韓燕云，吳永紅，李 丹,4*，俞元春

1. 南京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037

2. 中國科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇 南京 210018

3. 中國科學(xué)院大學(xué)南京分院，江蘇 南京 210018

4. 南京工業(yè)大學(xué)城市建設(shè)學(xué)院，江蘇 南京 210018

全球氣候變暖是當(dāng)前人類社會亟待解決的關(guān)鍵生態(tài)環(huán)境問題，溫室氣體過度排放是導(dǎo)致全球變暖的主要根源. 作為重要的溫室氣體，二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、一氧化二氮(N2O)每年正分別以1000×10—9、7×10—9和0.7×10—9容積比的速度增加，其溫室氣體效應(yīng)貢獻(xiàn)率分別高達(dá)60%、15%和5%[1]. 農(nóng)業(yè)占全球人為溫室氣體排放量的近12%. 水稻是農(nóng)業(yè)利用的重要形式，全球種植面積約為1.55×108hm2. 據(jù)報(bào)道，全球農(nóng)田溫室氣體排放量約有48%來自稻田[2]. 閆琪等[3]基于DayCent 模型預(yù)測，相較于2001—2020 年，2021—2040 年我國暖溫帶區(qū)域農(nóng)田N2O、CH4和CO2排放量分別增加22.8%、13.6%和6.7%，2041—2060 年將分別增加24.9%、13.4%和8.0%. 農(nóng)田溫室氣體減排具有長期必要性，需要持續(xù)關(guān)注.

作為最大的稻米生產(chǎn)國，中國稻田面積約為3.0×108hm2，占全球水稻種植面積的23%，位居第二；水稻總產(chǎn)量占全球的30%，位居第一[4]. 據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國稻田CH4排放量為7.7 Tg，約占我國農(nóng)業(yè)源排放量的23%[5]. CH4的產(chǎn)生主要是產(chǎn)甲烷菌在厭氧狀態(tài)下分解利用土壤有機(jī)碳的結(jié)果，CH4產(chǎn)生后有一部分將會被土壤中的甲烷氧化菌利用，未被利用的CH4將被排放到大氣中. N2O 可在好氧和厭氧條件下通過硝化作用和反硝化作用而產(chǎn)生. 稻田土壤動(dòng)植物、微生物呼吸作用及生物化學(xué)作用是稻田土壤排放溫室氣體的主要途徑.

稻田既是重要的溫室氣體排放源，也是溫室氣體“源匯”調(diào)節(jié)器. 稻田生態(tài)系統(tǒng)中獨(dú)特的水分管理模式使水稻土形成了具有獨(dú)特濕地特征的水土交相界面[6]. 稻田水土界面作為水面和土面重要的界面區(qū)，具有最為復(fù)雜的物質(zhì)和能量交換過程，其特殊的邊界效應(yīng)使其成為生物地球化學(xué)循環(huán)的“熱區(qū)”. 一方面，稻田水土界面所提供的水環(huán)境聚集了高度密集的微生物聚落，促進(jìn)地上和地下動(dòng)態(tài)過程相互作用，同時(shí)稻田上覆水在土壤中的垂直運(yùn)動(dòng)和水平運(yùn)動(dòng)會影響碳排放和傳輸[7]；另一方面，稻田水土界面對外界環(huán)境變化十分敏感，加之人為活動(dòng)的干擾，這使得稻田水土界面溫室氣體的排放更復(fù)雜. 徐志波[8]研究發(fā)現(xiàn)，常年淹水區(qū)域與常年落干區(qū)域的CO2、CH4排放量存在顯著差異. 因此水土交相界面的存在增加了水田和旱田溫室氣體排放通量的差異性，同時(shí)增加了稻田溫室氣體通量排放的復(fù)雜性. 土壤微生物是稻田溫室氣體的源和匯，稻田的復(fù)雜環(huán)境會影響微生物群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建和物種組成. 同時(shí)，微生物群落對環(huán)境變化的響應(yīng)又會在一定程度上影響溫室氣體產(chǎn)生. 因此，系統(tǒng)性地討論環(huán)境因素在稻田土壤-微生物-植物共作系統(tǒng)中對水土界面溫室氣體排放的影響至關(guān)重要.

土壤微生物是稻田生態(tài)系統(tǒng)中最重要和最活躍的成分之一，作為土壤碳氮轉(zhuǎn)化的重要媒介，直接制約溫室氣體的排放. 甲烷菌和產(chǎn)甲烷菌綜合作用，共同決定稻田CH4的排放. N2O 的產(chǎn)生是由氨氧化細(xì)菌和亞硝酸鹽氧化細(xì)菌介導(dǎo)的硝化作用以及由反硝化菌介導(dǎo)的反硝化作用共同支配、耦合發(fā)生的結(jié)果.通過改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、酶活等可實(shí)現(xiàn)調(diào)控溫室氣體的排放. 例如，土壤中添加解淀粉芽孢桿菌(Bacillus amyloliquefaciens)可顯著減少氨氧化細(xì)菌，抑制硝化過程，同時(shí)增加了N2O 還原菌豐度，反硝化過程增強(qiáng)，進(jìn)而減少了50%的N2O 排放通量[9].此外，通過激活固氮根瘤菌的N2O 還原酶，可以促進(jìn)N2O 還原為N2，從而減少N2O 的排放[10]. 通過反復(fù)富集高濃度CH4、激活低親和力甲烷氧化菌來增強(qiáng)CH4消耗，可實(shí)現(xiàn)CH4的減排[10]. 目前，微生物群落介導(dǎo)的溫室氣體排放過程對環(huán)境因素、人為活動(dòng)因素的響應(yīng)機(jī)制，以及微生物調(diào)控溫室氣體的排放機(jī)制等尚不明確，亟待研究.

農(nóng)事管理措施對溫室氣體排放具有顯著影響. 通過采用可持續(xù)的農(nóng)業(yè)實(shí)踐，如改進(jìn)水分管理、肥料管理等，可在保證水稻穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)溫室氣體的減排. 例如，在水稻生長季節(jié)實(shí)施間歇灌溉，可以引發(fā)周期性的好氧條件，從而有效減少CH4的排放[11]. 生物炭還田可通過改變土壤碳氮底物、氧化還原條件及微生物組分進(jìn)而顯著減少CH4排放[12]. 除常規(guī)農(nóng)事管理外，微生物調(diào)控也是實(shí)現(xiàn)稻田溫室氣體減排的重要措施之一.

本文系統(tǒng)梳理了稻田土壤微生物介導(dǎo)的溫室氣體(CH4、N2O 和CO2)產(chǎn)生與排放機(jī)理；多角度分析了稻田生態(tài)系統(tǒng)中微生物、水分、溫度、土壤氧化還原電位以及植物自身特性對稻田水土界面溫室氣體排放的影響；重點(diǎn)研究了土壤微生物調(diào)控及水分管理、養(yǎng)分管理等農(nóng)事管理模式下土壤溫室氣體的減排效果及作用機(jī)理；最后，結(jié)合目前稻田溫室氣體研究現(xiàn)狀，展望未來亟待深入探索的研究方向，以期為稻田溫室氣體減排提供新視角，為實(shí)現(xiàn)農(nóng)田溫室氣體減排、減緩全球變暖提供了理論支持.

1 水土界面溫室氣體排放機(jī)制

稻田的碳循環(huán)系統(tǒng)主要涉及光合作用的碳固定和碳釋放過程. 水稻通過光合作用固定大氣中的CO2，將碳儲存于植物體并轉(zhuǎn)化為有機(jī)物. 與此同時(shí)，水稻通過呼吸作用將部分CO2釋放回大氣中. 土壤碳排放過程通過呼吸作用實(shí)現(xiàn)，主要包括植物根系呼吸、土壤動(dòng)物、微生物呼吸以及由含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用. 其中，土壤中含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化作用和土壤動(dòng)物的呼吸作用通常十分微弱，往往忽略不計(jì)[13]，而植株根系呼吸和土壤微生物呼吸的貢獻(xiàn)較大，根系呼吸的貢獻(xiàn)為30%～70%[14]. 在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，CO2的固定與排放是一個(gè)動(dòng)態(tài)循環(huán)過程，其影響因素眾多，如稻田土壤有機(jī)質(zhì)及其組分、土壤水分含量、微生物群落以及溫度、光照等環(huán)境因素，均可通過直接或間接影響土壤微生物的呼吸作用和光合作用等來影響稻田CO2的排放.

稻田CH4的排放是由土壤CH4的產(chǎn)生、氧化及傳輸三個(gè)過程相互作用的結(jié)果. 產(chǎn)CH4過程是CH4排放體系極其關(guān)鍵的一步，是土壤有機(jī)物在淹水厭氧條件下，經(jīng)產(chǎn)甲烷菌分解形成的最終產(chǎn)物[15]. 如圖1所示，CH4是由有機(jī)物通過以下步驟進(jìn)行分解產(chǎn)生：復(fù)雜聚合物在水解酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)閱误w化合物，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成脂肪酸、CO2和H2；脂肪酸在產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌作用下氧化生成乙酸、CO2和H2；此后，乙酸、H2和CO2分別被乙酸營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷菌、氫營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷古菌利用，產(chǎn)生CH4. 此外，同型產(chǎn)乙酸菌也可將H2、CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橐宜?，并?jīng)乙酸營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷古菌轉(zhuǎn)變成CH4[16]. 與稻田CH4產(chǎn)生相似，CH4的氧化過程是CH4排放的重要組成部分. 甲烷氧化菌作為一種好氧細(xì)菌，在甲烷氧化過程中發(fā)揮著極其關(guān)鍵的作用. 甲烷氧化菌可通過甲烷單氧合酶(Methane monooxygenase)將CH4等還原物轉(zhuǎn)化為CO2、H2O和其他中間代謝物，如CH3OH、甲酸(HCOOH)和甲醇(CH4O). 稻田環(huán)境中產(chǎn)生的90%以上的CH4可被甲烷氧化菌消耗[17]，剩余的CH4通過氣泡傳輸、擴(kuò)散傳輸和植物通氣組織傳輸這三種途徑完成從稻田土壤或水層到大氣的傳輸.

圖1 稻田水土界面產(chǎn)甲烷示意Fig.1 Schematic diagram of CH4 production at the interface between soil and water in rice fields

水-土界面是微生物活動(dòng)的關(guān)鍵場所，會直接影響微生物介導(dǎo)甲烷氣體的排放過程. 稻田系統(tǒng)水土界面受干濕交替影響劇烈，歷經(jīng)好氧和厭氧環(huán)境的轉(zhuǎn)換，影響水土界面微生物組成及其活動(dòng)，最終影響CH4的排放過程.

氮功能微生物介導(dǎo)稻田水土界面氮循環(huán)過程. 氮功能微生物的生長和分布與水土界面氧化還原生境密切相關(guān). 如圖2 所示，稻田N2O 主要是在微生物作用下通過硝化和反硝化作用產(chǎn)生的. 在通氣良好的條件下，土壤中的硝化細(xì)菌將氨氧化為硝酸和亞硝酸的過程為硝化作用，其主要分為氨氧化和亞硝酸鹽氧化兩個(gè)步驟. 氨氧化過程是指在氨氧化細(xì)菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)的作用下，氨或銨鹽轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽(NO2—) 的過程. 在這個(gè)過程中，中間產(chǎn)物羥胺(NH2OH)發(fā)生不完全氧化產(chǎn)生N2O. 亞硝酸鹽氧化過程是指亞硝酸鹽在硝化細(xì)菌的作用下轉(zhuǎn)化為硝酸鹽的過程. 其中，氨氧化是硝化過程中的限速步驟，即整個(gè)硝化作用的速率受氨氧化過程的影響. 反硝化作用作為N2O 產(chǎn)生的重要過程，是在反硝化細(xì)菌或化學(xué)還原劑的作用下，硝酸鹽在硝酸鹽還原酶(Nar)、亞硝酸鹽還原酶(Nir)、一氧化氮還原酶(Nor) 以及氧化亞氮還原酶(Nos) 的作用下，最終被還原成N2的過程[18]. 硝化-反硝化作用通常耦合發(fā)生，二者共同支配N2O 的產(chǎn)生.

2 微生物介導(dǎo)的水土界面溫室氣體排放影響因素

稻田溫室氣體的排放不僅受土壤中不同微生物活動(dòng)的影響，還與水稻自身植物特性介導(dǎo)的氣體輸送有關(guān)；此外，稻田溫室氣體的排放還受土壤氧化還原電位、含水量等環(huán)境因素的影響，具體如表1 所示.

表1 稻田生態(tài)系統(tǒng)GHGs 的重要因果鏈Table 1 Important cause-effect chains for GHGs in paddy ecosystems

2.1 土壤微生物

土壤微生物作為稻田生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)者，在陸地碳氮循環(huán)中發(fā)揮著重要作用. 一方面，自養(yǎng)微生物可以固定大氣中的CO2并將其轉(zhuǎn)移到土壤碳庫中；另一方面，微生物的呼吸和分解作用可以將土壤中的有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為CO2并釋放到大氣中. 土壤微生物對土壤呼吸的貢獻(xiàn)率約為20%[26]. 不同微生物群落組分的土壤呼吸速率各有差異. 屈冉等[27]發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與放線菌、土壤細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與真菌數(shù)量則呈顯著負(fù)相關(guān). 另有研究[28]表明，土壤呼吸速率與微生物量碳含量呈正相關(guān)，與微生物量氮含量呈負(fù)相關(guān). 產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌在CH4排放中起著關(guān)鍵作用. CH4的產(chǎn)生主要由氫營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷菌和乙酸營養(yǎng)型產(chǎn)甲烷菌完成，其中2/3 的CH4產(chǎn)生于乙酸營養(yǎng)型甲烷菌，不到1/3 的CH4產(chǎn)生于氫營養(yǎng)型甲烷菌[29]. 除此之外，地桿菌(Bacillus subtilis)作為土壤最常見的電活性細(xì)菌之一，可與產(chǎn)甲烷菌形成的共生與競爭關(guān)系，參與中間代謝產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)CH4產(chǎn)生[30]. CH4的氧化作用是由甲烷氧化菌完成. 不同微生物種類對N2O 排放的貢獻(xiàn)存在差異[31].已有研究[32]表明，在酸性土壤中，相對于細(xì)菌，真菌在N2O 產(chǎn)生方面扮演更重要的角色. 真菌可通過反硝化作用生成N2O，因此減少酸性土壤中真菌數(shù)量可以降低N2O 的排放量. 此外，地桿菌作為氮循環(huán)的參與者，可以利用亞鐵作為電子供體進(jìn)行富集，利用厭氧環(huán)境中的硝酸鹽完成硝酸鹽異化還原成銨；同時(shí)地桿菌可以產(chǎn)生導(dǎo)電菌毛，用于碳源和遠(yuǎn)距離電子轉(zhuǎn)移[33]，從而誘導(dǎo)反硝化過程中硝酸鹽的快速轉(zhuǎn)化，減少N2O 的排放. 部分含有nosZII基因的微生物因缺乏亞硝酸鹽還原酶基因而在反硝化過程中不產(chǎn)生N2O[34]，因此這類微生物具有很大的N2O 還原潛力.

土壤介導(dǎo)微生物過程與功能菌群、功能基因密切相關(guān)，基因編輯、相關(guān)功能基因誘導(dǎo)調(diào)控均可不同程度地影響溫室氣體的排放. 但由于生物分子學(xué)技術(shù)的有限性，其相關(guān)機(jī)制尚不明確，限制了基于微生物技術(shù)調(diào)控溫室氣體減排的發(fā)展. 但盡管如此，微生物的調(diào)控技術(shù)在實(shí)驗(yàn)室的研究中已表現(xiàn)良好的溫室氣體減排潛勢.

2.2 水分

土壤含水量通過影響土壤的通透性、底物濃度、微生物的組分和功能等影響土壤呼吸，進(jìn)而影響土壤CO2的產(chǎn)生. 充足的水分可促進(jìn)土壤中氧氣、可溶性基質(zhì)的擴(kuò)散以及好氧微生物的活動(dòng)，利于CO2的排放. 極端潮濕土壤環(huán)境的通透性差，導(dǎo)致氧氣置換受阻，抑制稻田土壤動(dòng)植物的呼吸而減少CO2排放；而極端干燥土壤環(huán)境中可溶性基質(zhì)擴(kuò)散有限，導(dǎo)致呼吸底物濃度降低，從而減少了土壤CO2的產(chǎn)生[35]. 土壤含水量作為影響CH4排放的關(guān)鍵因素，通過影響稻田土壤氧化還原電位、產(chǎn)CH4菌活性、CH4擴(kuò)散速率等而影響稻田CH4的排放. 高含水環(huán)境下導(dǎo)致的低氧化還原電位是CH4產(chǎn)生的先決條件. 高含水量環(huán)境中所形成的厭氧區(qū)，促進(jìn)產(chǎn)甲烷菌生長，同時(shí)又制約甲烷氧化菌的活性. 此外，土壤水分還可通過限制CH4在水土界面的擴(kuò)散、增加有效水溶性碳基質(zhì)等影響CH4排放[36]. 有研究發(fā)現(xiàn)，稻田CH4和N2O 的排放具消長(trade off)關(guān)系，這主要?dú)w因于水分變化，淹水的時(shí)間越長，CH4的排放量越大，N2O 的排放則會受限[37]. 水分通過影響土壤的硝化作用、反硝化作用以及土壤通氣狀況進(jìn)而影響N2O 的排放與傳輸.Bateman 等[38]發(fā)現(xiàn)，在含水量為35%～60%的土壤中，較高的氧分壓有利于微生物的硝化作用，硝化作用成為產(chǎn)生N2O 的主要過程；而在含水量大于70%的土壤，反硝化作用則占據(jù)主導(dǎo)地位. 通常在土壤孔隙水含量大于60%的土壤中N2O 排放最快[39]. 此外，水稻土在不同含水量下的N2O 吸收量不同，N2O 吸收量隨土壤含水量(20%～70%)的增加呈指數(shù)增長.

綜上，土壤水分通過改變土壤孔隙度、氧氣利用率、土壤微生物活性、底物濃度及氣體分子擴(kuò)散能力來綜合影響稻田水土界面溫室氣體的排放. 稻田水土界面的碳源是溫室氣體的主要前提，微生物介導(dǎo)碳源轉(zhuǎn)化對CO2和CH4的排放存在底物競爭，水土界面微環(huán)境變化是影響二者排放的重要因素，而微環(huán)境改變也是制約N2O 排放的關(guān)鍵因素. 以往研究主要針對其中一種或兩種氣體研究，鮮少針對三種氣體的研究，在復(fù)雜的稻田生態(tài)系統(tǒng)中，三種溫室氣體的總體排放是制約溫室增溫潛勢的關(guān)鍵. 基于生態(tài)系統(tǒng)對三種溫室氣體的總體定量研究是控制稻田溫室氣體排放的關(guān)鍵.

2.3 溫度

稻田溫室氣體的排放量因環(huán)境溫度的不同而表現(xiàn)出顯著差異性. 研究表明，我國熱帶、亞熱帶和溫帶試驗(yàn)稻田(南部、中部和東北地區(qū))的CH4累計(jì)排放量分別為63.4、161 和36.9 kg/hm2[40]，N2O 累計(jì)排放量分別為1.3 kg/hm2[41]、0.91 kg/hm2[42]和0.30 kg/hm2[43].溫度是影響稻田溫室氣體排放的關(guān)鍵因素. 較高的土壤溫度可以增強(qiáng)作物的根系呼吸，促進(jìn)土壤中有機(jī)質(zhì)的分解，提高土壤中微生物的活性，加速土壤礦化，從而促進(jìn)CO2排放[44]. 此外，氣溫的升高可促進(jìn)土壤無機(jī)鹽(SIC)和碳酸鹽的溶解[21]，由此增加了其對土壤CO2排放量的貢獻(xiàn). 溫度對CH4排放的影響主要?dú)w因于溫度改變了產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌的組分和活性. 甲烷產(chǎn)生菌的最適溫度為35～40 ℃，而CH4氧化的最適溫度為25～35 ℃[45]. Walker 等[46]通過原位自然增溫試驗(yàn)探索土壤微生物對溫度變化的響應(yīng)機(jī)制，結(jié)果表明，微生物的溫度敏感性和基質(zhì)消耗程度共同影響土壤碳損失. 已有研究證實(shí)，土壤溫度每升高1 °C，土壤將多排放0.091 g 碳[20]. Steinkamp 等[47]發(fā)現(xiàn)，在0～10 ℃的溫度范圍內(nèi)，甲烷氧化對土壤溫度具有積極的響應(yīng)趨勢，同時(shí)溫度升高可通過增加氣體擴(kuò)散率，增加O2利用率以促進(jìn)甲烷氧化. 土壤溫度還可通過影響硝化作用與反硝化作用的相關(guān)微生物活性而影響N2O 的排放. 土壤中N2O 的產(chǎn)生有生物和非生物途徑，高溫會刺激微生物活動(dòng). Cui 等[48]通過對假單胞菌(Pseudomonas mandelii)進(jìn)行培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)其反硝化活性與土壤溫度成正比. 硝化作用的微生物活動(dòng)適宜的土壤溫度范圍是15～35 ℃，而在低于5 ℃或高于40 ℃的土壤溫度下，硝化作用會被抑制.反硝化微生物則需要適宜土壤溫度為5～75 ℃. 土壤溫度升高時(shí)，反硝化基因(nirS)的表達(dá)和N2O 的排放率都較高. 同時(shí)，土壤溫度會強(qiáng)烈影響硝化速率和氨氧化細(xì)菌(AOB)的活性. 此外，高溫對非生物途徑產(chǎn)生N2O 的影響顯著，50 ℃時(shí)的非生物反硝化效果最強(qiáng)，N2O 排放量最高[19].

溫度的升高促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)的分解，進(jìn)而影響土壤微生物的代謝活動(dòng)和生理功能，如碳利用效率、微生物群落變化等來綜合影響溫室氣體的排放. 目前，關(guān)于溫度對稻田溫室氣體排放影響的研究中，絕大多數(shù)結(jié)果都表明溫度的升高能夠促進(jìn)CO2、CH4排放，而N2O 則表現(xiàn)出較復(fù)雜的排放規(guī)律.

2.4 氧化還原電位

土壤氧化還原能力是產(chǎn)生CH4的關(guān)鍵因素之一.在土壤CH4產(chǎn)生過程中，土壤微生物還原過程依次使用NO3—、Mn4+、Fe3+、SO42—作為電子受體，還原程度不斷增強(qiáng)，同時(shí)由于還原作用引起pH 的升高和氧化還原電位的降低，進(jìn)而促進(jìn)CH4釋放. 通常CH4生成的起始氧化還原電位為—160～—150 mV[49]. 土壤氧化還原電位不僅影響CH4的生成，還影響CH4在植物中的氣體傳輸. 較高的土壤氧化還原電位會降低通氣組織的形成和產(chǎn)甲烷菌的活性[50]. 當(dāng)土壤氧化還原電位由—200 mV 降至—300 mV 時(shí)，CH4的生成量可提高10 倍，其凈排放量的提升幅高達(dá)17 倍[51]. 土壤呼吸作用與氧化還原電位呈顯著正相關(guān)，呼吸作用受土壤氧化還原電位的間接影響而改變土壤CO2的排放[25]. 當(dāng)氧化還原電位為—250～—150 mV 時(shí)，CO2排放明顯增加[52]. 然而，土壤氧化還原電位與土壤CO2排放深層相互作用機(jī)制研究依然有限. 土壤氧化還原電位可以通過影響微生物介導(dǎo)的反硝化作用而影響土壤N2O 排放. 例如，在中度還原至弱氧化條件下(氧化還原電位大于250 mV)，真菌反硝化占主導(dǎo)地位，而在強(qiáng)還原條件下(氧化還原電位小于—100 mV)細(xì)菌反硝化占主導(dǎo)地位[53]. 在土壤懸浮液中，400～500mV 的氧化還原電位值有利于氨化，而在較高的氧化還原電位值(500～650 mV)下，硝化作用占主導(dǎo)地位[54].

2.5 植物

植物在生長過程中可通過改變土壤養(yǎng)分組成及含量、植物自身生物活性及微生物群落組分等影響溫室氣體的排放. 在稻田中，植物為土壤和根際微生物提供基質(zhì)，30%～60% 的凈光合碳分配給根系，其中40%～90%的部分被轉(zhuǎn)移到土壤中，這種地下碳流為溫室氣體的產(chǎn)生提供了反應(yīng)底物. 不同植物的自身生物性狀(如生物量、葉面積指數(shù))存在較大差異，不僅影響著植物自身的生長和代謝活動(dòng)，還影響著生態(tài)系統(tǒng)中凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的輸入，從而影響溫室氣體的排放. 不同品種水稻對應(yīng)的土壤N2O、CH4排放量和全球增溫潛勢不同，且與水稻的地上、地下生物量顯著相關(guān)[55]. Reichstein 等[56]發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸與植被最大葉面積指數(shù)、葉片生物量、凋落物質(zhì)量均呈正相關(guān). 此外，土壤微生物作為溫室氣體排放的主要參與者，依據(jù)植株種類的不同而表現(xiàn)差異[57]. Hussain[58]研究發(fā)現(xiàn)，雜交稻與常規(guī)稻在根際微生物數(shù)量和組成方面存在差異，雜交稻擁有更多氨氧化細(xì)菌和甲烷氧化菌基因，而反硝化細(xì)菌基因拷貝數(shù)則相對較低.

不同植物物種間的養(yǎng)分吸收、生物性狀、生理代謝活動(dòng)等特性都存在著較大的差異，這些差異影響著稻田生態(tài)系統(tǒng)的氮碳循環(huán)，進(jìn)而影響土壤中養(yǎng)分的分布. 此外，水稻通過影響水土界面局部生境而改變微生物群落分布，最終影響稻田溫室氣體排放.

3 溫室氣體減排措施建議

稻田生態(tài)系統(tǒng)中土壤特性因素(如理化結(jié)構(gòu)、化學(xué)組分和養(yǎng)分含量、微生物群落)受農(nóng)藝管理措施影響顯著，其農(nóng)藝過程對水土界面的影響為稻田生態(tài)系統(tǒng)中溫室氣體的減排提供了思路. 據(jù)報(bào)道，調(diào)整水分管理、肥料管理、有機(jī)添加劑的管理等農(nóng)藝管理措施可以減少水稻生產(chǎn)碳排放[6]，為實(shí)現(xiàn)稻田增匯減排提供了理論依據(jù).

3.1 土壤微生物調(diào)控

通過了解酶學(xué)和微生物學(xué)，設(shè)計(jì)調(diào)控土壤生化性質(zhì)方案，從而控制與溫室氣體相關(guān)微生物的生理學(xué)，可以達(dá)到有效減緩溫室氣體排放的效果. 農(nóng)作管理措施可以在一定程度上通過控制土壤酶活和微生物種群等以調(diào)控溫室氣體的排放，如添加生物炭、秸稈管理、控釋肥料、硝化抑制劑和除草劑等. Das 等[59]研究發(fā)現(xiàn)，施用除草劑(即甲基芐磺隆和甲草胺)可降低土壤反硝化酶活性、微生物生物量碳和易礦化碳含量，并顯著減少N2O 和CH4的排放. 尿素的深埋施用可以通過在作物生長早期顯著降低可礦化碳濃度和反硝化酶活性，從而有效減少8%～46% 的CH4和N2O 排放[60]. 秸稈還田配施化肥可以提高二磷酸核酮糖羧化酶活性，同時(shí)提高稻田土壤的固碳效率[61]. 調(diào)控微生物的種類和數(shù)量也是有效控制溫室氣體排放的手段. 土壤中添加解淀粉芽孢桿菌可顯著減少氨氧化細(xì)菌豐度，抑制硝化過程，同時(shí)增加N2O 還原菌豐度，反硝化過程增強(qiáng)，進(jìn)而減少了50%的N2O 排放通量[9]. 通過可溶性有機(jī)物料與氮肥聯(lián)合施用，可以降低土壤中革蘭氏陽性菌和真菌的數(shù)量，從而減少了光合碳在有機(jī)質(zhì)和微生物量中的分配. 這種施肥聯(lián)合措施有助于調(diào)整土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，優(yōu)化碳的分配方式，對土壤碳循環(huán)和養(yǎng)分利用具有積極的影響[62].Yuan 等[63]發(fā)現(xiàn)，通過改變管理制度，可以實(shí)現(xiàn)調(diào)整CO2同化細(xì)菌和藻類的豐度和多樣性. 鑒于地桿菌在土壤氮循環(huán)的參與地位，可以通過施用地桿菌藥劑誘導(dǎo)硝酸鹽在反硝化過程中的快速轉(zhuǎn)化，以實(shí)現(xiàn)水稻土N2O 的減排[30].

作為微生物聚集體的周叢生物，廣泛分布于稻田水土界面，主要由藻類、細(xì)菌、真菌等生物部分與胞外聚合物、生物碎屑等非生物部分組成. 在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，一方面，周叢生物的存在改變了水土界面的營養(yǎng)鹽含量；另一方面，增加了產(chǎn)甲烷菌的群落大小，上調(diào)了產(chǎn)甲烷過程的關(guān)鍵代謝產(chǎn)物輔酶F420，促進(jìn)了CH4的排放. 周叢生物增加了表層土mcrA和pmoA基因豐度，并增加乙酰輔酶A、丙二酰輔酶A 和3-羥基丙酰輔酶A 等3-羥基丙酸(3HP)代謝途徑的中間代謝物[40]，促進(jìn)了稻田CO2的固定. 綜上，周叢生物可以通過改變土壤表層營養(yǎng)物質(zhì)的含量，土壤酶活和微生物群落而影響稻田溫室氣體的排放. 因此，調(diào)控周叢生物的生長對稻田溫室氣體減排具有良好的調(diào)控作用. 通過農(nóng)事管理可有效改善水土界面組成和組分，有助于水土界面生物群落形成，可實(shí)現(xiàn)水土界面微生物群落、功能微生物結(jié)構(gòu)和組成的調(diào)控，進(jìn)而介導(dǎo)溫室氣體的排放. 然而，微生物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變，其如何驅(qū)動(dòng)溫室氣體排放依然有待進(jìn)一步研究和明確，為科學(xué)農(nóng)事管理、微生物精準(zhǔn)調(diào)控提供參考依據(jù).

3.2 土壤水分管理

水分管理是對稻田溫室氣體排放影響最顯著的因素之一. 據(jù)統(tǒng)計(jì)，亞熱帶雙季稻田CH4年均排放量(以C 計(jì))為(42±2) g/m2[64]，而旱作稻田CH4的年排放通量為—26.0～—29.7 g/m2[65]. 根據(jù)Chen 等[66]的Meta數(shù)據(jù)分析，旱作稻田和水稻田的年均N2O 通量(以N 計(jì))分別為(4.69±4.62)和(5.89±3.23) kg/(hm2·a). 水分管理通過改變土壤通氣狀況來影響土壤微生物種類、數(shù)量及其活性，進(jìn)而影響有機(jī)質(zhì)的分解速率以及溫室氣體的生成速率. 與常規(guī)水分管理相比，一方面，有效排水使土壤通透性增加，氧化還原程度提高，土壤有機(jī)質(zhì)分解速率加快，CO2排放增加[18]；另一方面，有效排水可直接影響CO2在土壤水中的溶解量以及在土壤孔隙中的擴(kuò)散速率，從而對CO2的排放量產(chǎn)生影響.

水分管理是影響稻田生態(tài)系統(tǒng)CH4排放的主要控制因素之一，為CH4的產(chǎn)生創(chuàng)造了必要的厭氧環(huán)境. 常規(guī)灌溉會減小表層土壤總孔隙度[67]，破壞土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)[68]，惡化土壤通氣狀況. 與常規(guī)水分管理相比，干濕交替[69-70]、季中排水[71]、控制灌溉[69]在不影響水稻產(chǎn)量的前提下，可減少溫室氣體的排放[6]，其減排原理本質(zhì)上是一致的，均通過改善土壤通氣狀況，升高氧化還原電位，促進(jìn)CH4氧化菌活性，從而抑制了土壤中CH4的產(chǎn)生[72]. Zhang 等[73]利用同位素示蹤試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，間歇性灌溉使稻田的季節(jié)性CH4生產(chǎn)潛力降低了45%，季節(jié)性CH4排放量減少了71%.

N2O 的排放與稻田土壤水分狀況密切相關(guān)，改善水分管理措施是減少N2O 的潛在策略. 與常規(guī)灌溉相比，滴灌處理的N2O 排放量減少了55%～67%[74]，應(yīng)用小容量的灌溉措施可減少N2O 排放，改善水管理可以作為減少N2O 排放的有效工具. 因此，選擇合適的灌溉方式對溫室氣體減排至關(guān)重要. 在施氮期間保持淹水，其余時(shí)期進(jìn)行干濕交替灌溉可能有助于減少CH4和N2O 的排放[75].

3.3 土壤化學(xué)組成和養(yǎng)分管理

3.3.1 肥料管理

肥料管理是影響稻田生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的關(guān)鍵. 為提升肥料利用效率，我國已采取眾多肥料管理策略，如測土配方、精準(zhǔn)優(yōu)化施肥、施用綠色有機(jī)肥、施用緩釋肥料等. 減量優(yōu)化施氮是一種可行的氮肥調(diào)控措施：一方面，減量優(yōu)化施氮，減少氮肥施用量，即減少了氮流失損耗的基數(shù)；另一方面，較低的氮輸入導(dǎo)致水稻與微生物之間的生存競爭，這有利于水稻對氮素的同化，從而降低N2O 的排放[76]. 研究[77]表明，優(yōu)化施肥處理在減氮21.4%的條件下，產(chǎn)量與常規(guī)施肥處理持平，同時(shí)減少了水稻季12.6%的CH4排放和12.5%的N2O 排放. 相較于化肥而言，有機(jī)肥對土壤速效氮含量的增加速率相對滯后，抑制了反硝化酶的活性，降低了硝化電位，從而抑制了N2O排放. 有機(jī)肥和化肥的配合施用可通過影響土壤生化性狀來改變參與CH4排放相關(guān)土壤微生物的結(jié)構(gòu).例如，施用高比例有機(jī)肥改善了產(chǎn)CH4土壤古細(xì)菌的豐度[78]；Zhang 等[79]通過長期野外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，施用有機(jī)肥顯著減少了32.16%的N2O 排放；Linquist 等[80]報(bào)道指出，不同類型的緩控肥料可以顯著減少N2O的排放.

肥料管理是稻田溫室氣體減排的有效措施之一.一方面，可以通過測土配方、減量優(yōu)化肥料等，降低肥料損耗基數(shù)，從而實(shí)現(xiàn)減排；另一方面，延長肥料釋放時(shí)間，使之與作物養(yǎng)分需求匹配，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)減少溫室氣體排放. 除此之外，肥料的施用改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與組分進(jìn)而影響溫室氣體的排放.

3.3.2 有機(jī)改良劑管理

將秸稈、生物炭等有機(jī)添加劑應(yīng)用于水稻生態(tài)系統(tǒng)是保障糧食安全、減緩氣候變化的潛在解決方案. 秸稈還田是水稻生產(chǎn)最為常見的農(nóng)藝措施之一，可以有效增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，改良土壤結(jié)構(gòu)，降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本. 秸稈作為一種高C/N 資源，提供了大量產(chǎn)甲烷基質(zhì)，導(dǎo)致土壤氧化還原電位顯著降低，進(jìn)而刺激CH4產(chǎn)生[81]. 與CH4相比，秸稈摻入有助于減少稻田N2O 的排放. 鄒建文等[82]發(fā)現(xiàn)，稻季麥秸還田減少了19%的N2O 排放，這歸因于高C/N 的秸稈使得土壤微生物固持土壤中大部分無機(jī)氮，從而使得硝化與反硝化作用所需的氮反應(yīng)底物減少，削弱N2O的產(chǎn)生[83]. 相較于常規(guī)秸稈還田，秸稈接種微生物菌劑還田不僅可實(shí)現(xiàn)溫室氣體減排，還可促進(jìn)水稻生長. 微生物接種劑覆蓋秸稈是實(shí)現(xiàn)稻田增產(chǎn)減排有效管理措施[84].

生物炭作為重要的可再生資源，具有富含碳的細(xì)顆粒和多孔結(jié)構(gòu)以及持久耐分解的特性，有助于改善土壤結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤碳固存[85]，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[86]. 生物炭的施用可增加22% 的碳封存量，減少35%的N2O 排放[87]. 生物炭的具有較高的減排潛力：一方面，這歸因于生物質(zhì)炭較強(qiáng)的吸附性能可能會改變土壤中碳氮底物含量，從而降低N2O 排放；另一方面，高C/N 也可能是生物質(zhì)炭降低氧化亞氮排放的原因之一. 生物炭還田可改變與CH4、N2O 相關(guān)的土壤微生物群落組成、功能基因(mcrA、pmoA、nosZ基因)豐度，進(jìn)而顯著影響溫室氣體排放[12]. 在酸性土壤中添加生物炭和氮肥會使土壤pH 升高，抑制真菌的反硝化作用，顯著降低真菌的豐度，增加nosZ基因的豐度，增強(qiáng)N2O 還原酶的活性，促進(jìn)細(xì)菌將N2O 還原為N2[88]. 生物炭還田改變土壤碳氮底物、氧化還原條件及微生物組分而顯著減少CH4排放[12]. Liu 等[89]通過Meta 分析發(fā)現(xiàn)，生物炭顯著降低了29%的基于產(chǎn)量尺度計(jì)算的溫室氣體排放強(qiáng)度(GHGI).

3.4 耦合技術(shù)聯(lián)用

在實(shí)際的水稻生產(chǎn)中，通常采用水肥管理和其他農(nóng)業(yè)工程技術(shù)相結(jié)合的方法來穩(wěn)定產(chǎn)量和減少溫室氣體排放，其中水肥耦合技術(shù)是關(guān)鍵所在. 研究發(fā)現(xiàn)，中國稻田在減少15.7%的施氮量條件下不會降低水稻產(chǎn)量，而淺水灌溉和適當(dāng)施肥相結(jié)合可以減少34.3%的溫室氣體排放，同時(shí)提高1.7%的水稻產(chǎn)量[90].此外，滴灌結(jié)合滴灌管埋深通過影響土壤理化特性和CH4氧化基因拷貝數(shù)而增加土壤CH4累積吸收量[91]. 徐丹[92]通過研究不同水肥模式下的寒地黑土稻田溫室氣體排放強(qiáng)度發(fā)現(xiàn)，控灌模式下的平衡施肥處理的水稻產(chǎn)量最高，且綜合溫室效應(yīng)和溫室氣體排放強(qiáng)度最低. Tian 等[93]對中國水稻種植條件下溫室氣體排放與產(chǎn)量的平衡關(guān)系進(jìn)行了評估，結(jié)果表明，通過采取集中排水和平衡施肥的雙重管理措施，可以在保證產(chǎn)量的情況下顯著減少CH4和N2O 的排放.這種綜合管理方法有助于實(shí)現(xiàn)水稻種植的可持續(xù)發(fā)展，同時(shí)對氣候變化的緩解也有重要意義[94].

4 結(jié)論與展望

4.1 結(jié)論

a) 稻田水土界面溫室氣體排放的影響因素眾多，物理因素、化學(xué)因素及生物因素三者相互作用，并共同調(diào)控稻田溫室氣體的排放. 在水土界面微環(huán)境下，界面碳源是溫室氣體產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤微生物介導(dǎo)碳源轉(zhuǎn)化受水土界面微環(huán)境變化(土壤氧化還原電位、土壤水分、溫度等)的調(diào)控而直接或間接影響稻田溫室氣體的排放.

b) 通過調(diào)整水分管理、肥料管理，添加有機(jī)添加劑，調(diào)控土壤微生物及耦合技術(shù)聯(lián)用，可有效實(shí)現(xiàn)溫室氣體減排. 其中，土壤微生物調(diào)控通過調(diào)控土壤微生物群落組分、活性及代謝產(chǎn)物等影響溫室氣體排放，微生物有助于水土界面物質(zhì)組成改善，且可形成好氧-缺氧的微生態(tài)系統(tǒng)，在減排方面具有良好的潛勢，是一種具有未來發(fā)展?jié)摿Φ臏p排措施.

c) 土壤微生物是稻田溫室氣體的源和匯. 為減少稻田溫室氣體排放，了解土壤微生物介導(dǎo)的稻田溫室氣體產(chǎn)生過程非常重要. 土壤呼吸、甲烷生成、甲烷氧化、硝化和反硝化等微生物過程參與了稻田溫室氣體循環(huán). 通過添加解淀粉芽孢桿菌(Bacillus amyloliquefaciens)、促進(jìn)甲烷氧化菌活性、探索含有N2O 還原酶基因的固氮菌等微生物群落，可以減少溫室氣體的排放. 因此，土壤微生物調(diào)控是減緩稻田溫室氣體排放的有效手段之一.

4.2 展望

稻田土壤溫室氣體排放的內(nèi)因與外因是當(dāng)前研究熱點(diǎn)，其研究逐漸由宏觀環(huán)境轉(zhuǎn)向微觀條件影響、由單因素影響向多因素交互作用轉(zhuǎn)變，盡管如此，依然需要更多的研究進(jìn)一步深入解析土壤微生物介導(dǎo)稻田溫室氣體產(chǎn)生及減排機(jī)理等系列問題. 根據(jù)當(dāng)前研究現(xiàn)狀的不足進(jìn)行綜合分析，對未來的土壤微生物與碳氮循環(huán)研究提出以下展望：

a) 由于微生物驅(qū)動(dòng)溫室氣體排放的理論機(jī)制復(fù)雜性、科學(xué)技術(shù)手段的有限性，稻田溫室氣體排放微生物介導(dǎo)機(jī)制尚不明確，且眾多過程局限于實(shí)驗(yàn)室研究，野外實(shí)地長期監(jiān)測依然不足，野外大尺度稻田微生物群落結(jié)構(gòu)組成研究較少，導(dǎo)致稻田生態(tài)系統(tǒng)水土界面微生物群落與稻田生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)聯(lián)性較為薄弱，限制了稻田溫室氣體的定量研究. 未來研究應(yīng)依托分子生物技術(shù)，從室內(nèi)試驗(yàn)拓展到區(qū)域尺度，利用土壤微生物生物地理學(xué)理論和方法，深入解析稻田土壤微生物時(shí)空分布特征及微生物群落構(gòu)建機(jī)制，揭示稻田土壤微生物分布與生態(tài)功能之間的關(guān)聯(lián)機(jī)制.

b) 農(nóng)事管理介導(dǎo)微生物調(diào)控相關(guān)研究及其量化模型尚處于起步階段，相關(guān)稻田溫室氣體排放模型與實(shí)際情況存在顯著差異，如何通過農(nóng)事管理實(shí)現(xiàn)微生物調(diào)控其響應(yīng)關(guān)系有待明晰，且管理措施如何定量影響微生物過程亟待明確. 未來研究應(yīng)傾向于關(guān)注稻田水土界面土壤微生物對溫室氣體排放的影響及其在農(nóng)事管理下的響應(yīng)過程，明確農(nóng)事管理與土壤微生物的交互關(guān)系，這對推動(dòng)稻田溫室氣體的微生物介導(dǎo)和調(diào)控機(jī)制具有顯著意義.