王慶軒, 崔正國, 曲克明, 王慶奎, 魏玉秋, 孫 軍

海洋浮游植物初級生產(chǎn)力及碳生物量的檢測技術(shù)研究進展

王慶軒1, 2, 3, 崔正國2, 3, 曲克明2, 3, 王慶奎1, 魏玉秋2, 3, 孫 軍4

(1. 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院 天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室, 天津, 300392; 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室, 山東 青島 266071; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室, 山東 青島 266071; 4. 中國地質(zhì)大學(xué)廣州南沙地大濱海研究院, 廣東 廣州 511462)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的主要初級生產(chǎn)者, 構(gòu)建海洋食物網(wǎng)、生物泵和元素循環(huán)(包括碳循環(huán)、氮循環(huán)和硅循環(huán)等)的基石。因此, 海洋生態(tài)系統(tǒng)中的元素循環(huán)和能量流動均與浮游植物的生長和代謝息息相關(guān)。海洋碳循環(huán)是全球碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 也是全球生態(tài)系統(tǒng)中生物地化循環(huán)的重要組成部分。盡管浮游植物在海洋碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用, 但是直接測定浮游植物的初級生產(chǎn)力和碳生物量依舊受到傳統(tǒng)技術(shù)和方法的限制。本文詳細介紹了有關(guān)浮游植物初級生產(chǎn)力和碳生物量檢測的各種技術(shù)和方法, 列舉了其各自的優(yōu)缺點。目前, 測定海洋浮游植物初級生產(chǎn)力的主要方法有黑白瓶法、遙感估算法、碳同位素測定、快速重復(fù)率熒光法; 測定海洋浮游植物碳生物量的主要方法有細胞體積轉(zhuǎn)換法、流式細胞術(shù)、電子探針X射線顯微分析、分位數(shù)回歸模型估算法。通過對比分析發(fā)現(xiàn)碳同位素與快速重復(fù)率熒光法相結(jié)合可以更高效測定出初級生產(chǎn)力, 而最具優(yōu)勢與應(yīng)用前景的碳生物量檢測方法是基于分位數(shù)回歸模型估算法。其中, 基于分位數(shù)回歸模型估算法具有擬合異常值、測定結(jié)果準(zhǔn)確等優(yōu)勢, 能夠?qū)崿F(xiàn)現(xiàn)場浮游植物群落以及各個功能群碳生物量的估算, 并能夠與衛(wèi)星遙感技術(shù)手段相結(jié)合, 可以應(yīng)用于大尺度和長時間序列的海洋浮游植物碳生物量估算。通過本文的綜述, 一方面為海洋浮游植物初級生產(chǎn)力和碳含量的研究提供一個基本和系統(tǒng)的認識, 另一方面為深入研究浮游植物在海洋碳循環(huán)以及全球碳循環(huán)中的作用提供參考。

浮游植物; 初級生產(chǎn)力; 碳生物量; 碳循環(huán); 檢測方法; 分位數(shù)回歸模型

海洋浮游植物(Marine phytoplankton)是一類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中隨波逐流的微型生物集合體, 也是浮游生物的光自養(yǎng)部分, 具有長達25億～35億年的復(fù)雜進化歷史[1-2]。海洋浮游植物經(jīng)過漫長的進化, 具有豐富的物種多樣性, 因此在功能上可以劃分為原核生物類群(藍藻)和真核生物類群(硅藻、甲藻、金藻、綠藻和顆石藻等)[3-4]。各功能群經(jīng)過一系列復(fù)雜的生物、化學(xué)和海洋動力學(xué)過程將元素循環(huán)緊密耦合到一起, 在海洋生地化循環(huán)過程中形成多圈層結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的元素交互系統(tǒng)。例如, 海洋藍藻作為主要的固氮生物, 對海洋氮循環(huán)起到了關(guān)鍵的調(diào)控作用, 同時也影響到其他各個功能群的生長和代謝; 硅藻通過吸收、代謝和轉(zhuǎn)換表層海洋溶解硅來構(gòu)建硅質(zhì)細胞壁, 進而進行更有效的光合作用, 將海洋硅循環(huán)和碳循環(huán)緊密相連, 從而成為海洋硅/碳循環(huán)交互作用的主要橋梁[5]。此外, 浮游植物作為海洋碳循環(huán)的重要參與者[6], 貢獻了全球海洋初級生產(chǎn)力的主要部分(約50%～90%)[7-8], 為更高營養(yǎng)級提供食物和能量來源, 構(gòu)建了海洋食物網(wǎng)和生物泵的基礎(chǔ), 對海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。因此, 海洋生態(tài)系統(tǒng)中的元素循環(huán)和能量流動均與浮游植物的生長和代謝息息相關(guān)[9]?？傊? 浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分, 既為上層海洋食物鏈提供能量基礎(chǔ), 又不斷地將有機碳通過生物泵輸出到深層海洋, 不僅在維持海洋元素循環(huán)過程的能量平衡方面, 而且在海洋生物地球化學(xué)循環(huán)和全球氣候變化方面都有重要的調(diào)控意義。

海洋浮游植物作為“生物碳泵”的關(guān)鍵介質(zhì), 通過光合作用將大氣中的二氧化碳(CO2)轉(zhuǎn)化為有機碳, 隨后經(jīng)過微食物環(huán)和經(jīng)典食物鏈過程, 最終將有機碳以顆粒物的形式輸送到深海并將碳進行封存。該過程也是在地質(zhì)時期內(nèi)從大氣中去除CO2的少數(shù)自然機制之一[10]。因此, 海洋浮游植物的固碳作用在海洋碳循環(huán)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用, 而海洋碳循環(huán)是全球碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 也是全球生態(tài)系統(tǒng)中生地化循環(huán)的重要組成部分。長期以來, 測量浮游植物群落以及各功能群的初級生產(chǎn)力和碳生物量也就成為了研究海洋碳循環(huán)和全球生物地化循環(huán)以及氣候變化的關(guān)鍵[11-13]。盡管近些年測定海洋浮游植物細胞內(nèi)初級生產(chǎn)力和碳生物量的研究日益增多, 但受到傳統(tǒng)技術(shù)和方法的限制, 直接測定浮游植物的初級生產(chǎn)力和碳生物量依舊存在不足。因此, 本文通過詳細介紹當(dāng)前有關(guān)浮游植物初級生產(chǎn)力和碳生物量的檢測技術(shù)和方法, 列舉其各自的優(yōu)缺點, 尋找最具優(yōu)勢與應(yīng)用前景的檢測方法, 以期為海洋浮游植物初級生產(chǎn)力和碳生物量的研究提供一個基本和系統(tǒng)的認識, 也為深入研究浮游植物在海洋碳循環(huán)和全球生物地化循環(huán)以及氣候變化中的作用提供參考。

1 海洋浮游植物初級生產(chǎn)力的檢測

1.1 黑白瓶法

1927年, 黑白瓶法由GAARDER等[14]引入海洋生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的計算, 該法又稱為氧氣測定法, 是測定海洋浮游植物初級生產(chǎn)力的經(jīng)典傳統(tǒng)方法。黑白瓶法的基本原理是通過測定水中的溶氧量變化間接利用光合作用相關(guān)方程式測得初級生產(chǎn)力[15]。此方法使用兩個瓶子, 白瓶為透光瓶可進行光合作用, 黑瓶不透光不能進行光合作用但是進行呼吸作用, 用化學(xué)滴定法或者電子檢測器即可檢測出兩個瓶的溶氧量[16]。劉義豪等[17]運用黑白瓶法對煙臺四十里灣海域的初級生產(chǎn)力進行測定, 清晰了解了該區(qū)域春季、夏季、秋季的生產(chǎn)力狀況。黑白瓶法簡單廉價的優(yōu)點使其被廣泛應(yīng)用, 但是其存在很大的局限性, SELVARAJ等[18]表明了黑白瓶法在淺水區(qū)域不適用, 并提出在熱帶沿岸海域測定存在極不穩(wěn)定性。

1.2 遙感估算法

遙感估算法是檢測海洋浮游植物初級生產(chǎn)力的主要技術(shù)之一[19], 其利用衛(wèi)星遙感監(jiān)測海洋顏色。海洋顏色通常用光譜的遙感反射率來表示, 從遙感反射率的波段比中推導(dǎo)出葉綠素濃度[20]。目前遙感估算最常用的模型是由BEHRENFELD等[21]提出的初級生產(chǎn)力垂向歸納模型(Vertically Generalized Production Model, VGPM), 運用VGPM模型的核心公式便可將測定出的葉綠素濃度轉(zhuǎn)化為初級生產(chǎn)力[22]。EVERETT等[23]使用VGPM對南太平洋西部邊界流區(qū)域的初級生產(chǎn)力進行了估算, 克服了空間、時間上的限制。衛(wèi)星遙感相比船舶上測量具有很大的優(yōu)勢, 不僅省時不費力還可以進行更大空間尺度的采樣, 但是在海面被云層遮蓋、太陽遮蓋地表、大氣中出現(xiàn)高濃度氣溶膠等特殊環(huán)境條件下測量會受到影響, 由于衛(wèi)星信號來自表層, 因此不能觀測到表層以下葉綠素的最大值[24]。

1.3 碳同位素測定

碳元素在自然界中以12C、13C、14C等多種同位素的形式存在[25], 利用穩(wěn)定的碳同位素可以測定海洋浮游植物的初級生產(chǎn)力。

NIELSEN等[26]首先提出14C法, 利用14C示蹤技術(shù)估算海洋中的初級生產(chǎn)力。1950年GALATHEA號探險隊出海則利用該法測定了浮游植物, 為估計海洋中物質(zhì)的生產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。WEI等[27]從海表面5 m和對應(yīng)于表層水體光合有效輻照度(PAR)的50%、30%、10%和1%的深度收集水進行14C吸收培養(yǎng)實驗, 得出了孟加拉灣(BOB)區(qū)域14C的碳吸收速率即初級生產(chǎn)力, 但過程比較繁瑣, 需要出海制作培養(yǎng)箱, 人為干擾較大。此方法的基本原理是通過在溶液中加入一定劑量的放射性標(biāo)記的NaH14CO3來增加天然碳源, 該碳源被利用、吸收并固定到光合藻類中, 光合藻類與溶液完全接觸結(jié)束后過濾燒瓶中的內(nèi)容物用蓋革-米勒計數(shù)器對殘留物進行計數(shù)并計算碳的吸收量[28]。長期以來14C法不僅可以用來測定初級生產(chǎn)力還被用于測定天然水體中浮游植物種群的光合速率, 其高靈敏度甚至允許在低生產(chǎn)力的海洋中測定光合速率[29]。

但近些年來, 由于14C的放射性危害, 其在自然環(huán)境中的使用受到嚴格限制。因此, 尋找14C的替代方法成為焦點,13C方法成為研究熱點。SLAWYK等[30]結(jié)合13C和15N方法, 并且通過修改15N的質(zhì)譜實現(xiàn)了同時測量浮游植物的碳和氮吸收。HAMA等[31]在天然海域中3種不同營養(yǎng)狀況下分別進行實驗, 對13C法進行改進, 證明了其在低顆粒有機碳(Particulate Organic Carbon, POC)和低生產(chǎn)力條件下對天然浮游植物種群還是具有適用性。因此,13C法可以用作14C法的替代品來研究海洋中的初級生產(chǎn)力。

1.4 快速重復(fù)率熒光法

快速重復(fù)率熒光測定法(Fast Repetition Rate Fluorescence, FRRF)指通過光系統(tǒng)II (PSII)的線性電子輸運的量子產(chǎn)率的測量[32], 是快速估計光吸收特性和電子輸運變化的主要方式, 具有相當(dāng)高的空間和時間分辨率[33-36]。1994年活性葉綠素?zé)晒?ChlF)測定法引入海洋學(xué)和湖沼學(xué)[37-38], 特別是快速重復(fù)率熒光法克服了估算浮游植物初級生產(chǎn)力在方法上的限制, 可以提供瞬時速率測量值[39]。應(yīng)用在沿海和寡營養(yǎng)開放水域的研究中, 該法簡單、非侵入性、廉價[32]。WEI等[40]在2018年10月3日-28日秋季西太平洋巡航期間則用FRRF技術(shù)海水對樣品進行測定, 估算了海洋初級生產(chǎn)力。目前, FRRF儀器可以自主、即時采集數(shù)據(jù)[41], 應(yīng)用涉及珊瑚生物學(xué)到海洋生物地球化學(xué)的幾乎所有領(lǐng)域[38], 其廣泛用于各個地點的海洋航行調(diào)查, 以評估海洋浮游植物的生理狀況[42]以及光合參數(shù)[33, 43-44]。FRRF還可以作為探測浮游植物群落營養(yǎng)情況的方法[45]。

快速重復(fù)率熒光法需要轉(zhuǎn)化因子(8e: C/nPSII) 來導(dǎo)出生態(tài)相關(guān)的碳吸收速率, 所需的轉(zhuǎn)化因子一般通過14C同化來測定, 所以WEI等[32]用14C法測定出FRRF所需要的轉(zhuǎn)化因子, 將兩項技術(shù)相結(jié)合更好地測定出海洋浮游植物初級生產(chǎn)力。海洋浮游植物初級生產(chǎn)力各項檢測技術(shù)優(yōu)缺點的比較如表1。

表1 海洋浮游植物初級生產(chǎn)力主要檢測技術(shù)的優(yōu)缺點

2 海洋浮游植物碳生物量的檢測

2.1 細胞體積轉(zhuǎn)化法與流式細胞術(shù)

細胞體積轉(zhuǎn)化法是通過估算浮游植物體積從而進一步利用方程式轉(zhuǎn)化成碳生物量的方法。該方法應(yīng)用幾何模型或形狀的原理, 這些模型或形狀與浮游植物真實形狀相似。但在選擇模型或形狀的標(biāo)準(zhǔn)上有時會存在困難, 測定浮游植物體積是選取形狀復(fù)雜難測定但是相似的幾何模型形狀還是一個簡單、方便測量但是相似度低的模型或形狀[46]。MULLIN等[47]在測定了不同浮游植物細胞的碳含量、細胞體積、細胞表面積后, 發(fā)現(xiàn)細胞體積比細胞表面積與細胞碳生物量的相關(guān)性更高, 因此更多地是將細胞體積轉(zhuǎn)化為其碳生物量。HILLEBRAND等[48]推薦了20種幾何形狀, 這些幾何形狀可以為850多個不同物種的體積測量作參考, 并且還提供了合適的線性尺寸用來準(zhǔn)確估計微藻細胞體積和表面積的方程式。SUN等[46]與HILLEBRAND等[48]類似基于浮游植物屬水平進行其細胞體積估算工作, 其模型用軟件的形式涵蓋了HILLEBRAND等[48]的所含850多個屬并擴展到了全球的1 000多個屬, 且將可測量的維度從至少3個降低到大多數(shù)只有2個,這些幾何模型的應(yīng)用可以擴展到許多其他相關(guān)領(lǐng)域, 提高了實用性并被全世界廣泛采用。此方法要用顯微鏡對浮游植物細胞進行計數(shù), 測定過程需要專業(yè)且有經(jīng)驗的人員進行操作, 轉(zhuǎn)化體積時需處理大量數(shù)據(jù)會產(chǎn)生誤差并且耗時長。使用有關(guān)浮游植物物種的回歸線繪制出碳的對數(shù)(logc)和體積的對數(shù)(logv)的關(guān)系從而計算出碳生物量。SUN等[49]分析比較了MULLIN等[47]、STRATHMANN等[50]、EPPLEY等[51]、TAGUCHI等[52]提出的4種不同體積轉(zhuǎn)化為碳生物量的方法, 通過聚類分析EPPLEY等[51]的方法適用于計算中國海域浮游植物碳生物量并被廣泛使用。

流式細胞術(shù)是研究0.5～30 μm大小范圍內(nèi)細胞的有價值的工具, 可以對單個懸浮微觀顆粒進行快速定量測量[53-58]。運用流式細胞儀測定細胞大小進而通過細胞體積轉(zhuǎn)化法測得碳生物量。由于流式細胞術(shù)在船上或?qū)嶒炇抑胁杉x散水樣進行分析會受到限制, 為此, OLSON等[59]開發(fā)了一種可以原位操作且無人值守的自動化流式細胞儀(FlowCytobot), 通過電力和通信電纜連接到海岸, 并由一臺微型計算機控制, 該計算機的程序不僅可以遠程加載而且可以調(diào)節(jié)采樣率。不過適合FlowCytobot等儀器的海洋觀測站數(shù)量很少, 但預(yù)計在外海此類站點將不斷增多[60]。GRAFF等[61]使用流式細胞術(shù)從樣品中分離浮游植物并分析浮游植物樣品的碳生物量。該法可以驗證測定區(qū)域的浮游植物碳估算值, 對浮游植物生物量進行實地分析性測量, 以便于遙感算法的開發(fā), 有助于遙感應(yīng)用, 并且提高我們對浮游植物化學(xué)計量的認識以及更好地了解浮游植物對環(huán)境的生理反應(yīng)。但是流式細胞儀對細胞尺寸有要求, 鏈狀浮游植物因體積大不能在大多數(shù)流式細胞儀上進行分析, 因此大粒徑的浮游植物選擇用顯微鏡鏡檢, 小粒徑浮游植物選用流式細胞術(shù)法。

2.2 電子探針X射線顯微分析

電子探針X射線顯微分析 (XRMA) 是使用掃描電子顯微鏡 (SEM) 或透射電子顯微鏡 (TEM) 來確定浮游生物中的元素組成。它使用能量色散光譜儀(EDS)檢測器同時識別和量化海洋生態(tài)中最重要的元素碳、鈉、磷和存在于單個自然細胞上的氧、鎂、鈉、鋁、硅、硫、氯、鉀、鈣等元素[62]。該技術(shù)用于測定海洋和淡水浮游植物[63-65]和浮游細菌[66-67]的元素組成已有30多年的歷史。在最初的研究中由于儀器的限制沒有方法對C、N和O等關(guān)鍵元素進行測量, 但是隨著電子探針X射線顯微分析技術(shù)的進步, 掃描透射電子顯微鏡(STEM)的能量色散光譜儀已成功地分析單個海洋細菌和藍細菌的完整元素的組成[65, 68-69], 實現(xiàn)了C、N、O等輕元素的測量。由于透射電子顯微鏡支架的尺寸較小, 該分析僅限于直徑小于5 μm的細胞, SEGURA‐NOGUERA等[62]提出了一種改進的方法, 此方法已應(yīng)用于西地中海的硅藻和甲藻, 是將樣品與底部保持一定距離, 消除掃描電子顯微鏡(SEM)短截線對細胞分析的干擾并提高低濃度元素的檢測限。TWINING等[70-71]提出了X射線熒光光譜顯微術(shù), 可以用更高的精度來測定存在于單個細胞中的一些元素, 但是X射線源的可用性較低以及電子入射束能量較低時該技術(shù)無法進行測量使其難以廣泛使用。

2.3 基于分位數(shù)回歸模型估算海洋浮游植物的碳生物量

綜合上述有關(guān)浮游植物碳生物量檢測的各種技術(shù)和方法, 列舉其優(yōu)勢與不足, 我們發(fā)現(xiàn)這些方法都會存在一些限制, 并且檢測標(biāo)準(zhǔn)也未完全統(tǒng)一。因此, 我們介紹一種最初由SATHYENDRANATH等[72]開發(fā)的方法, 即基于分位數(shù)回歸模型估算海洋浮游植物的碳生物量。此方法與其他測定方法相比具有更大的優(yōu)勢和應(yīng)用前景。

2.3.1 分位數(shù)回歸模型的分析估算

SATHYENDRANATH等[72]在對海洋中提取的樣品觀測時, 將樣品中的顆粒碳分為自養(yǎng)生物浮游植物中所含有的碳和非自養(yǎng)成分生物、各種碎屑等含有的碳。非自養(yǎng)成分的變化會影響整個樣品中顆粒碳的含量, 但非自養(yǎng)成分無葉綠體, 所以成分變化其葉綠素含量不會發(fā)生改變。因此在任意葉綠素含量時假設(shè)總顆粒碳處于最低含量時, 非自養(yǎng)成分的碳生物量可以忽略不計, 此時整個顆粒碳生物量就相當(dāng)于自養(yǎng)成分的浮游植物碳生物量, 但是樣品中肯定存在非自養(yǎng)成分, 因此測定的浮游植物碳生物量的數(shù)值會偏高?；谶@種概念, 在給定的葉綠素濃度數(shù)據(jù)范圍之中尋找浮游植物碳生物量(相對于總顆粒碳)和葉綠素濃度之間的關(guān)系, 這種關(guān)系可以表示為總顆粒碳值的一條相關(guān)線, 所述總顆粒碳值被繪制成葉綠素濃度的函數(shù), 找到這種關(guān)系的適當(dāng)方法就是分位數(shù)回歸(QR)[73]。SATHYENDRANATH等[72]在西北大西洋和阿拉伯海的近海水域中收集大量的原位顆粒N和C以及葉綠素-(chl-) 的數(shù)據(jù)集, 間接檢測得出浮游植物N和C。該方法使用分位數(shù)回歸將顆粒物C和N分為自養(yǎng)和非自養(yǎng)兩種部分, 浮游植物C和N的估計值結(jié)合起來計算碳氮比率。藻類的總N和C含量隨著Chl-的增加而增加, 而C: N的比率隨著Chl-的增加而降低。

MANIACI等[74]的研究分析的數(shù)據(jù)集均建立在SATHYENDRANATHh等研究總顆粒碳(PC)和Chl-之間關(guān)系時所使用的數(shù)據(jù)。在分析之前, 對顆粒碳(PC), 顆粒氮(PN)和Turner Chl-組測量進行對數(shù)轉(zhuǎn)換, 以線性化觀察到的關(guān)系, 并減少具有不同C, N和Chl-的高值的樣本在回歸中的影響[75]。PC和PN被視為因變量, 按照標(biāo)準(zhǔn)做法通過對Turner Chl-的簡單的最小二乘回歸分析[72, 76-78], 總C和N的擬合方程表示為:

Y=mBp,

其中,為預(yù)測變量,為Chl-,、為冪律模型的參數(shù), 下標(biāo)表示預(yù)測變量以及和的參數(shù)值或參照總PC或PN。該方程可以在log 10空間中以線性的形式表示:

log10(Y)=log10(m)plog10() ,

其中l(wèi)og10(m)表示線性回歸的截距, p表示線性回歸的斜率。對于=PC和PN, 使用總Y和Chl-() 之間的分位數(shù)回歸 (QR) 擬合方程。對于給定的Chl-濃度, 主要計算與浮游植物對元素 (C或N) 的貢獻相關(guān)的下限。1% 的 QR (=0.01) 被確定為最合適的分位數(shù), 根據(jù)>5/的標(biāo)準(zhǔn) (是總觀測值的數(shù)量)并考慮對于C的為773,為771 確定浮游植物貢獻的最低觀測范圍[79]。此方法提供了浮游植物對總顆粒C和N池的貢獻的上限, 將C和N的QR分析結(jié)果合并以計算浮游植物的碳氮比隨Chl-的變化。通過在Chl-范圍內(nèi)運行一系列模擬來計算碳氮比是具有不確定性的, 在每個排列中改變其置信區(qū)間的四個參數(shù)(C和N方程的斜率和截距), 并取最小值和最大值, 使用HPLC色素組成數(shù)據(jù)來檢查樣品中存在的浮游植物類型, 然后使用參數(shù)化模型和HPLC Chl-作為輸入, 進一步利用分類群計算不同藻類群的化學(xué)計量。本研究的所有分析均在Python中進行, 分位數(shù)回歸使用QuantRepackage進行, 軟件包使用迭代加權(quán)最小二乘法將QR模型估計為標(biāo)準(zhǔn)回歸[74], 可以更好地擬合異常值, 測得的數(shù)值較為準(zhǔn)確, 并且能更加全面的了解變量的變化。MARTINY等[80]利用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(ANN)分析得出C∶N的區(qū)域差異與環(huán)境條件的差異有關(guān), 在不同緯度、不同營養(yǎng)水域C∶N是存在差異的。針對不同的海域分位數(shù)回歸模型通用, 其模型參數(shù)需要進行變化。但隨著研究的不斷深入, MARTINY等[80]對不同海域不同環(huán)境下的C∶N建立起相關(guān)性, 在測定一些海域碳生物量可以直接依據(jù)相關(guān)性迅速建立起經(jīng)驗公式計算。

2.3.2 分位數(shù)回歸模型的現(xiàn)實應(yīng)用

SATHYENDRANATH等[72]通過對海洋顏色進行衛(wèi)星遙感測量出Chl-, 將海洋中的總顆粒有機氮與葉綠素制成QR模型測定出海洋浮游植物氮生物量, 同理可得碳生物量。使用該模型獲取有關(guān)浮游植物元素組成的信息, 并將其應(yīng)用于遙感數(shù)據(jù), 以繪制目前尚未由衛(wèi)星服務(wù)提供的諸如氮之類的元素庫的分布圖。通過研究表明與浮游植物C和N的估計值一致, 所以采用的此方法能獲取正確的結(jié)果, 其產(chǎn)生的估計值還可以測試復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)模型。建立的比率與衛(wèi)星衍生的Chl-可用于估計浮游植物C, N, C∶N及其空間分布, 從而證明了該模型的可靠性。在將來, 該方法的復(fù)刻可以適應(yīng)于添加其他元素例如加入顆粒有機磷或鐵。在更廣泛的地理范圍內(nèi)進行觀察可以進一步評估該方法的廣泛適用性[74]。海洋浮游植物碳生物量各項檢測技術(shù)優(yōu)缺點的比較如下表2。

表2 海洋浮游植物碳生物量主要檢測技術(shù)的優(yōu)缺點

3 結(jié)論和展望

探究海洋浮游植物的初級生產(chǎn)力和碳生物量檢測技術(shù)對了解全球海洋碳循環(huán)以及生物地化循環(huán)都具有重要意義。然而, 直接測定浮游植物初級生產(chǎn)力及碳生物量目前受到諸多傳統(tǒng)技術(shù)和方法的限制, 這嚴重阻礙了我們對全球海洋碳循環(huán)過程的模擬和分析以及對全球生物地球化學(xué)循環(huán)的了解[81]。因此, 本文詳細綜述了海洋浮游植物初級生產(chǎn)力檢測從黑白瓶法到快速重復(fù)率熒光法, 碳生物量檢測技術(shù)經(jīng)過顯微細胞計數(shù)到基于分位數(shù)回歸模型估算所取得的重大進展, 以及各個技術(shù)方法存在的優(yōu)點和缺陷。目前海洋浮游植物初級生產(chǎn)力可以采用碳同位素和快速重復(fù)率熒光法相結(jié)合進行測定, 海洋浮游植物碳生物量可以通過分位數(shù)回歸模型進行快速精準(zhǔn)測定。通過本文的綜述, 一方面為海洋浮游植物初級生產(chǎn)力和碳生物量的研究提供一個基本和系統(tǒng)的認識; 另一方面為深入研究浮游植物在全球海洋碳循環(huán)以及生物地化循環(huán)中的作用提供前提基礎(chǔ)。針對當(dāng)前浮游植物初級生產(chǎn)力及碳生物量檢測技術(shù)所存在的各種缺陷, 未來的研究將集中在以下幾個方面: (1)提高各個浮游植物初級生產(chǎn)力和碳生物量檢測技術(shù)的精度, 減少人為因素; (2)研發(fā)針對不同浮游植物功能群初級生產(chǎn)力和碳生物量檢測的新方法或新技術(shù); (3)建立海洋浮游植物初級生產(chǎn)力和碳生物量的統(tǒng)一檢測標(biāo)準(zhǔn), 使各種技術(shù)方法通用化; (4)增加海洋浮游植物初級生產(chǎn)力和碳生物量檢測的時間和空間尺度, 準(zhǔn)確模擬和分析全球海洋碳循環(huán)過程, 并了解其在全球生物地球化學(xué)循環(huán)中重要作用。

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Advances in primary productivity and carbon biomass detection of marine phytoplankton

WANG Qing-xuan1, 2, 3, CUI Zheng-guo2, 3, QU Ke-ming2, 3, WANG Qing-kui1, WEI Yu-qiu2, 3, SUN Jun4

(1. Tianjin Key Laboratory of Aquatic Ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China; 2. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Qingdao Pilot National Laboratory of Marine Science and Technology Marine Fishery Science and Food Production Process Function Laboratory, Qingdao 266071, China; 4. Institute for Advanced Marine Research, China University of Geosciences, Guangzhou 511462, China)

Phytoplankton are major primary producers in marine ecosystems, supporting marine food webs, biological pumps, and elemental cycles (carbon, nitrogen, and silicon cycles). Therefore, elemental cycles and energy flow in marine ecosystems are closely related to phytoplankton growth and metabolism. The marine carbon (C) cycle is key to the global C cycle and an important part of the biogeochemical cycle. Although phytoplankton plays a critical role in the marine C cycle, the direct determination of phytoplankton primary productivity and C biomass remains limited to traditional methods. In this review, various methods associated with phytoplankton primary productivity and C biomass estimation are discussed in detail, along with their respective advantages and disadvantages. Currently, the main methods for determining the primary productivity of marine phytoplankton include the black-white bottle method, remote sensing estimation method, C isotope determination, and fast repetition rate fluorescence method (FRRF). The primary methods for determining the C biomass of marine phytoplankton include cell volume conversion, flow cytometry, electron probe X-ray microanalysis, and quantile regression model estimation. Through comparative analysis, we established that combining the C isotope and FRRF method can determine primary productivity more efficiently, while the most promising method for C biomass detection was quantile regression model estimation. This regression model has the advantages of fitting outliers and providing accurate measurement results, including C biomass estimations for phytoplankton communities and each functional group in the field. The approach can also be combined with satellite remote sensing technology to estimate biomass on a large scale and for a prolonged period. Although this review offers a basic and systematic understanding of phytoplankton primary productivity and C biomass analysis, it provides a valuable reference for future research on the role of phytoplankton in the marine and global C cycles.

phytoplankton; primary productivity; carbon biomass; carbon cycle; detection method; quantile regression model

Jan. 28, 2023

[National Natural Science Foundation of China, No.42206103; China Postdoctoral Science Foundation, No. 2021M703590; Shandong Province Postdoctoral Innovative Talent Support Program, No. SDBX2021014; Shandong Provincial Natural Science Foundation, No. ZR2022QD133]

Q71

A

1000-3096(2023)8-0131-10

10.11759/hykx20230128003

2023-01-28;

2023-02-25

國家自然科學(xué)基金資助項目(42206103); 中國博士后科學(xué)基金資助項目(2021M703590); 山東省博士后創(chuàng)新人才支持計劃項目(SDBX2021014); 山東省自然科學(xué)基金資助項目(ZR2022QD133)

王慶軒(1998—), 男, 山東肥城人, 碩士研究生, 從事海洋浮游生物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: wangqingxuan2022@163.com; 魏玉秋(1991—), 男, 山東日照人, 博士研究生,通信作者, 助理研究員, 從事海洋浮游生物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: weiyuqiu@163.com

(本文編輯: 譚雪靜)