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全世界90%以上的稻米產(chǎn)于亞洲,而且集中于東亞、東南亞和南亞這三大地區(qū)。如同人類(lèi)的起源有非洲起源(單一起源)和多地區(qū)起源假說(shuō)一樣,為全球大半數(shù)人口提供主食的水稻也有一次起源(單一起源)假說(shuō)和多次起源假說(shuō)。
水稻的一次起源假說(shuō)源自2011年美國(guó)華盛頓大學(xué)的芭芭拉·沙爾和紐約大學(xué)的邁克爾·普魯加南發(fā)表的論文,他們認(rèn)為,水稻的馴化只有一次,并非兩個(gè)亞種各自獨(dú)立馴化。他們采用的是分子生物證據(jù)分析和估計(jì),認(rèn)為水稻的起源約在8200~13500年前,起源地是在中國(guó)的長(zhǎng)江流域。
這個(gè)水稻的一次起源假說(shuō)一方面與已知的考古數(shù)據(jù)有一致的地方,但是僅憑分子生物學(xué)證據(jù)也還不足以充分證明水稻的起源和歷史。當(dāng)然,水稻一次起源說(shuō)與考古發(fā)現(xiàn)中找到的植硅體可以相互佐證。植硅體是硅沉淀在植物細(xì)胞或組織中形成的顆粒,由于性質(zhì)比有機(jī)物穩(wěn)定,可以在地層中長(zhǎng)期保存。
在中國(guó)的長(zhǎng)江流域,如湖南省道縣玉蟾巖遺址、江西省萬(wàn)年縣仙人洞遺址、浙江省浦江縣上山遺址和浙江省龍游縣的荷花山遺址都發(fā)現(xiàn)了超過(guò)1萬(wàn)年的水稻植硅體,表明水稻確實(shí)是在約1萬(wàn)年前左右開(kāi)始在中國(guó)長(zhǎng)江中下游流域首先栽培。
但是,也有不同的研究結(jié)果認(rèn)為,水稻不同亞種分別起源于不同的地理區(qū)域,粳稻起源于中國(guó)的普通野生稻,而秈稻則起源于南亞和東南亞的尼瓦拉野生稻。但是,第一種秈稻應(yīng)是由粳稻和野生稻雜交培育而成。此后,這個(gè)雜交種傳到東南亞、南亞,這些地方的農(nóng)民栽培出了適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的多種品種,由此產(chǎn)生了獨(dú)特的秈稻。因此,今天亞洲稻(又稱水稻)包括粳稻和秈稻兩個(gè)主要亞種。
現(xiàn)在,中國(guó)科學(xué)院植物研究所、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所和美國(guó)加利福尼亞大學(xué)歐文分校的聯(lián)合團(tuán)隊(duì)在2023年8月的《自然植物》雜志上發(fā)表的一項(xiàng)研究,再次證明水稻是多次起源。
研究人員基于1578份水稻和野生稻樣本的重測(cè)序數(shù)據(jù),在全基因組水平上分析馴化基因的起源,由此推斷水稻的野生祖先和起源地點(diǎn)。首先,該項(xiàng)研究確認(rèn)了水稻包括6個(gè)品種群,印度型(秈稻)、澳洲型、孟加拉國(guó)型、香稻、溫帶粳稻和爪哇型,還有兩種野生稻存在4個(gè)遺傳組分(Ruf1、Ruf2、Niv1和Niv2)。
在此基礎(chǔ)上通過(guò)全基因組掃描,發(fā)現(xiàn)993個(gè)在秈稻和粳稻中同時(shí)受到選擇的基因(馴化基因),其中80%來(lái)自中國(guó)的普通野生稻,其余20%起源于南亞和東南亞地區(qū)的尼瓦拉野生稻。
這些馴化基因在水稻馴化過(guò)程中發(fā)生了持續(xù)的亞種間基因緩慢的相互滲透,因此在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中融合到了整個(gè)水稻的基因庫(kù)。同時(shí),深入研究36個(gè)知名馴化基因并進(jìn)行單倍型網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn),中國(guó)南部和印度北部為水稻的兩個(gè)主要馴化中心,東南亞以及印度南部可能是水稻的次級(jí)馴化地區(qū)。
這也意味著,水稻是在中國(guó)長(zhǎng)江流域首先栽培,中國(guó)南部和印度北部成為水稻的兩個(gè)主要馴化中心,東南亞和印度南部可能成為水稻再次一級(jí)馴化地區(qū),因此水稻是在不同地方有多次起源和馴化。
之前也有一些研究提出,水稻具有多次起源或馴化。2019年,中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)科技史與科技考古系和中國(guó)社科院考古研究所合作,利用植硅體分析法對(duì)安徽蚌埠雙墩新石器時(shí)代遺址地層沉積物進(jìn)行研究,現(xiàn)場(chǎng)隨機(jī)取樣采集了多個(gè)地層的沉積樣品。研究結(jié)果顯示,在距今7300年到6800年之間的時(shí)期,黍與水稻已同時(shí)出現(xiàn)于該遺址,而且水稻在其農(nóng)作物組成中占據(jù)了絕對(duì)主體地位,黍的比重相對(duì)較低。
植硅體形態(tài)分析更是顯示,雙墩遺址的水稻是處于馴化階段的原始粳型栽培稻,其馴化水平明顯高于鄰近的江蘇順山集遺址發(fā)現(xiàn)的距今8500年到7500年之間的水稻馴化水平。研究人員根據(jù)這一結(jié)果認(rèn)為,淮河流域也是中國(guó)水稻演化的重要區(qū)域,其早期水稻可能具有獨(dú)立的馴化過(guò)程。這也意味著,淮河流域可能是中國(guó)水稻的另一個(gè)起源地,證明水稻是在不同時(shí)間和不同地區(qū)多次起源或馴化。
不過(guò),生物演化的起源和歷程不只是需要基因和分子生物學(xué)的追蹤,還需要化石的佐證。對(duì)于水稻,化石主要是指植硅體。在植硅體的形成過(guò)程中,會(huì)封存一些植物細(xì)胞中原有的有機(jī)碳,含量可以達(dá)到植硅體重量的0.3%-6%左右。這首先可以用來(lái)進(jìn)行碳十四測(cè)年,以鑒定時(shí)間。
其次,稻屬植物特有的植硅體有水稻扇形、雙峰形和并排啞鈴形三種。中國(guó)研究人員早就發(fā)現(xiàn),水稻扇形體邊緣?mèng)~鱗狀紋飾的數(shù)量可以用于區(qū)分野生稻與馴化稻。野生稻中水稻扇形體魚(yú)鱗狀紋飾的數(shù)量大于等于9的比例大致在17%左右,而馴化稻中的比例則在63%左右。
另一方面,化石方面的證據(jù)還可以看稻粒與莖稈的連接部位的小穗軸,小穗軸光滑表明是自然脫落的野生稻,如果有拉扯形成的斷裂,則表明是馴化稻。但是這樣的化石極少見(jiàn),因此還主要是從植硅體來(lái)區(qū)分馴化稻還是野生稻。
上述中美聯(lián)合研究團(tuán)隊(duì)只是從分子和基因組角度證明了水稻是多次起源,但還缺乏類(lèi)似區(qū)分野生稻還是馴化稻那樣的植硅體化石證據(jù)。因此,水稻的多次起源假說(shuō)還需要其他研究來(lái)進(jìn)一步佐證。