李君霞,馬小倩,代書(shū)桃,秦 娜,宋迎輝,朱燦燦,劉海霞,金松燦
(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所,河南 鄭州 450002;2.河南科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河南 洛陽(yáng) 471023;3.洛陽(yáng)市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心,河南 洛陽(yáng) 471000)
谷子[Setaria italica(L.)P.Beauv]是重要的雜糧作物,也是我國(guó)種植較早的農(nóng)作物之一,距今已有超過(guò)8 000 a的歷史[1]。谷子具有耐瘠薄、耐旱、生育期短、適播期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn),在世界干旱和半干旱地區(qū)被廣泛種植[2]。谷子籽粒脫殼后俗稱(chēng)小米,富含蛋白質(zhì)、脂肪、糖類(lèi)、膳食纖維以及豐富的人體所必需的微量元素,是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高的雜糧作物[3]。隨著物質(zhì)生活水平的提高,人們對(duì)健康品質(zhì)生活的要求也逐漸提高,小米因其具有高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值而深受消費(fèi)者喜愛(ài)。從外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)等方面綜述谷子品質(zhì)性狀的研究進(jìn)展,分析了目前谷子品質(zhì)研究中存在的問(wèn)題,并對(duì)未來(lái)品質(zhì)研究前景進(jìn)行了展望。
谷子品質(zhì)性狀是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀,由一系列品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)決定。谷子品質(zhì)與稻米品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)基本一致,主要包括外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)四大類(lèi),而且四大類(lèi)指標(biāo)之間又相互影響[4]。
外觀品質(zhì)是指在谷子脫殼成為小米后,米粒在外觀上所呈現(xiàn)出的各方面的特性,主要包括粒型、堊白粒率、堊白度、透明度、色澤等,而米色是評(píng)價(jià)谷子品質(zhì)的重要指標(biāo)[5]。蒸煮食味品質(zhì)是指在小米蒸煮過(guò)程中所表現(xiàn)出的特性,是衡量小米品質(zhì)的一項(xiàng)核心綜合指標(biāo)。蒸煮食味品質(zhì)包含的主要指標(biāo)有直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度、RVA(Rapid viscosity analysis)特征值、鏈長(zhǎng)分布和食味值等。其中,直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度和RVA特征值是蒸煮品質(zhì)研究中最常用的理化指標(biāo)。淀粉是胚乳的主要成分,蒸煮食味品質(zhì)主要由淀粉的理化性質(zhì)決定。淀粉的理化性質(zhì)包括硬度、黏性、糊化性、回生性、消化率、結(jié)晶性和彈性等,是影響蒸煮品質(zhì)、淀粉類(lèi)食品與工業(yè)原料生產(chǎn)和功能特性的關(guān)鍵因素[6]。直鏈淀粉和支鏈淀粉的組成及其形成的層次結(jié)構(gòu)決定了淀粉理化性質(zhì)、谷物品質(zhì)和工業(yè)用途的多樣性。營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)包括除去含量占比最高的淀粉外,其他與人體生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量,如蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、礦物質(zhì)、維生素含量等。加工品質(zhì)是指在谷子收獲之后經(jīng)過(guò)脫殼得到小米的過(guò)程中所表現(xiàn)出的品質(zhì)特征,主要包括糙米率、精米率、整精米率等。
小米的外觀品質(zhì)主要包括小米色澤、米粒大小、粒色一致性、碎米率等。目前,關(guān)于小米外觀品質(zhì)的研究多集中于米色。小米因果皮、糊粉層和胚乳中的色素沉著作用而呈現(xiàn)不同的顏色,主要包括黃色、淺黃色、白色、灰色等。其中,黃色和淺黃色小米品種所占比例最高[7]。研究發(fā)現(xiàn),L*值(亮度)、b*值(黃藍(lán)值)和小米外觀品質(zhì)呈正相關(guān),L*值越大,色澤越亮,b*值越大,顏色越黃,而a*值(紅綠值)則與品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)[8]。張婷等[9]認(rèn)為,在品質(zhì)育種中,要根據(jù)品種特點(diǎn)進(jìn)行米色選擇。小米米色中的黃色主要為黃色素,黃色素含量是影響小米外觀品質(zhì)的一個(gè)重要因素[1]。小米黃色素組分主要是葉黃素、玉米黃質(zhì),少量的隱黃質(zhì)和β-胡蘿卜素等類(lèi)胡蘿卜素[10]。目前,關(guān)于谷子米色的形成機(jī)制仍不清楚。
目前,關(guān)于谷子米色的研究多集中于對(duì)谷子不同種質(zhì)資源黃色素含量的檢測(cè)評(píng)價(jià)、營(yíng)養(yǎng)元素以及微量元素處理等對(duì)黃色素含量的影響等方面。YANG 等[1]和SHEN 等[11]分別對(duì)不同谷子種質(zhì)進(jìn)行黃色素含量檢測(cè),認(rèn)為黃色素含量可作為谷子育種中品質(zhì)評(píng)價(jià)的一個(gè)指標(biāo)。YANO 等[12]對(duì)不同谷子品種不同生育時(shí)期葉黃素含量進(jìn)行動(dòng)態(tài)測(cè)定發(fā)現(xiàn),谷子黃色素主要積累在胚乳中,谷糠和谷殼中很難檢測(cè)到,而且成熟前期籽粒黃色素含量逐漸升高,成熟后期則迅速下降。楊延兵等[13]研究不同生態(tài)條件下小米黃色素含量變化規(guī)律發(fā)現(xiàn),不同年份、地點(diǎn)、品種等對(duì)谷子黃色素含量都有顯著影響,谷子灌漿中后期平均氣溫較高、光照充足有利于黃色素的積累,而品種基因型是影響小米黃色素含量的決定性因素。叢新軍等[14]研究發(fā)現(xiàn),播期對(duì)谷子產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀都有顯著影響;馬宗國(guó)等[15]同樣發(fā)現(xiàn),播期對(duì)小米產(chǎn)量和黃色素含量都有顯著影響。YANG等[16]對(duì)不同生態(tài)區(qū)的270 份谷子品種(包括50 份地方品種和220 份栽培品種)中黃色素和類(lèi)胡蘿卜素含量進(jìn)行檢測(cè),發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)區(qū)谷子品種黃色素和類(lèi)胡蘿卜素含量具有一定的差異,并且黃色素含量與葉黃素、玉米黃質(zhì)含量以及生育期均呈顯著正相關(guān),而與籽粒蛋白含量和千粒質(zhì)量均呈顯著負(fù)相關(guān)。
LIU 等[17]對(duì)200 份谷子品種微量元素硒和類(lèi)胡蘿卜素含量進(jìn)行檢測(cè),發(fā)現(xiàn)硒含量與谷子穗長(zhǎng)呈顯著正相關(guān),玉米黃質(zhì)含量與穗長(zhǎng)和穗質(zhì)量都呈正相關(guān),而葉黃素含量、農(nóng)藝性狀、硒含量、玉米黃質(zhì)含量之間不存在相關(guān)性。董倩楠等[18]則通過(guò)不同施肥處理來(lái)研究谷子葉黃素和β-胡蘿卜素含量的變化,發(fā)現(xiàn)對(duì)谷子葉黃素和β-胡蘿卜素含量的影響表現(xiàn)為氮肥>鉀肥>磷肥。此外,馬貴芳等[19]利用雜交F2群體研究發(fā)現(xiàn),米色與農(nóng)藝性狀存在一定關(guān)聯(lián)性,谷子脫殼后容重越大米色越好。
關(guān)于米色調(diào)控基因的研究主要集中于類(lèi)胡蘿卜素代謝通路中的相關(guān)基因。在植物類(lèi)胡蘿卜素生物合成途徑中,八氫番茄紅素合成酶(Phytoene synthase,PSY)催 化 兩 分 子GGPP(Geranylgeranyl pyrophosphate)生成八氫番茄紅素。PSY 作為第一限速酶,其編碼基因成為研究類(lèi)胡蘿卜素生物合成途徑的首選基因[20]。此外,CCD(Carotenoid cleavage dioxygenase)途徑是類(lèi)胡蘿卜素降解的主要途徑之一[21]。CCD1基因編碼胡蘿卜素雙加氧裂解酶1,氧化裂解多種類(lèi)胡蘿卜素,是黃色素通路中起降解作用的酶。但目前關(guān)于米色形成的分子機(jī)制仍不明確,對(duì)控制谷子類(lèi)胡蘿卜素生物合成及降解的關(guān)鍵酶基因及其功能的研究也不夠深入。禾璐等[22]研究發(fā)現(xiàn),谷子米色差異及形成與SiPSY1基因結(jié)構(gòu)無(wú)關(guān),與SiPSY1基因的表達(dá)特性有一定的相關(guān)性。路陽(yáng)[23]、張耀元等[24]研究發(fā)現(xiàn),谷子類(lèi)胡蘿卜素合成基因SiLCYB(Lycopene beta cyclase)與降解基因SiHYD(Hydroxylase)、SiCCD1共同影響β-胡蘿卜素和總類(lèi)胡蘿卜素在籽粒中的積累,進(jìn)而影響米色的形成。劉晶[25]研究發(fā)現(xiàn),SiCCD1基因在白色小米品種籽粒灌漿中后期明顯高表達(dá)是造成類(lèi)胡蘿卜素含量減少的主要原因之一。張耀元[26]進(jìn)一步從分子水平上明確了SiCCD1基因?qū)︻?lèi)胡蘿卜素的降解作用是白色小米米色形成的主要原因,而SiPSY1和SiCCD1基因在灌漿中后期的差異表達(dá)使得白色品種類(lèi)胡蘿卜素合成速率下降、降解速率增加,從而影響米色的形成。這些研究都為進(jìn)一步研究類(lèi)胡蘿卜素合成和降解相關(guān)基因的功能以及谷子米色形成的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。
谷子蒸煮品質(zhì)通常以小米飯或小米粥的色澤、口感、香味、米湯固形物含量以及淀粉的糊化特性等指標(biāo)來(lái)判斷[27]。張桂英等[28]研究發(fā)現(xiàn),小米直鏈淀粉含量與黏聚性、回復(fù)性均呈顯著負(fù)相關(guān),糊化溫度與彈性和回復(fù)性均呈顯著正相關(guān)。馬金豐[29]研究發(fā)現(xiàn),小米直鏈淀粉含量與消減值呈正相關(guān)。羅紅霞等[30]研究發(fā)現(xiàn),直鏈淀粉含量與硬度和碘藍(lán)值均呈顯著負(fù)相關(guān),與膠稠度呈顯著正相關(guān)。另外,米色與蒸煮食味品質(zhì)也顯著相關(guān)。王玉文等[31]研究發(fā)現(xiàn),米色與蒸煮后米飯香味、適口性均呈顯著正相關(guān),RVA 特征值中崩解值越大,消減值越小,米飯適口性越好,認(rèn)為RVA 分析可作為谷子品質(zhì)育種的一項(xiàng)重要的輔助選擇技術(shù)。李旭凱等[32]研究發(fā)現(xiàn),米色是影響小米食味的重要因素,谷子米色越黃其食味品質(zhì)越好。黃色小米相比其他米色小米直鏈淀粉含量低,米粥膠稠度高,易于糊化,蒸煮品質(zhì)較好[33]。張凡等[34]研究發(fā)現(xiàn),小米粥的食味品質(zhì)與小米顆粒直徑、硬度和千粒質(zhì)量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。關(guān)于谷子吸水率與蒸煮品質(zhì)關(guān)系的研究,張義茹等[35]研究發(fā)現(xiàn),谷子2 min 的吸水率可作為快速鑒定谷子優(yōu)良蒸煮品質(zhì)的方法。
風(fēng)味影響著消費(fèi)者的喜好,也是消費(fèi)者判斷小米蒸煮品質(zhì)好壞的參考指標(biāo)之一。在小米粥蒸煮后,醛類(lèi)物質(zhì)為小米蒸煮過(guò)程中的主體揮發(fā)成分,該類(lèi)物質(zhì)種類(lèi)和含量較豐富,具有香氣且香味閾值較低,大多對(duì)形成小米粥的風(fēng)味具有重要貢獻(xiàn)性,如正己醛、正辛醛等。劉敬科等[36]采用頂空固相微萃技術(shù)和氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)對(duì)小米粥中揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)進(jìn)行提取和鑒定,共鑒定出51 種化合物,并初步判定醛類(lèi)物質(zhì)為小米粥中的主要風(fēng)味物質(zhì),不飽和醇類(lèi)對(duì)小米粥香味形成具有一定作用,酸類(lèi)物質(zhì)含量最高,但對(duì)小米風(fēng)味影響不大。隨后,劉敬科等[37]又利用蒸餾萃取技術(shù)對(duì)張雜谷8 號(hào)谷子中揮發(fā)性氣味進(jìn)行提取,同樣證明醛類(lèi)物質(zhì)為重要的揮發(fā)性物質(zhì)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),小米籽粒中主要揮發(fā)性物質(zhì)為己醛、棕櫚酸和2-甲基萘,壬醛、2-壬烯醛、萘、2-正戊基呋喃主要存在于米糠中[38]。不同類(lèi)型小米揮發(fā)性物質(zhì)也不同,粳性小米粥中主要揮發(fā)性成分為己醛、壬醛、癸醛、十五烷、十六烷等,糯性小米粥主要揮發(fā)性成分為己醛、壬醛、2,4-癸二烯醛和2-戊基-呋喃[39]。也有研究發(fā)現(xiàn),小米蒸煮過(guò)程中,加水量影響米粥中揮發(fā)性物質(zhì)的絕對(duì)含量,但對(duì)各揮發(fā)物的相對(duì)含量和構(gòu)成影響不大[40]。李明哲等[41]對(duì)不同顏色谷子揮發(fā)性成分進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn),不同色澤谷子揮發(fā)性成分構(gòu)成較相似,主要體現(xiàn)在含量的差別上,醛類(lèi)物質(zhì)如己醛、壬醛等為主要揮發(fā)性物質(zhì)。陳冰[42]率先在谷子中利用成熟的CRISPR/Cas9 技 術(shù) 敲 除 谷 子SiBADH2(Betain aldehyde dehydrogenase)基因,獲得敲除SiBADH2基因的植株,為小米風(fēng)味調(diào)控基因功能研究奠定基礎(chǔ)。
蒸煮食味品質(zhì)是一個(gè)綜合性狀,由眾多淀粉合成相關(guān)基因共同控制的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)調(diào)控。在調(diào)控淀粉含量相關(guān)基因挖掘方面,Waxy基因是控制直鏈淀粉含量的最重要基因,直鏈淀粉含量也是影響蒸煮食味品質(zhì)的重要因素之一[43]。Waxy基因存在多種自然變異,影響直鏈淀粉含量和膠稠度。目前,已在多種植物中克隆Waxy基因,但谷子Waxy基因研究卻相對(duì)缺乏。研究發(fā)現(xiàn),Waxy基因內(nèi)部存在豐富的遺傳多態(tài)性,而多種轉(zhuǎn)座子的插入是造成這種多態(tài)性的重要原因[44-45]。FUKUNAGA 等[46]研究發(fā)現(xiàn),谷子中Waxy基因存在的14 個(gè)外顯子中第2—14 外顯子為編碼區(qū),編碼605 個(gè)氨基酸。陳曉敏等[47]對(duì)53 份谷子品種Waxy基因exon2—exon4 序列進(jìn)行比對(duì)分析發(fā)現(xiàn),不同類(lèi)型谷子品種Waxy基因存在不同的遺傳變異類(lèi)型。研究發(fā)現(xiàn),并非Waxy基因變異就會(huì)導(dǎo)致谷子轉(zhuǎn)為糯質(zhì),不同谷子品種間Waxy基因存在較多多態(tài)性位點(diǎn),且有大片段的缺失和插入序列[48-49]。郭世華等[50]對(duì)糯質(zhì)和非糯谷子Waxy基因cDNA 序列變異進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),在糯質(zhì)谷子和非糯谷子中分別檢測(cè)出4 個(gè)和5 個(gè)SNPs(Single nucleotide polymorphisms)。 胡 萌 萌 等[51]利 用WGCNA(Weighted correlation network analysis)技術(shù)挖掘谷子淀粉合成相關(guān)基因,發(fā)現(xiàn)Si4g02980是谷子籽粒淀粉合成的主效基因,為進(jìn)一步鑒定和克隆淀粉合成調(diào)控相關(guān)基因奠定基礎(chǔ)。
隨著生活水平的提高,人們對(duì)谷物營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的要求越來(lái)越高。谷子營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的研究主要涉及蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、礦物質(zhì)、維生素含量等。不同品種小米蛋白質(zhì)和淀粉含量存在顯著差異[52]。目前,關(guān)于谷子籽粒蛋白質(zhì)的研究相對(duì)較少,且深度不夠。醇溶蛋白是谷子籽粒蛋白質(zhì)中主要的貯藏蛋白。研究發(fā)現(xiàn),不同谷子品種間醇溶蛋白譜帶存在較大差異。因此,醇溶蛋白含量可以作為品種選育的重要依據(jù)[53-54]。谷子育成品種醇溶蛋白譜帶較豐富,品種間差異明顯,為谷子品質(zhì)育種提供了重要參考[55]。劉丹等[56]研究發(fā)現(xiàn),谷子谷蛋白含量低,存在一定量的醇溶蛋白,且醇溶蛋白同樣具有品種間特異性。劉思辰等[57]研究發(fā)現(xiàn),谷子蛋白質(zhì)含量與穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān),淀粉含量與千粒質(zhì)量呈正相關(guān),淀粉直支比與穗粗、千粒質(zhì)量呈正相關(guān),與碼數(shù)呈負(fù)相關(guān)。
氨基酸研究方面,張玲艷等[58]對(duì)11 種谷子品種營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行分析,并研究脫殼對(duì)酚類(lèi)物質(zhì)含量的影響,發(fā)現(xiàn)谷氨酸和亮氨酸是谷子中含量較高的氨基酸,而且谷子脫殼后酚類(lèi)物質(zhì)含量降低,部分谷子品種黃酮含量增加。馮耐紅等[59]研究發(fā)現(xiàn),萌芽后的谷子和小米氨基酸含量更加豐富,萌芽全谷中主要礦物質(zhì)和維生素含量增加,為小米深加工產(chǎn)品研發(fā)奠定良好基礎(chǔ)。楊夢(mèng)涵等[60]對(duì)10 個(gè)谷子品種氨基酸含量進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),天冬氨酸、組氨酸和蘇氨酸是谷子籽粒中的主要氨基酸。馮小磊等[61]研究發(fā)現(xiàn),小米中亞油酸和油酸含量較高,粗脂肪含量與亞油酸、油酸及α-亞麻酸含量均呈顯著正相關(guān)。油酸和亞油酸均是不飽和脂肪酸,是小米的重要保健功能成分。但亞油酸穩(wěn)定性差,容易被氧化,油酸則相對(duì)穩(wěn)定,培育高油亞比的谷子品種有利于提高小米的貨架期。因此,高油亞比優(yōu)勢(shì)單倍型的挖掘和分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)也是未來(lái)谷子品質(zhì)遺傳研究的重要方向之一。
在礦質(zhì)元素方面,富硒谷子研究居多。劉三才等[62]研究發(fā)現(xiàn),谷子中硒含量與蛋白質(zhì)含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系,而且硒含量與谷子粒色相關(guān),紅粒谷子硒含量明顯高于黃、青、褐等粒色的品種。張鵬飛等[63]和彭曉偉等[64]研究發(fā)現(xiàn),葉面施硒可明顯提高谷子籽粒硒含量,同時(shí)對(duì)谷子品質(zhì)也有一定的提升作用,而過(guò)度施硒會(huì)使品質(zhì)降低,而且施硒對(duì)提高谷子產(chǎn)量作用不明顯。穆婷婷等[65]研究發(fā)現(xiàn),外源施硒能夠顯著提高谷子籽粒硒含量,噴施時(shí)間對(duì)籽粒硒含量的影響表現(xiàn)為灌漿期>抽穗期>苗期,葉面噴施硒可以提高谷子粗蛋白、脂肪、賴(lài)氨酸和葉酸含量等。另外,谷子中不同礦質(zhì)元素含量存在明顯差異,Mg含量最高,Ca含量次之,Cu含量最低;小米富含的必需氨基酸中亮氨酸含量最高,非必需氨基酸中谷氨酸含量最高[66]。
維生素研究方面,邵麗華等[67]研究發(fā)現(xiàn),小米顏色顯著影響葉酸含量,影響程度從高到低依次為褐色、綠色、黃色、鮮黃、淺黃和白色。王丹丹等[68]研究發(fā)現(xiàn),谷子品種間品質(zhì)性狀變異程度表現(xiàn)為維生素B2 含量>硒含量>糊化溫度>直鏈淀粉含量>膠稠度>維生素B1 含量>蛋白質(zhì)含量,而且維生素B1 含量與維生素B2 含量、膠稠度均呈顯著正相關(guān),直鏈淀粉含量與糊化溫度、蛋白質(zhì)含量分別呈顯著正相關(guān)、負(fù)相關(guān)。
谷子成熟后需經(jīng)過(guò)脫殼、碾米等初加工才能被食用。谷子脫去谷殼稱(chēng)之為糙米,將糙米進(jìn)一步加工去掉谷皮和胚稱(chēng)之為精米[69]。比較糙米與精米營(yíng)養(yǎng)成分含量發(fā)現(xiàn),除碳水化合物和微量元素硒含量外,糙米的其他營(yíng)養(yǎng)成分含量均較精米高[70]。而且,脫殼后,多酚含量顯著降低,抗氧化活性也明顯下降[71]。糙米在加工成精米的過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生米糠和碎米,這些米糠混合物富含蛋白質(zhì)、脂肪,同時(shí)富含多種維生素和礦物質(zhì)以及多種氨基酸,而且混合物中的蛋白質(zhì)含量接近理想蛋白質(zhì)含量的要求[72]。楊延兵等[73]研究發(fā)現(xiàn),不同的加工精度能夠顯著影響小米脂肪、淀粉、氨基酸含量,對(duì)黃色素含量影響則不顯著;加工精度也顯著影響小米鐵、鉛、鎘含量,控制加工精度可以減少小米脂肪、氨基酸、鐵等營(yíng)養(yǎng)成分的損失。
孟晶巖等[74]研究不同加工方式對(duì)小米品質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)擠壓膨化、蒸汽爆破可明顯提高小米可溶性膳食纖維含量,蒸汽爆破同時(shí)也增加了小米的脂肪含量。謝仲寅等[75]發(fā)現(xiàn),小米擠壓粉中己醛含量增加,亞油酸、亞麻酸含量提高,認(rèn)為適量添加小米擠壓粉有利于增強(qiáng)小米制品風(fēng)味、改善小米制品口感,提高質(zhì)量。單璐[76]通過(guò)高效液相色譜法研究發(fā)芽加工對(duì)黑谷子氨基酸含量的影響,發(fā)現(xiàn)發(fā)芽對(duì)黑谷子96 h 內(nèi)氨基酸富集具有顯著效果,其中,對(duì)精氨酸、蘇氨酸、谷氨酸、賴(lài)氨酸和天冬氨酸的富集效果較明顯。
以上研究結(jié)果表明,不同的加工方式以及加工程度會(huì)對(duì)小米營(yíng)養(yǎng)成分造成不同程度的影響,從營(yíng)養(yǎng)成分保留的角度來(lái)看,應(yīng)盡量減少谷子的精細(xì)加工程度。目前,關(guān)于谷子加工品質(zhì)方面研究較少,加工對(duì)小米營(yíng)養(yǎng)成分含量的影響還需要進(jìn)一步深入研究。
谷子具有生育期短、基因組小、高光合和耐貧瘠等優(yōu)勢(shì)特征,逐漸演變?yōu)閱巫尤~作物功能基因組研究的模式作物[77]。隨著功能基因組學(xué)的發(fā)展,我國(guó)在谷子基因組測(cè)序[78]、單倍型圖譜構(gòu)建[79]、高通量轉(zhuǎn)化技術(shù)[2]、品質(zhì)育種[16]等基礎(chǔ)研究方面取得了顯著進(jìn)展。然而,由于目前研究發(fā)現(xiàn)的谷子品質(zhì)相關(guān)功能基因和關(guān)鍵調(diào)節(jié)基因數(shù)量過(guò)少,基因遺傳轉(zhuǎn)化體系和基因編輯技術(shù)平臺(tái)還不夠完善,限制了谷子品質(zhì)相關(guān)功能基因組學(xué)的發(fā)展。谷子黃色素含量調(diào)控基因方面只開(kāi)發(fā)了PSY1[22,80]一個(gè)主效基因,其他主效基因未知;蒸煮食味品質(zhì)方面雖然知道Waxy[47-48]基因控制淀粉的結(jié)構(gòu)和直支比,但Waxy基因的優(yōu)勢(shì)單倍型和分子標(biāo)記還未被開(kāi)發(fā)利用,Waxy基因之外的其他蒸煮品質(zhì)相關(guān)調(diào)節(jié)基因的發(fā)掘依然是空白;在營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)研究方面,葉酸、維生素E、膳食纖維、高油酸、亞油酸等功能性成分的遺傳基礎(chǔ)也尚不清楚。此外,科學(xué)實(shí)用的小米品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)方法也急需發(fā)展和完善。
隨著功能基因組學(xué)的發(fā)展,以分子生物學(xué)為基礎(chǔ)的基因編輯、合成生物學(xué)等生物育種技術(shù)將在今后的谷子品質(zhì)育種中起重要作用[81]。在谷子品質(zhì)關(guān)鍵調(diào)控基因挖掘方面,可充分利用水稻等研究領(lǐng)先作物的品質(zhì)性狀遺傳信息,特別是一些關(guān)鍵基因,發(fā)掘谷子中有益和優(yōu)勢(shì)單倍型,開(kāi)發(fā)分子標(biāo)記;谷子作為二倍體自花授粉作物,基因組小,有研究?jī)?yōu)勢(shì),應(yīng)加大谷子自身品質(zhì)性狀遺傳分析和優(yōu)異基因發(fā)掘的力度;另外,構(gòu)建谷子品質(zhì)遺傳和育種研究平臺(tái),提升谷子遺傳轉(zhuǎn)化效率,制定品質(zhì)性狀的高通量快速可靠的鑒定方法,運(yùn)用現(xiàn)代生物育種技術(shù)加快谷子品質(zhì)遺傳研究,不斷滿(mǎn)足民眾“吃得飽”向“吃得好”轉(zhuǎn)變的膳食需求,為我國(guó)居民健康做出積極貢獻(xiàn)。