涂京靜，王澤華，楊帆，劉涵，高夢(mèng)瑤，王山寧

（1.北京農(nóng)學(xué)院,北京 102206；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 100097）

自然界中許多昆蟲(chóng)的成蟲(chóng)，羽化后具有補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的習(xí)性。補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)在成蟲(chóng)生殖中的重要作用已在許多昆蟲(chóng)中得到證實(shí)，例如給小菜蛾P(guān)lutella xylostella添加蔗糖和蜂蜜營(yíng)養(yǎng)可以明顯提高其雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量及壽命[1]；補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)后，二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone成蟲(chóng)的壽命和產(chǎn)卵量均顯著增加[2]；在補(bǔ)充不同外源營(yíng)養(yǎng)后，螟蛉絨繭蜂Cotesia ruficrus壽命顯著延長(zhǎng)，雌蜂產(chǎn)卵量提高[3]；補(bǔ)充10%蜂蜜水后，褐帶卷蛾繭蜂Bracon adoxophyesi產(chǎn)卵量顯著增加[4]。但也有報(bào)道認(rèn)為成蟲(chóng)期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)生殖無(wú)明顯影響，例如給甜菜夜蛾Spodoptera exigua成蟲(chóng)補(bǔ)充5%蜂蜜水對(duì)其產(chǎn)卵量、交配率、交配次數(shù)以及卵孵化率均無(wú)顯著的影響[5]，該結(jié)論在非洲黏蟲(chóng)Spodoptera exempta中也得到了驗(yàn)證[6]。

槐尺蠖Chiasmia cinerearia，在我國(guó)北京、山東、遼寧、甘肅、西藏、廣西、臺(tái)灣等許多省份均有分布，國(guó)外分布于日本、朝鮮、韓國(guó)等國(guó)家[7-9]。該蟲(chóng)主要以幼蟲(chóng)取食葉片危害國(guó)槐Sophora Japonica及其變種，3 齡后進(jìn)入暴食期，嚴(yán)重發(fā)生時(shí)可在短期內(nèi)食光葉片，影響樹(shù)體生長(zhǎng)，危害嚴(yán)重時(shí)可以將樹(shù)葉成片吃光，影響綠化景觀效果；另外，該蟲(chóng)有吐絲下垂的習(xí)性，影響市民生活[10-11]。

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)槐尺蠖的研究主要集中在發(fā)生規(guī)律[12-14]、生物學(xué)特性[15]、防治技術(shù)[16-17]等方面，還有學(xué)者研究了環(huán)境因子和光周期對(duì)槐尺蠖生長(zhǎng)發(fā)育的影響[18-19]，但補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)槐尺蠖種群發(fā)展動(dòng)態(tài)的影響還未見(jiàn)報(bào)道。在自然界中，槐尺蠖成蟲(chóng)一般通過(guò)取食珍珠梅Sorbaria sorbifolia等的花蜜獲取所需營(yíng)養(yǎng)，通常在羽化時(shí)卵巢中即有35%左右的卵粒已發(fā)育成熟，即使不給任何食物，這些卵也可以順利產(chǎn)出[20]。為進(jìn)一步闡明補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)槐尺蠖生殖和壽命的影響，筆者用5%蜂蜜水、5%蔗糖水和蒸餾水對(duì)槐尺蠖成蟲(chóng)進(jìn)行飼喂，觀察了補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)其產(chǎn)卵、卵孵化率以及成蟲(chóng)壽命的影響，以期為室內(nèi)建立人工飼養(yǎng)種群提供數(shù)據(jù)支撐，為開(kāi)展國(guó)槐尺蠖綜合治理研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試蟲(chóng)源槐尺蠖，于2022年5月采自北京平谷區(qū)馬坊鎮(zhèn)的國(guó)槐林。在溫度為（25 ± 1）℃、相對(duì)濕度（60 ± 5）%、光周期14 L∶10 D 條件下，用新鮮國(guó)槐葉飼養(yǎng)1 代后，收集第2 代成蟲(chóng)所產(chǎn)卵，待卵孵化成幼蟲(chóng)后，用國(guó)槐葉飼養(yǎng)至幼蟲(chóng)化蛹，每天將收集的蛹單頭放入50 mL 塑料盒中并稱量體質(zhì)量，選取0.14～0.18 mg 體質(zhì)量較一致的蛹用于試驗(yàn)，羽化后鑒別雌雄，用于后續(xù)試驗(yàn)。

蜂蜜，北京百花蜂業(yè)有限公司；蔗糖為分析純，北京化工廠。

1.2 試驗(yàn)方法

將當(dāng)天羽化的雌雄成蟲(chóng)隨機(jī)配對(duì)，放入500 mL透明塑料盒（上底直徑11.5 cm，下底直徑8 cm，高8 cm）中，盒口覆蓋雙層紗布。將5%蔗糖水、5%蜂蜜水各5 mL 分別注入脫脂棉球中，置于塑料盒底部，以蒸餾水處理作為對(duì)照，每處理選取10 對(duì)成蟲(chóng)，重復(fù)3 次，共30 對(duì)成蟲(chóng)。將試蟲(chóng)置于溫度（25 ± 1）℃、相對(duì)濕度（60 ± 5）%、光周期14 L∶10 D 的人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，及時(shí)更換脫脂棉球。每天觀察雌雄成蟲(chóng)的存活情況，收集并記錄雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵數(shù)量，直至成蟲(chóng)死亡。雌蟲(chóng)死后解剖其生殖系統(tǒng)，以精包的有無(wú)判斷交配情況。每個(gè)處理隨機(jī)選取10 對(duì)成蟲(chóng)第2天所產(chǎn)的卵，置于人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)，觀察并記錄卵孵化情況，根據(jù)卵孵化出的幼蟲(chóng)數(shù)占總卵粒數(shù)的百分比計(jì)算卵孵化率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS18.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用Tukey HSD 法進(jìn)行不同處理間差異顯著性檢驗(yàn)，其中孵化率進(jìn)行平方根反正弦轉(zhuǎn)換；采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)測(cè)驗(yàn)法進(jìn)行不同性別間差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)槐尺蠖成蟲(chóng)生殖的影響

補(bǔ)充蔗糖和蜂蜜對(duì)槐尺蠖成蟲(chóng)產(chǎn)卵歷期和產(chǎn)卵量影響顯著，但對(duì)槐尺蠖產(chǎn)卵前期、交配率和卵孵化率無(wú)顯著影響（表1）。飼喂5% 蔗糖水和5%蜂蜜水后，成蟲(chóng)單雌平均產(chǎn)卵量分別為798.6 粒和690.1 粒，較對(duì)照顯著提高；產(chǎn)卵歷期分別為9.8 d和9.2 d，較對(duì)照明顯延長(zhǎng)；但單雌平均產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、卵孵化率，5%蔗糖水和5%蜂蜜水處理間均無(wú)顯著差異；在僅飼喂蒸餾水的情況下，槐尺蠖成蟲(chóng)仍可正常交配，且能產(chǎn)出可孵化的卵。

表1 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)槐尺蠖成蟲(chóng)生殖的影響Tab.1 Effects of supplemental nutrition on reproduction of adult C.cinerearia

不同營(yíng)養(yǎng)條件下槐尺蠖成蟲(chóng)單雌逐日產(chǎn)卵量在成蟲(chóng)整個(gè)生命周期中呈正偏態(tài)分布，補(bǔ)充蔗糖和蜂蜜的成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰期主要集中在雌蟲(chóng)羽化后第2～3 天，但成蟲(chóng)產(chǎn)卵峰值出現(xiàn)的時(shí)間不完全一致（圖1）。取食5%蜂蜜水的成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)最早，發(fā)生于雌蟲(chóng)羽化后第2 天，單雌日產(chǎn)卵量平均為152.6 粒；取食蒸餾水和5%蔗糖水的成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)在第3 天，單雌日產(chǎn)卵量平均分別為156.2 粒和111.8 粒。

圖1 不同營(yíng)養(yǎng)條件下槐尺蠖成蟲(chóng)不同日齡的單雌日產(chǎn)卵量Fig.1 Daily fecundity per female of C.cinerearia at different adult ages under different nutrition

2.2 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)槐尺蠖成蟲(chóng)壽命的影響

3 種飼喂條件下，槐尺蠖成蟲(chóng)壽命為8～17 d，雌成蟲(chóng)壽命均顯著低于雄成蟲(chóng)。與只補(bǔ)充蒸餾水相比，補(bǔ)充5%蔗糖水后雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)的壽命均明顯延長(zhǎng)，分別為11.8 d 和16.8 d；補(bǔ)充5%蜂蜜水后雄成蟲(chóng)壽命顯著延長(zhǎng)，雌成蟲(chóng)壽命無(wú)明顯變化；補(bǔ)充蔗糖水和蜂蜜水，成蟲(chóng)壽命無(wú)顯著差異（表2）。

表2 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)槐尺蠖成蟲(chóng)壽命的影響Tab.2 Effects of supplemental nutrition on the longevity of C.cinerearia adults

3 結(jié)論與討論

在自然界中，為了最大限度地發(fā)揮自身生殖潛力，昆蟲(chóng)成蟲(chóng)通常需要補(bǔ)充糖類、蛋白質(zhì)和其他碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但成蟲(chóng)期營(yíng)養(yǎng)對(duì)不同種類昆蟲(chóng)生殖和壽命的影響不同。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充5%蔗糖水和5%蜂蜜水均能有效提高槐尺蠖的壽命及繁殖力。

本試驗(yàn)中，僅飼喂蒸餾水，槐尺蠖成蟲(chóng)可以完成交配、產(chǎn)卵等過(guò)程，所產(chǎn)卵也能順利孵化。這表明，槐尺蠖成蟲(chóng)羽化時(shí)與生殖有關(guān)的發(fā)育已較為充分。這與二點(diǎn)委夜蛾、甜菜夜蛾、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda、鱷梨織蛾Stenoma catenifer等蛾類昆蟲(chóng)相同[2,5,21-22]。補(bǔ)充5%蜂蜜水和5%蔗糖水的槐尺蠖成蟲(chóng)單雌平均產(chǎn)卵量顯著升高，產(chǎn)卵歷期顯著延長(zhǎng)，表明盡管補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)槐尺蠖的生殖行為并不是必需的，但仍會(huì)影響其產(chǎn)卵量從而影響其種群增長(zhǎng)。同時(shí)，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)能延長(zhǎng)槐尺蠖雌雄成蟲(chóng)的壽命，補(bǔ)充蒸餾水的雄蟲(chóng)壽命顯著短于補(bǔ)充5%蔗糖水的。前人對(duì)其他昆蟲(chóng)的研究也得出了類似的結(jié)論，茶銀尺蠖Scopula subpunctaria補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)后的產(chǎn)卵量均顯著提高，且補(bǔ)充10%糖水的雌成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)[23]；補(bǔ)充10% 蔗糖水能延長(zhǎng)黃野螟Heortia vitessoides成蟲(chóng)壽命并增加產(chǎn)卵量[24]；補(bǔ)充不同營(yíng)養(yǎng)后草地貪夜蛾的壽命均顯著延長(zhǎng)，且補(bǔ)充10%蜂蜜水的雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量及卵孵化率最高[25]；金紋細(xì)蛾P(guān)hyllonorycter ringoniella補(bǔ)充10% 蜂蜜水后，雌蛾平均產(chǎn)卵量最高，壽命最長(zhǎng)[26]。

本試驗(yàn)基本明確，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)能提高槐尺蠖產(chǎn)卵量和壽命，是影響槐尺蠖種群數(shù)量變動(dòng)的重要因素之一，為該蟲(chóng)的室內(nèi)種群飼養(yǎng)和田間綜合治理提供了重要的理論依據(jù)。在槐尺蠖飼養(yǎng)方面，5%蔗糖水可作為槐尺蠖成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的最佳選擇；在槐尺蠖防治方面，于成蟲(chóng)發(fā)生期及時(shí)清除林下雜草，減少蜜源植物，破壞成蟲(chóng)棲息場(chǎng)所和營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，降低槐尺蠖成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量；此外，槐尺蠖成蟲(chóng)無(wú)論補(bǔ)充哪種營(yíng)養(yǎng)，羽化后2～3 d 均達(dá)到產(chǎn)卵高峰，可在此期間釋放赤眼蜂等卵寄生蜂，實(shí)現(xiàn)對(duì)該蟲(chóng)的生態(tài)控制。