荔枝樹采果分析[23-25]。

1.3 品質(zhì)測(cè)定及評(píng)價(jià)

果實(shí)外觀性狀和果實(shí)品質(zhì)評(píng)價(jià)依據(jù)《中國(guó)果樹志·荔枝卷》和《荔枝種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[9,22]規(guī)范進(jìn)行,對(duì)其中無法采集夠30個(gè)果實(shí)的樹體進(jìn)行標(biāo)注。果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑,性狀統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)重復(fù)測(cè)量3 次以上取平均值,可溶性固形物(TSS)含量采用手持式水果糖度儀(PAL-1 型號(hào),日本愛拓ATAGO)在采摘后24 h 內(nèi)完成測(cè)定;種質(zhì)資源評(píng)價(jià)依據(jù)《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范 荔枝》相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)[21]及農(nóng)藝特性執(zhí)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 荔枝種質(zhì)資源收集與分布

實(shí)地采集實(shí)生荔枝種質(zhì)資源信息45 株,古荔枝樹資源信息115 株,一共采集160 株荔枝資源信息。從資源生境分布看,兩類資源從多到少依次是山坡、溪邊、房前屋后、平原處、路邊、農(nóng)田、雞舍,實(shí)生株資源大多分布在房前屋后、山腳下坡位。從資源水平分布看,從西村口往東出村到羅浮山,栽培荔枝密度基本保持不變,古荔枝樹資源以山嚇村、水美村和新村數(shù)量最多、樹齡最大。從資源垂直分布看,在海拔10~350 m處均有栽培荔枝出現(xiàn),古荔枝樹資源垂直分布范圍在海拔40~200 m,以在海拔低于150 m 的環(huán)境下分布最多。

對(duì)農(nóng)戶進(jìn)行深入訪談及實(shí)地跟蹤,發(fā)現(xiàn)實(shí)生荔枝大多以失管狀態(tài)存在,但也存在果實(shí)留樹時(shí)間、成熟期、果皮顏色、風(fēng)味等方面有突出表現(xiàn)的單株;在古荔枝樹方面,村民口傳當(dāng)?shù)刈畲髽潺g的一棵樹記載有1 600 年,起源于晉代時(shí)期,且當(dāng)?shù)?00 年以上古樹超200 棵,蘭溪是增城荔枝歷史上的一塊“活化石”地[16]。

2.2 實(shí)生荔枝種質(zhì)資源果實(shí)性狀分析與評(píng)價(jià)

本研究獲取了45 份實(shí)生荔枝的樹體位置信息,對(duì)其中26 株結(jié)果樹的果實(shí)進(jìn)行植物學(xué)和農(nóng)藝學(xué)性狀分析,結(jié)果見表1~表3。

2.2.1 果實(shí)形態(tài)特征 從果實(shí)外觀特性看(表1),果實(shí)形態(tài)多樣化,以卵圓形(9 份)、長(zhǎng)心形(6 份)、或近圓形(5 份)為主,部分呈歪心形(2 份)、橢圓形(4 份),共5 種形態(tài);果肩形態(tài)有雙肩平、一平一斜、一隆一平、一斜一隆、雙肩隆、雙肩不規(guī)則共6 種;成熟顏色有鮮紅色(10 份)、紅色(4 份)、暗紅色(3 份)、紫黑色(2 份)、粉紅色(1 份)、黃紅色(1 份)、深紅色(3 份)、紅帶綠(1 份,參考‘掛綠’荔枝)、紫紅色(1份)共9 種顏色;縫合線有明顯(19 份)、不明顯(5 份)、稍明顯(2 份)共3 種;龜裂片形狀有隆起或平坦2 種;裂片峰形狀有乳突、尖凸、平滑、楔形4 種;龜裂片大小有大、中、小3 種;龜裂片排列有齊、不齊共2 種;龜裂片放射紋明顯、不明顯共2 種;果肉顏色乳白、蠟白共2 種;果肉內(nèi)膜褐色程度有無、弱、少、中、多5 種;果皮韌度有脆、韌共2 種。

2.2.2 數(shù)量性狀特性 荔枝果實(shí)和種子數(shù)量性狀見表2,單果質(zhì)量(以下均指平均值)最大為12-LX707、達(dá)24.1 g,最小12.7 g;果實(shí)橫徑最大3.50 cm,最小2.64 cm;果實(shí)縱徑最大3.68 cm,最小2.84 cm;種子質(zhì)量介于0.49~4.20 g;種子橫徑最大1.84 cm,最小0.72 cm;種子縱徑最大2.61 cm,最小1.40 cm;果形指數(shù)在0.93~1.15;焦核率方面,僅2-SX628、5-SX628、13-SX707、21-XC714 和26-SM714 有焦核種子出現(xiàn),其余均為大核。

表2 廣東增城蘭溪實(shí)生荔枝果實(shí)和種子數(shù)量性狀特性Table 2 Quantitative characteristics of fruits and seeds of seedling litchi in Lanxi,Zengcheng,Guangdong Province

2.2.3 果實(shí)品質(zhì)特性 果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)如表3 所示,果皮厚度最大1.10 mm,最小0.38 mm;果皮質(zhì)量最大4.70 g,最小1.50 g;TSS 含量最高21%,最低14.8%;可食率最高87%,最低48%;果實(shí)硬度有硬、適中和軟3 種;肉質(zhì)有粗糙、細(xì)軟、爽脆和嫩滑4 種;風(fēng)味有酸、適甜、微甜、酸帶甜、酸甜適中共5 種;香氣有無、弱、微香和濃香4 種;汁液有少、中和多3 種。

表3 廣東增城蘭溪實(shí)生荔枝果實(shí)品質(zhì)特性Table 3 Fruit quality characteristics of seedling litchi in Lanxi,Zengcheng,Guangdong Province

2.2.4 優(yōu)異實(shí)生荔枝種質(zhì)特點(diǎn)與歸類 當(dāng)?shù)貙?shí)生株沒有統(tǒng)一名稱,查閱《中國(guó)果樹志·荔枝卷》《廣東荔枝圖譜》和《增城荔枝》等資料[26],在《廣東荔枝圖譜》和《增城荔枝》中有記載‘青皮甜’‘大紅團(tuán)’‘蘭溪山枝’‘黑珍珠’‘皇帝耳’‘甜眼’‘澀子’‘麻勒春’‘乞兒甩’‘大肉荷包’等地方品種,其果實(shí)性狀和此次調(diào)查的實(shí)生株果實(shí)性狀有相似之處,但其未對(duì)樹體和農(nóng)藝性狀進(jìn)行描述。表明地方品種有可能是來源于一些實(shí)生株的擴(kuò)繁引種,經(jīng)過民間栽培馴化成為少量的地方栽培荔枝;同時(shí)進(jìn)一步說明當(dāng)?shù)毓麑?shí)品類具有豐富的多樣性。依據(jù)果實(shí)特點(diǎn)對(duì)26 株實(shí)生荔枝進(jìn)行評(píng)價(jià),經(jīng)與國(guó)家荔枝種質(zhì)資源圃保存的特色資源[27]進(jìn)行查重,篩選出6 株具有代表性的特異性或綜合性狀優(yōu)質(zhì)的實(shí)生荔枝品種資源(圖2、圖3)。

圖3 廣東增城蘭溪特異性或綜合性狀優(yōu)質(zhì)的實(shí)生荔枝資源植株Fig.3 Plants of seedling litchi resources with high-quality spectificity or comprehensive characters in Lanxi,Zengcheng,Guangdong Province

(1)17-XC712:屬于特異果實(shí)資源類型,主要特點(diǎn)是果實(shí)留樹時(shí)間長(zhǎng),可達(dá)20 d 口感不變,果肉味道甜而不膩,當(dāng)?shù)厝朔Q“山枝、假禾枝”。果穗密長(zhǎng),果柄均寬1.60 mm,果柄與果實(shí)成90°直角,果實(shí)近圓形,雙肩平,果頂渾圓,果皮深紅色,縫合線較深,龜裂片隆起,裂片峰尖凸,果皮韌。果實(shí)中等大小,平均單果質(zhì)量16 g,果實(shí)平均橫徑3.22 cm、縱徑3.32 cm,果皮厚0.36 mm、質(zhì)量1.90 g,果肉較薄,白蠟色,肉嫩滑,流汁少,風(fēng)味微甜;TSS 含量16.0%,可食率74%。種子平均橫徑1.50 cm、縱徑1.88 cm,種子橢圓形,平均質(zhì)量2.3 g,無焦核;果實(shí)外表與‘懷枝’相似。果實(shí)適宜采摘期為7 月6—25 日,樹齡為20~30 年,樹高6 m,干周90 cm,冠幅南北7.3 m×東西7.5 m,產(chǎn)量100~150 kg,樹姿半開張型,樹冠不規(guī)則,樹勢(shì)旺,生境為平地,樹體病蟲害少,無環(huán)割歷史。

(2)9-TK707:屬于特異果實(shí)資源類型,主要特點(diǎn)是果實(shí)與當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)品種‘桂味’相似,但熟期提早約15 d。果穗細(xì)長(zhǎng),果柄均寬2.40 mm,果柄與果實(shí)成70°~90°,果實(shí)卵圓形或近圓形,雙肩不平隆起,果頂尖,果皮后期呈紫紅色,縫合線較深,龜裂片隆起,裂片峰尖凸,果皮韌。果實(shí)中等大小,平均單果質(zhì)量18.3 g,果實(shí)平均橫徑3.43 cm、縱徑3.35 cm,果皮厚0.43 mm、質(zhì)量1.90 g,果肉較薄,白蠟色,肉細(xì)軟,汁液中,風(fēng)味酸帶甜,無香味;TSS 含量16.5%,可食率64%。種子平均橫徑1.68 cm、縱徑2.10 cm,種子橢圓形,平均質(zhì)量3.22 g,無焦核。果實(shí)適宜采摘期為6 月15 日前后,樹齡為30~50 年,樹高7 m,干周85 cm,冠幅南北7.6 m×東西8.5 m,產(chǎn)量50~100 kg,樹姿直立型,樹冠不規(guī)則,樹勢(shì)旺,生境為洼地,樹體病蟲害少,無環(huán)割歷史。

(3)18-SM713:屬于特異果實(shí)資源類型,主要特點(diǎn)是入口味道如酸枇杷,果實(shí)留樹時(shí)間可長(zhǎng)達(dá)20 d。果穗細(xì)長(zhǎng),果柄與果實(shí)成70°~90°,果實(shí)長(zhǎng)卵圓形,雙肩平,果頂尖,果皮鮮紅色,縫合線不明顯,龜裂片較大、平坦,裂片峰平滑,果皮韌。果實(shí)小,平均單果質(zhì)量10.1 g,果實(shí)平均橫徑2.90 cm、縱徑2.84 cm,果皮厚0.30 mm、質(zhì)量1.50 g,果肉薄,乳白色,肉細(xì)軟,汁液多,風(fēng)味似枇杷,有微香味;TSS 含量16.0%,可食率64%。種子平均質(zhì)量2.19 g,平均橫徑1.56 cm、縱徑2.02 cm,種子橢圓形,無焦核。果實(shí)類型似典型“酸枝”,果小而多。果實(shí)適宜采摘期為7 月10 日左右,樹齡約20 年,樹高9 m,干周45 cm,冠幅南北6.0 m×東西7.0 m,產(chǎn)量30~50 kg,樹姿直立型,樹冠不規(guī)則,樹勢(shì)旺,生境為平地、農(nóng)舍,病蟲害少,無環(huán)割歷史。

(4)22-SX712:屬于優(yōu)質(zhì)果實(shí)資源類型,主要特點(diǎn)是果皮顏色為紫黑色,具有顏色特異性,且果實(shí)帶微香、口感甜而不膩。果穗細(xì)長(zhǎng),果柄均寬1.80 mm,果柄與果實(shí)成直角,果實(shí)卵圓形,雙肩平,果頂尖,果皮成熟時(shí)紫黑色,縫合線中等深度,龜裂片尤其隆起,裂片峰尖凸,果皮較韌。果實(shí)中等大小,平均單果質(zhì)量18.1 g,果實(shí)平均橫徑3.40 cm、縱徑3.32 cm,果皮厚0.60 mm、質(zhì)量3.78 g,果肉薄,白蠟色,肉嫩滑,汁液中,風(fēng)味適甜,微香;TSS 含量18.5%,可食率60%。種子平均橫徑1.52 cm、縱徑2.12 cm,種子橢圓形,平均質(zhì)量3.18 g,無焦核。果實(shí)外表與‘桂味’極其相似。果實(shí)適宜采摘期為7 月1 日左右,樹齡在30 年以上,樹高7.3 m,干周130 cm,冠幅南北12.0 m×東西11.5 m,產(chǎn)量50~100 kg,樹姿開張型,樹冠偏圓,生境為河邊、平地,樹勢(shì)旺,病蟲害較少,無環(huán)割歷史。

(5)26-SM714:屬于優(yōu)質(zhì)果實(shí)資源類型,主要特點(diǎn)是香味濃郁、甜度適中、果肉嫩滑。果實(shí)大小與‘御金球’‘新興香荔’接近,果實(shí)表皮與‘懷枝’相似。果穗中等長(zhǎng),果柄均寬1.82 mm,果柄與果實(shí)成70°~90°角,果實(shí)卵圓形或近圓形,雙肩平,果頂渾圓,果皮成熟時(shí)淺紅帶粉,縫合線較淺,龜裂片平坦,裂片峰無或平滑,果皮韌。果實(shí)中等偏小,平均單果質(zhì)量17.1 g,果實(shí)平均橫徑3.20 cm、縱徑3.05 cm,果皮厚0.38 mm、質(zhì)量2.68 g,果肉較厚,白蠟色,肉嫩滑,汁液多,風(fēng)味甜,有濃香味;TSS 含量21%,可食率87%。種子平均橫徑0.72 cm、縱徑1.40 cm,種子橢圓形,平均質(zhì)量0.49 g,焦核率最高可達(dá)91%。果實(shí)適宜采摘期為6 月25 日至7月5 日,最大樹齡有80 年以上,樹高10 m,干周135 cm,冠幅南北12.0 m×東西10.0 m,產(chǎn)量100~150 kg,樹姿半開張型,樹冠不規(guī)則,生境多在山地,樹勢(shì)較旺,病蟲害少,無環(huán)割歷史。這個(gè)種質(zhì)資源口感特異、鮮食價(jià)值高,目前已被當(dāng)?shù)毓r(nóng)挖掘,當(dāng)?shù)丶藿訐Q種這個(gè)種質(zhì)資源樹木數(shù)量超100 株以上。

(6)24-XC715:屬于優(yōu)質(zhì)果實(shí)資源類型,主要特點(diǎn)是味道甜而不膩,適宜鮮食,但大核居多。果實(shí)外表形態(tài)與優(yōu)質(zhì)品種‘掛綠’相似,果肉爽脆。果穗中等長(zhǎng),果實(shí)近心形,雙肩平,果頂渾圓,果皮紅色帶點(diǎn)狀綠,縫合線較淺,龜裂片較小,隆起,裂片峰較尖凸,果皮韌。果實(shí)較大,平均單果質(zhì)量22.6 g,果實(shí)平均橫徑3.40 cm、縱徑3.30 cm,果皮厚0.48 mm、質(zhì)量3.35 g,果肉較厚,果實(shí)較硬,白蠟色,肉爽脆,汁液中,風(fēng)味適甜,有微香;TSS 含量19.8%,可食率75%。種子平均質(zhì)量2.30 g,平均橫徑1.48 cm、縱徑1.85 cm,種子橢圓形,無焦核果。果實(shí)適宜采摘期為7 月5—15 日。樹齡不詳,樹高5.1 m,干周140 cm,冠幅南北5.3 m×東西4.5 m,產(chǎn)量40~50 kg,樹姿開張型,樹冠不規(guī)則,生境溪邊、山地下坡位,樹勢(shì)旺,病蟲害少,無環(huán)割歷史。

2.3 古荔枝樹資源調(diào)查

調(diào)查發(fā)現(xiàn),當(dāng)?shù)毓爬笾浯蠖喾植荚诖迓涞姆壳拔莺蟆⑾吅舆?、近山腳處,并且大多表現(xiàn)為樹體高大、枝葉繁茂、樹冠不規(guī)則形,二級(jí)分枝數(shù)多,有的緊湊、有的舒展,大部分均在幼樹時(shí)被嫁接換種過但未曾砍枝矮化,有一些已表現(xiàn)出樹勢(shì)衰弱甚至干枯,產(chǎn)量大多中等偏下,僅部分有人管理狀態(tài)。相較于實(shí)生樹而言,古樹的果實(shí)類型比較單一且品質(zhì)優(yōu),多是‘糯米糍’‘桂味’‘懷枝’,僅極少數(shù)古樹未被嫁接過的果實(shí)仍保留有實(shí)生樹果實(shí)的性狀特征。

2.3.1 古荔枝樹立地環(huán)境 分析18 個(gè)樣本地的立地條件(表4、圖4~圖5),平均分布海拔約130 m,最低海拔75 m、最高海拔180 m,有14 個(gè)樣本地海拔在100 m 以上。坡位上,分布在下坡位的最多(10 個(gè)),其次是中坡位(8 個(gè)),沒有選取上坡位的樣地,也沒有發(fā)現(xiàn)有分布在上坡位置的古樹;所處的生境環(huán)境最多是山地(7 個(gè)),其次是平地(5 個(gè)),其余分布在溪邊(3 個(gè))、河邊(2 個(gè))、丘陵(1 個(gè));土壤類型以砂質(zhì)土最多(10 個(gè)),其次是紅壤土(4 個(gè))和黃壤土(4 個(gè))。

表4 廣東增城蘭溪115 株古荔枝樹的18 個(gè)樣本地的基本特征Table 4 Basic characteristics of 18 sampling sites of 115 ancient litchi trees in Lanxi,Zengcheng,Guangdong Province

圖4 廣東增城蘭溪古荔枝樹分布生境Fig.4 Distribution habitat of ancient litchi trees in Lanxi,Zengcheng,Guangdong Province

圖5 廣東增城蘭溪部分古荔枝樹及果實(shí)Fig.5 Some ancient litchi trees and fruits in Lanxi,Zengcheng,Guangdong Province

2.3.2 古荔枝樹生物學(xué)特點(diǎn) 由表5 可知,115株古荔枝樹中統(tǒng)計(jì)數(shù)量最多的是水美村(44 株),其次是通坑村(24 株);樹干高度最低40 cm、最高500 cm,平均170 cm;干周135~410 cm,平均220 cm;樹高5~25 m,平均9.8 m;樹體姿勢(shì)有直立、半開張或開張型;平均冠幅南北11.5 m×東西12.0 m,最小冠幅南北5.0 m×東西8.3 m,最大冠幅南北17.0 m×東西19.5 m;一級(jí)分枝數(shù)有2~5 條,平均3 條;一級(jí)分枝粗度在110~290 cm,平均120 cm。此外,古荔枝樹的花期多在3月下旬至4月上旬,成熟期在6月下旬至7月中旬。較高海拔的相對(duì)要早開花、早成熟。在同等光照條件下,已開花古荔枝樹的?;ū9芰^強(qiáng)于其他荔枝樹,并且其花穗明顯比其他荔枝樹的花穗更長(zhǎng)、更疏松。但由于缺乏管理,其大小年明顯和產(chǎn)量不穩(wěn)定,有的甚至多年不結(jié)果。

表5 廣東增城蘭溪古荔枝樹性狀特征Table 5 Characteristics of ancient litchi trees in Lanxi,Zengcheng,Guangdong Province

2.3.3 古荔枝樹生長(zhǎng)勢(shì)及產(chǎn)能 從表6 荔枝生長(zhǎng)勢(shì)及生產(chǎn)能力看,樹體生長(zhǎng)勢(shì)弱、中等或強(qiáng)的各有13、32、70 株,分別占比11.3%、27.8%、60.9%;生產(chǎn)能力上,下坡位、平地紅壤生境類型的產(chǎn)量最高(250~300 kg/株),其次是下坡位、河邊砂壤生境類型(200~250 kg/株),再次是中坡位、山地黃壤生境類型(150~200 kg/株),樣地在中坡位、山地紅壤和山地砂壤的產(chǎn)量最低(25~50 kg/株)。從果實(shí)品種上看,每個(gè)樣地的古荔枝樹均有優(yōu)質(zhì)品種‘桂味’和‘糯米糍’,詢問地方果農(nóng),推測(cè)優(yōu)質(zhì)品種的嫁接換種時(shí)期多是在樹苗時(shí)期進(jìn)行。古樹生長(zhǎng)至今,嫁接口痕跡已經(jīng)消失,接穗能夠穩(wěn)定遺傳表現(xiàn)在果實(shí)上。地方果農(nóng)認(rèn)為,同一品種在同一栽培條件下,古樹的果實(shí)品質(zhì)要高于非古樹。從早期荔枝種植階段分析,古樹嫁接的是優(yōu)質(zhì)品種‘糯米糍’和‘桂味’,表明廣東增城蘭溪在歷史上便朝著優(yōu)產(chǎn)區(qū)的方向發(fā)展,是增城蘭溪荔枝興旺發(fā)展的重要原因之一。此外,16 個(gè)古樹樣地存在著數(shù)量分布不均的實(shí)生果實(shí)類型。

表6 廣東增城蘭溪古荔枝樹生長(zhǎng)勢(shì)及生產(chǎn)能力Table 6 Growth potential and productivity of ancient litchi trees in Lanxi,Zengcheng,Guangdong Province

3 討論

荔枝是我國(guó)南方第二大經(jīng)濟(jì)水果,在推動(dòng)地區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、農(nóng)民增收、農(nóng)業(yè)文化傳承等方面具有不可替代的作用[26-27]。廣東荔枝總產(chǎn)量占全國(guó)總產(chǎn)量的50%,而增城是中晚熟優(yōu)質(zhì)產(chǎn)區(qū),常規(guī)年份產(chǎn)量穩(wěn)定在4 萬t 左右,年銷售額可達(dá)10 億元以上。增城荔枝以優(yōu)質(zhì)聞名,歷史上最高拍賣價(jià)格的水果‘增城掛綠’便出自增城,這離不開增城地區(qū)優(yōu)越的地理位置[16,20,28]。比較前人研究結(jié)果,文英杰等[29]總結(jié)了近20 年來荔枝種質(zhì)資源收集保存現(xiàn)狀,截至2022 年12 月31 日,國(guó)家果樹種質(zhì)廣州荔枝香蕉圃共保存荔枝種質(zhì)資源652 份,主要來源于廣東、海南、廣西和云南等地;編目入圃保存總數(shù)375 份,但其中野生資源僅22 份、占編目入圃的5.8%;入圃的各類特色資源有15 份,其中特大果種質(zhì)資源5 份、特遲熟種質(zhì)資源5 份、異季結(jié)果2 份、單性結(jié)果資源3 份。胡福初等[30]對(duì)120 份荔枝種質(zhì)資源進(jìn)行矮化分類,將枝梢、葉片等8 個(gè)形態(tài)指標(biāo)作為矮化相關(guān)形態(tài)指標(biāo),利用除葉片厚度外的7 個(gè)指標(biāo)將其劃分成5 個(gè)矮化等級(jí),篩選出‘糯米糍’‘廟種糯’‘紫娘喜’等矮化品種9 份。Sun 等[31]將分子標(biāo)記與表型農(nóng)藝性狀(16 個(gè))相結(jié)合,用以構(gòu)建來自6 個(gè)不同區(qū)域的96 份荔枝資源的核心種質(zhì)資源,結(jié)果表明僅使用分子標(biāo)記方法在構(gòu)建核心種質(zhì)過程中的代表性要低于分子標(biāo)記與表型農(nóng)藝性狀相結(jié)合的方法。與上述文獻(xiàn)資料比較,發(fā)現(xiàn)此次調(diào)查與評(píng)價(jià)的26 份實(shí)生荔枝單株中,編號(hào)17-XC712、9-TK707、18-SM713、22-SX712、26-SM714、24-XC715 的果實(shí)特性符合資源類型評(píng)價(jià)上的特色資源或優(yōu)質(zhì)資源類型,這對(duì)當(dāng)下存在的果實(shí)留樹期短、果實(shí)產(chǎn)期集中、不同熟期優(yōu)質(zhì)品種缺乏等荔枝產(chǎn)業(yè)問題提供了很好的育種材料,具有一定的實(shí)用價(jià)值和研究意義,下一步可以采集其接穗作為特色資源保存并持續(xù)跟蹤調(diào)查。

古荔枝樹資源最北分布地點(diǎn)位于四川岷江下游地區(qū)[32]。劉忠等[32]調(diào)查了岷江下游四川地區(qū)的古荔枝樹,發(fā)現(xiàn)有6 個(gè)古荔枝樹分布點(diǎn)合計(jì)有658 株,其中偶有分布點(diǎn)單獨(dú)存在1 株或2 株,他們依據(jù)果實(shí)綜合性狀將古樹分成6 類;研究者進(jìn)一步分析古荔枝樹的生物學(xué)特點(diǎn)和生產(chǎn)能力,發(fā)現(xiàn)其普遍生產(chǎn)能力低、果實(shí)品質(zhì)中等偏下,最高產(chǎn)量不超過100 kg,焦核率最高僅30.4%,這與本研究中調(diào)查結(jié)果的古荔枝樹生物學(xué)特點(diǎn)和生產(chǎn)能力不相匹配,可能是品種、生境等差異性原因?qū)е?。此外,劉忠等?2]測(cè)量樹干周最大達(dá)到308 cm,訪談當(dāng)?shù)乩先苏J(rèn)為古樹樹齡最大有1 000年以上,其推測(cè)最大樹齡應(yīng)該300 年以上;然而,位于福建的“宋香”古荔枝樹樹干周達(dá)到710 cm,樹齡也僅1 250 年;本研究調(diào)查的古樹最大干周是410 cm,但地方口傳樹齡有1 600 年以上,劉忠等[31]研究與本研究中訪談結(jié)果得到的古荔枝樹樹齡偏大,可能是民間對(duì)古樹樹齡認(rèn)識(shí)不清、老人文化程度不高,導(dǎo)致存在夸大樹齡的現(xiàn)象。結(jié)合上述分析,推測(cè)增城蘭溪荔枝古荔枝樹齡大多介于100~500 年,最大不超過1 000 年[13,32]。此外,調(diào)查發(fā)現(xiàn)增城古荔枝樹數(shù)量龐大,大部分有管理的古荔枝樹產(chǎn)量高于青壯年樹,但由于樹體大多高達(dá)8 m 以上,采摘難度大,因此出現(xiàn)大量棄果或無法采摘現(xiàn)象,沒有發(fā)揮相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。在栽培技術(shù)方面,Li 等[33]系統(tǒng)調(diào)查了廣東和廣西567 戶不同種植規(guī)模的果農(nóng),分析了其對(duì)采用荔枝高接換種技術(shù)的影響因素,結(jié)果表明種植規(guī)模越小的農(nóng)戶相對(duì)更少采用荔枝高接換種的技術(shù)來更新品種,這與增城蘭溪散戶管理為主導(dǎo)致的古荔枝樹體高大、品種較單一的原因相符。通過對(duì)古樹適度的矮化管理,借鑒廣州從化“家庭訂樹”的旅游銷售模式[34],可以減少農(nóng)戶在荔枝采收季的采摘難度,并能充分發(fā)揮出古荔枝樹果實(shí)品質(zhì)更優(yōu)的特點(diǎn)?;诖?,下一步計(jì)劃是及時(shí)收集和保存實(shí)生荔枝種質(zhì)資源,加強(qiáng)對(duì)這些優(yōu)異資源的研究和利用,向地方群眾做好科普宣傳的工作;對(duì)古荔枝樹開展更為全面的資源調(diào)查,力圖探索出一條適合當(dāng)?shù)亻L(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展的農(nóng)業(yè)模式,將資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)化為提高農(nóng)民收入的經(jīng)濟(jì)效益,為當(dāng)?shù)乩笾Ξa(chǎn)業(yè)注入新動(dòng)力。

4 結(jié)論

本研究對(duì)廣東省廣州市增城區(qū)6 個(gè)自然村展開荔枝種質(zhì)資源系統(tǒng)調(diào)查,收集了160 份包含實(shí)生荔枝資源及古荔枝樹資源信息,測(cè)定、描述和鑒定評(píng)價(jià)了26 份實(shí)生荔枝資源,依據(jù)果實(shí)特性鑒定評(píng)價(jià)出6 份特異性或優(yōu)異實(shí)生荔枝種質(zhì)資源,其果實(shí)分別具有焦核率高(93%)、留樹期長(zhǎng)、熟期較早、果皮紫色、濃香味、口感特異等特點(diǎn)。抽樣調(diào)查了18 個(gè)地塊的古荔枝樹資源,收集到115 株古荔枝樹的生物學(xué)特點(diǎn)信息,結(jié)果表明古樹果實(shí)類型比較單一,以‘糯米糍’‘桂味’‘懷枝’優(yōu)質(zhì)品種為主;樹體最大高度25 m、平均高度9.8 m,最大干周410 cm、平均干周220 cm,平均冠幅南北11.5 m×東西12.0 m,古樹樹齡大多介于100~500 年,估測(cè)最大不超過1 000 年;古樹產(chǎn)量表現(xiàn)較好,分布在下坡位山腳和平地的產(chǎn)量較高,大多100 kg、最高可達(dá)300 kg。本研究挖掘的6份優(yōu)異性種質(zhì)資源可能對(duì)荔枝種業(yè)的發(fā)展有較大潛力,可為當(dāng)?shù)乩笾Ξa(chǎn)業(yè)發(fā)展及科學(xué)研究提供材料和參考依據(jù)。

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