李東賓,徐婧,何立平,卞正平,來燕學(xué)
(1.寧波市林場,浙江 寧波 315440;2.寧波龍卉生態(tài)科技有限公司,浙江 寧波 315000)
莖蜂科Cephidae 隸屬于膜翅目莖蜂亞目莖蜂總科,為植食性類群,主要危害糧食作物、經(jīng)濟林、果樹及園林樹種[1]。2018年5月,筆者在浙江四明山寧波市林場發(fā)現(xiàn)栽培的云錦杜鵑Rhododendron fortunei當(dāng)年生嫩枝大量枯萎,初步確定為一種莖蜂科害蟲危害導(dǎo)致,此后對該莖蜂進行了野外調(diào)查和室內(nèi)觀察。2021年4月,羽化出該莖蜂成蟲,經(jīng)江西師范大學(xué)魏美才教授進行形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)鑒定,確認其為簡脈莖蜂屬一新種,命名為杜鵑簡脈莖蜂Janus dujuanWei,2023[2]。截至2022年簡脈莖蜂屬共發(fā)表記錄昆蟲31 種,其中我國有記錄17 種[3],僅有少數(shù)種類已知寄主。筆者研究了浙江四明山杜鵑簡脈莖蜂的寄主和生活史,更細致地描述其老熟幼蟲、蛹和卵的形態(tài)特征,調(diào)查了杜鵑簡脈莖蜂危害的杜鵑種類及其危害程度,為其監(jiān)測和防治提供數(shù)據(jù)支撐。
試驗地寧波市林場(29°32′13″~29°59′56″N,121°00′31″~121°25′33″E)位于浙江四明山。該地四季分明,光照充足,雨量充沛,年平均氣溫11.8 ℃,年均降水量約2 000 mm,年平均相對濕度83%,屬于典型的北亞熱帶季風(fēng)氣候[4]。土壤以黃壤為主,偏酸性,pH 值4.5~6.5。主要植被有人工針葉林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、灌木林和竹林等[5]。四明山海拔800 m 處為栽培杜鵑試驗林。
野外拍攝使用數(shù)碼相機NIKON D800,觀察儀器包括江南BM1000 顯微鏡、LEICA EZ4W 體視鏡(帶顯微圖像采集管理系統(tǒng)和CCD 成像系統(tǒng))等。
2020-2022年,在寧波市林場栽植的杜鵑林進行野外觀察拍攝,記述杜鵑簡脈莖蜂羽化、求偶、交尾、產(chǎn)卵等生物學(xué)特性和危害過程;全年每隔15 d定期采集解剖受害枝梢,觀察了解不同蟲態(tài)發(fā)育進度和變化,記錄杜鵑簡脈莖蜂卵、幼蟲、蛹和成蟲形態(tài)特征以及生活史和活動規(guī)律;采集受害杜鵑越冬枝條置于室內(nèi),獲取研究所需莖蜂成蟲及其天敵昆蟲;同時調(diào)查寧波市林場栽植的30 種杜鵑花屬植物受害情況并設(shè)置樣地調(diào)查云錦杜鵑的受害程度。
成蟲 雌成蟲體長(13.11 ± 1.03) mm(n=15,不包括鋸鞘);雄成蟲體長(10.86 ± 1.21)mm(n=10)。其他形態(tài)特征參考牛耕耘 等的報道[2]。
老熟幼蟲 體長(16.20 ± 2.42) mm(n=10),后胸寬(2.98 ± 0.26) mm,通體乳黃色(圖1A),體側(cè)面觀呈“S”狀彎曲,胸3 節(jié),腹10 節(jié)。頭圓形,黃褐色,側(cè)有2 個黑點狀單眼;觸角短小,寶塔形,5 節(jié);上顎寬,端有4 枚黑褐色小齒。胸部及腹部1~8 節(jié)具淺褐色氣門,第9 腹節(jié)無氣門,第10 腹節(jié)露出深褐色的肛上尾錐。尾錐基部環(huán)繞褐色瘤突和棕色剛毛。胸足3 對,呈肉錐狀突起;腹足完全退化,呈泡狀皺褶。
圖1 杜鵑簡脈莖蜂幼蟲、蛹和卵的形態(tài)Fig.1 Larva,pupa and eggs morphology of Janus dujuan Wei
蛹 離蛹,外有黃色薄繭(圖1B)。預(yù)蛹體乳黃色(圖1C),頭部淡褐色,單眼、口器和尾突黑褐色;體長(14.12 ± 2.06) mm、頭寬(2.52 ± 0.22) mm、中胸體寬(3.24 ± 0.30) mm;體挺直,不活動;3 對胸足較小,連同足基部明顯突起。蛹通體乳黃色(圖1D),僅復(fù)眼黑褐色,羽化前變黃褐色至黑褐色(圖1E);觸角抵達腹部第2~3 節(jié),略長于翅芽末端,中足抵達腹末第3~4 節(jié),后足抵達腹部第8~9 節(jié)。
卵 橢球形,近透明,長徑(1.14 ± 0.16) mm,短徑(0.82 ± 0.12) mm(圖1F)。
2.2.1 生活史
杜鵑簡脈莖蜂在浙江四明山地區(qū)1 a 發(fā)生1 代,以老熟幼蟲在枝內(nèi)越冬(圖2)。2月下旬越冬的老熟幼蟲開始轉(zhuǎn)化為預(yù)蛹,3月預(yù)蛹轉(zhuǎn)化為離蛹。4月上旬蛹后體壁開始變色硬化逐漸化為初羽成蟲,4月中旬成蟲開始羽化,4月下旬為羽化高峰期,成蟲交配產(chǎn)卵。5月初羽化結(jié)束,林間仍可見少量活動成蟲;5月上旬新產(chǎn)卵孵化,孵化的幼蟲開始蛀食杜鵑花嫩莖。8月中下旬,幼蟲向下蛀食到當(dāng)年生枝條中下部后停止進食,調(diào)頭向上,然后開始吐絲做繭,幼蟲在繭內(nèi)發(fā)育為體色暗黃的老熟幼蟲,以此越冬。
圖2 杜鵑簡脈莖蜂生活史Fig.2 Life history of Janus dujuan Wei
2.2.2 生活習(xí)性
4月中旬浙江四明山氣溫回升且穩(wěn)定在25 ℃左右,云錦杜鵑迅速抽新梢,葉片完全展開后,杜鵑簡脈莖蜂成蟲大量羽化,越冬幼蟲在繭內(nèi)經(jīng)歷預(yù)蛹、離蛹、初羽成蟲之后,羽化為成蟲并蟄伏在枝內(nèi),待合適天氣便咬破樹皮從羽化孔飛出(圖3A,B)。陰雨天氣,成蟲多隱藏于植物叢中,鮮有活動;無風(fēng)或風(fēng)小的晴好天氣,成蟲活躍在杜鵑花植株周圍,多在嫩梢上求偶和交尾(圖3C),交尾時長5~30 s,多為20 s 左右。成蟲交尾后1~2 d 即可產(chǎn)卵,產(chǎn)卵期集中在4月下旬。產(chǎn)卵前,成蟲較為活躍,反復(fù)在杜鵑當(dāng)年新抽的枝條上用產(chǎn)卵器刺探,遇到合適部位,雌蜂才會把產(chǎn)卵器刺入嫩枝髓部產(chǎn)卵(圖3D)。產(chǎn)卵后,即尋找新的合適枝條繼續(xù)產(chǎn)卵。一般每段嫩枝只產(chǎn)卵1 粒。2021-2022年在室內(nèi)共羽化出杜鵑簡脈莖蜂44 頭,其中雌蜂34 頭、雄蜂10 頭,雌雄比3.4,雌蜂羽化飛出早于雄蜂4~5 d。
圖3 杜鵑簡脈莖蜂羽化產(chǎn)卵過程Fig.3 Emergence and ovipositing of Janus dujuan Wei
2.2.3 對杜鵑屬植物的危害
4月下旬可見危害癥狀。雌蜂產(chǎn)卵前會用產(chǎn)卵器多次刺探杜鵑當(dāng)年新梢中上部,即頂部葉片下方1~2 cm 處。產(chǎn)卵器的多次刺探會嚴重破壞嫩枝的導(dǎo)管組織,刺探或產(chǎn)卵的位置會滲出透明水珠狀液體(圖4A),后逐漸變色出現(xiàn)組織壞死(圖4B),導(dǎo)致上方枝葉失水萎蔫。初孵幼蟲在產(chǎn)卵位置周圍取食枝條內(nèi)部鮮嫩的髓心,待新梢頂端枯萎后,幼蟲便沿著嫩枝髓心向下蛀食,并將碎屑和排泄物填充于上部蛀道(圖4C),危害會一直持續(xù)至8月中下旬。受幼蟲蛀食的杜鵑花新抽枝條會由上到下逐漸干枯死亡(圖4D)。
圖4 杜鵑簡脈莖蜂危害杜鵑植株的過程Fig.4 Progress of Janus dujuan damaging Rhododendron plants
云錦杜鵑和紅灘杜鵑Rhododendron chihsinianum受害最嚴重,4 種杜鵑中度受害,2 種杜鵑受害稍輕,短脈杜鵑Rhododendron brevinerve、猴頭杜鵑Rhododendron simiarum以及“諾娃”Rhododendron‘Nova Zembla’和“錦緞”Rhododendron‘Germania’2 個栽培品種偶有危害,其他杜鵑未發(fā)現(xiàn)受害情況(表1)。2022年,調(diào)查統(tǒng)計人工栽植的500 m2樣地云錦杜鵑幼株的受害率高達90%。
表1 杜鵑簡脈莖蜂對杜鵑屬植物的危害Tab.1 Damage of Janus dujuan Wei to Rhododendron plants
2.2.4 寄生性天敵
羽化出一種姬蜂,經(jīng)鑒定為吉安尼姬蜂Nippocryptus jianicusSheng &Sun[6],此姬蜂為杜鵑簡脈莖蜂的天敵昆蟲,調(diào)查統(tǒng)計寄生率約3%。
杜鵑簡脈莖蜂是危害杜鵑花屬植物的簡脈莖蜂屬Janus cephoides種團新種,而此前該種團已知種類的寄主植物無任何報道,這一發(fā)現(xiàn)對解析簡脈莖蜂屬在東亞地區(qū)豐富的物種多樣性具有啟發(fā)性[2]。本研究初步摸清了杜鵑簡脈莖蜂的生活史和生物學(xué)特性,調(diào)查杜鵑花屬寄主植物受害程度并發(fā)現(xiàn)一種寄生天敵-吉安尼姬蜂,發(fā)現(xiàn)杜鵑簡脈莖蜂危害的均為常綠杜鵑,其中紅灘杜鵑和云錦杜鵑受害最嚴重,其他常綠杜鵑抽梢時間與云錦杜鵑越接近越容易受害,未見落葉杜鵑受害。云錦杜鵑是本地野生種,廣泛分布于稀疏森林中或林緣地帶,由于野外生長環(huán)境不同,其物候也存在差異,所以野外自然分布的云錦杜鵑并未暴發(fā)嚴重蟲害。而人工栽植培育的云錦杜鵑數(shù)量大且集中種植,易大比例受害。簡脈莖蜂生活史絕大部分時間以幼蟲在杜鵑花莖稈內(nèi)部度過,普通藥劑很難有效防治。如何根據(jù)其生活史和生物學(xué)習(xí)性進行物理化學(xué)防治以及利用天敵寄生蜂進行生物防治具有重要的經(jīng)濟意義,后續(xù)應(yīng)加強這方面的研究。
志謝:感謝江西師范大學(xué)魏美才教授鑒定杜鵑簡脈莖蜂、國家林草局生物災(zāi)害防控中心李濤博士鑒定吉安尼姬蜂。