高 欣 郭 雷 單寶雪 肖延軍 劉秀坤 李豪圣 劉建軍 趙振東,* 曹新有,*

綜述

淀粉顆粒類型及其比例在小麥品質(zhì)特性形成與改良中的作用

高 欣1郭 雷2單寶雪1肖延軍1劉秀坤1李豪圣1劉建軍1趙振東1,*曹新有1,*

1山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/ 小麥玉米國(guó)家工程研究中心/ 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮北部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 山東省小麥技術(shù)創(chuàng)新中心, 山東濟(jì)南 250100;2西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 陜西楊凌 712100

小麥面粉主要由蛋白質(zhì)和淀粉組成, 面筋蛋白尤其是高分子量麥谷蛋白亞基是影響面團(tuán)品質(zhì)的關(guān)鍵因素并受到育種家的廣泛關(guān)注, 而淀粉的組分及其理化特性對(duì)面團(tuán)品質(zhì)的貢獻(xiàn)往往被育種家忽視。小麥淀粉粒度呈雙峰分布, 根據(jù)顆粒大小分為直徑大于10 μm的A型淀粉顆粒和直徑小于等于10 μm的B型淀粉顆粒, 不同類型淀粉顆粒的理化特性存在差異, 因此淀粉的粒度分布會(huì)影響小麥總淀粉的理化特性、面筋蛋白的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、面筋與淀粉的相互作用, 進(jìn)而影響面團(tuán)的流變學(xué)特性和加工特性。本文從淀粉粒度分布的角度出發(fā), 綜述A型和B型淀粉顆粒的發(fā)育和調(diào)控機(jī)制、理化特性以及對(duì)品質(zhì)和產(chǎn)量的貢獻(xiàn)并提出未來(lái)的強(qiáng)筋小麥品質(zhì)改良策略, 即在育種中重視淀粉特性的選擇與提升, 篩選B型淀粉顆粒比例高、面筋與淀粉相互作用強(qiáng)的種質(zhì)并加以利用, 旨在為優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥新品種選育提供參考。

小麥淀粉粒度分布; A型和B型淀粉顆粒; 淀粉理化特性; 面筋的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu); 面筋與淀粉互作

小麥?zhǔn)俏覈?guó)第三大糧食作物, 也是中國(guó)人的主食之一, 約占我國(guó)糧食消費(fèi)的40%。長(zhǎng)期的小麥育種工作使我國(guó)的小麥產(chǎn)量大幅度提升, 2022年我國(guó)小麥總產(chǎn)量已超過(guò)13,000萬(wàn)噸, 穩(wěn)居世界第一, 然而隨著人民生活水平的提高, 人們對(duì)面制品的品質(zhì)提出了更高的要求, 培育高產(chǎn)兼優(yōu)質(zhì)的小麥新品種已成為當(dāng)前小麥育種的重要方向。

小麥面粉主要由蛋白質(zhì)(約10%～18%)和淀粉(約70%～80%)組成[1-2]。面粉加水在機(jī)械力的作用下形成具有粘彈性和延展性的面團(tuán), 面團(tuán)的流變學(xué)特性決定了面制品的品質(zhì)。面筋蛋白是面團(tuán)的“骨架”, 由麥谷蛋白和醇溶蛋白組成, 其中麥谷蛋白根據(jù)分子量大小分為高分子量麥谷蛋白亞基(HMW-GS)和低分子量麥谷蛋白亞基(LMW-GS), 而醇溶蛋白根據(jù)其分子結(jié)構(gòu)分為α、γ和ω三類[3-4]。麥谷蛋白尤其是HMW-GS是影響面團(tuán)品質(zhì)的決定性因素, 有研究表明HMW-GS僅占面筋蛋白的7%～15%, 卻解釋了面筋、面團(tuán)和加工特性變異程度的45%～70%[5]。隨著育種技術(shù)的發(fā)展, 在雜交后代中用分子標(biāo)記篩選優(yōu)質(zhì)的HMW-GS組合(如Dx5+Dy10)已成為選育優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥的重要策略[6-7], 育成品種中Dx5+Dy10的頻率逐漸提高[8-10]。

小麥淀粉主要由直鏈淀粉(20%～25%)和支鏈淀粉(75%～80%)組成, 前者是由D-吡喃葡萄糖通過(guò)α-1,4糖苷鍵連接而成的無(wú)分支線性多聚糖, 呈現(xiàn)一種螺旋結(jié)構(gòu), 而后者由α-1,4糖苷鍵連接而成的主鏈和α-1,6糖苷鍵連接而成的支鏈構(gòu)成, 呈現(xiàn)一種樹形結(jié)構(gòu)。支鏈淀粉分支形成雙螺旋, 形成結(jié)晶片層, 直鏈淀粉存在于無(wú)定形片層中, 或散布在支鏈淀粉微晶中, 幾個(gè)交替的結(jié)晶和非結(jié)晶片層形成生長(zhǎng)環(huán)進(jìn)而形成淀粉顆粒[11]。淀粉的粒度、黏度、熱特性、晶體結(jié)構(gòu)等都與面團(tuán)的流變學(xué)特性和加工特性有關(guān)[12-13], 然而淀粉對(duì)小麥品質(zhì)的貢獻(xiàn)還沒(méi)有引起育種家的廣泛重視。因此, 本文從淀粉顆粒粒度分布的角度出發(fā), 綜述不同大小淀粉顆粒的發(fā)育和調(diào)控機(jī)制、理化特性以及對(duì)面團(tuán)品質(zhì)的貢獻(xiàn)并提出未來(lái)的小麥品質(zhì)改良策略, 以期為優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥育種提供參考。

1 小麥淀粉的粒度分布及影響因素

成熟小麥中的淀粉粒度呈雙峰分布, 由A型淀粉顆粒(直徑>10 μm)和B型淀粉顆粒(直徑≤10 μm)組成, 盡管隨著分離精度和儀器檢測(cè)精度的提高, 科學(xué)家從B型淀粉顆粒中進(jìn)一步區(qū)分出了C型淀粉顆粒(≤3 μm)[14], 但本文仍沿用大多數(shù)研究所采用的A型和B型淀粉顆粒的分類方法, 即直徑>10 μm的淀粉顆粒為A型淀粉顆粒, 直徑≤10 μm的淀粉顆粒為B型淀粉顆粒。從質(zhì)量占比來(lái)講, A型淀粉顆粒約占總淀粉質(zhì)量的70%以上, 而B型淀粉顆粒約占總淀粉質(zhì)量的30%以下[15]。從數(shù)量占比來(lái)講, 不同研究的結(jié)果相差較大, Gao等[16]報(bào)道了6個(gè)小麥品種的A型和B型淀粉顆粒的比例區(qū)間分別為4.34%～ 18.13%和81.87%～95.66%, 而Yu等[17]報(bào)道的黃淮麥區(qū)16個(gè)小麥品種的A型和B型淀粉顆粒的比例區(qū)間分別為43.96%～64.56%和35.45%～56.04%, 這說(shuō)明基因型是影響淀粉粒度分布的主要因素。此外, 栽培條件也會(huì)影響淀粉的粒度分布, 研究發(fā)現(xiàn)隨著種植密度的增加, A型淀粉顆粒的比例逐漸增加[18], 而施氮可以提高B型淀粉顆粒的比例[19]。除基因型和環(huán)境外, 在研究過(guò)程中我們還發(fā)現(xiàn)淀粉顆粒尤其是B型淀粉顆粒在干燥過(guò)程中更容易發(fā)生聚集, 淀粉的干燥程度也會(huì)影響粒度分布的測(cè)定結(jié)果。因此, 在測(cè)定淀粉粒度分布過(guò)程中應(yīng)使用同一個(gè)試驗(yàn)方法,同批次處理間具有可比性。

2 淀粉的發(fā)育及調(diào)控機(jī)制

質(zhì)體是淀粉顆粒合成的場(chǎng)所[20], A型和B型淀粉顆粒的形成起源于時(shí)間和空間上獨(dú)立的兩個(gè)事件,在胚乳發(fā)育的早期(開花后約4～5 d), 每個(gè)質(zhì)體中產(chǎn)生單個(gè)大的A型淀粉顆粒; 而在胚乳發(fā)育的中期(開花后約10～12 d), 在含A型淀粉顆粒的質(zhì)體中產(chǎn)生小的B型淀粉顆粒, 因此小麥的胚乳質(zhì)體各含有一個(gè)大的A型淀粉顆粒和幾個(gè)小的B型淀粉顆粒[20-21]。幾乎所有栽培的麥類作物(包括普通小麥、黑麥、大麥等)都包含大顆粒的A型淀粉顆粒和小顆粒的B型淀粉顆粒, 但在某些近緣種植物中只含有A型淀粉顆粒而不含B型淀粉顆粒, 如四倍體小麥(2=4=28, SSUU)[22]。為了研究控制B型淀粉顆粒起始的基因及調(diào)控機(jī)制, Howard等[23]用人工合成四倍體小麥KU37 (含有A型和B型淀粉顆粒)與(只含有A型淀粉顆粒)構(gòu)建群體并進(jìn)行遺傳分析, 在4S染色體短臂上鑒定到了一個(gè)與B型淀粉顆粒比例有關(guān)的QTL (), 可以解釋44.4%的表型變異。隨后的研究發(fā)現(xiàn)與水稻和大麥的基因以及擬南芥的基因同源, 是參與和小麥A型和B型淀粉顆粒形成的關(guān)鍵基因, 且具有復(fù)雜的生物學(xué)功能:在胚乳發(fā)育的早期抑制A型淀粉顆粒的起始, 但在中期促進(jìn)B型淀粉顆粒的起始;基因的功能具有劑量效應(yīng),和突變會(huì)導(dǎo)致B型淀粉顆粒的減少或消失, 而、和同時(shí)突變會(huì)導(dǎo)致正常結(jié)構(gòu)的A型和B型淀粉顆粒減少, 產(chǎn)生大小和形狀異常的淀粉粒[24-25]。在擬南芥葉片中, 葡萄糖苷轉(zhuǎn)移酶STARCH SYNTHASE 4 (SS4)與PROTEIN TARGETING TO STARCH (PTST)家族成員PTST2和PTST3以復(fù)合物形式在淀粉粒起始和形態(tài)建成中起著核心作用, 最近的研究發(fā)現(xiàn)也參與了四倍體小麥淀粉顆粒的發(fā)育, 與對(duì)照相比, 當(dāng)和同時(shí)突變時(shí)淀粉粒呈現(xiàn)不規(guī)則的多面表型, 存在少量正常的A型淀粉顆粒, 但極少有正常B型淀粉顆粒[26]。小麥淀粉顆粒的起始和發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程, 目前僅發(fā)現(xiàn)和與小麥胚乳淀粉顆粒起始和淀粉粒度有關(guān), A型和B型淀粉顆粒的形成是否還與其它基因有關(guān)還有待進(jìn)一步研究。

3 淀粉的理化特性

已有研究對(duì)從不同基因型品種中分離提取的A型和B型淀粉顆粒的理化特性進(jìn)行了深入解析。利用掃描電子顯微鏡觀察淀粉的微觀結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)A型淀粉顆粒呈圓盤狀或橢球狀, B型淀粉顆粒呈不規(guī)則形、球形或多邊形[27-30], 用原子力顯微鏡觀察A型和B型淀粉顆粒的表面, 發(fā)現(xiàn)A型淀粉顆粒呈溝壑狀不均勻表面形態(tài), 而B型淀粉顆粒的表面相對(duì)光滑, 有輕微可見的凹陷[29]。淀粉的化學(xué)組成包括淀粉、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、灰分、直鏈淀粉、損傷淀粉等, 其中淀粉含量、直鏈淀粉含量、損傷淀粉含量通常使用試劑盒測(cè)定, 蛋白質(zhì)含量通常使用凱氏定氮法測(cè)定, 脂肪含量通常使用索氏提取法測(cè)定, 灰分含量是淀粉高溫(550℃±10℃)灰化至有機(jī)物完全揮發(fā)后殘留物的重量占淀粉重量的百分?jǐn)?shù)。研究發(fā)現(xiàn)A型淀粉顆粒樣品中的淀粉含量和直鏈淀粉含量較高, 而B型淀粉顆粒樣品中含有較高比例的灰分、蛋白、脂質(zhì)和損傷淀粉[27-28,30-32], 這主要是因?yàn)锽型淀粉顆粒體積較小、比表面積較大, 更易與蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等物質(zhì)結(jié)合且在研磨過(guò)程中容易產(chǎn)生損傷。淀粉的糊化特性通常使用快速黏度儀測(cè)定, A型淀粉顆粒的峰值黏度、低谷黏度和最終黏度較高, 糊化溫度較低, 而B型淀粉顆粒則相反[22,30-32], 這主要是因?yàn)轲ざ扰c淀粉含量正相關(guān)而與損傷淀粉負(fù)相關(guān)。此外, 淀粉中的蛋白質(zhì)有助于保持淀粉顆粒的完整性, 防止機(jī)械剪切, 進(jìn)而降低黏度[30]。利用傅里葉變換紅外光譜技術(shù)可以測(cè)定淀粉的短程有序結(jié)構(gòu), 小麥淀粉在1047 cm–1和1022 cm–1有獨(dú)特的吸收峰, 分別表示淀粉的結(jié)晶區(qū)結(jié)構(gòu)和無(wú)定形區(qū)結(jié)構(gòu), 1047/1022可用來(lái)表示淀粉顆粒在短程范圍內(nèi)的結(jié)晶程度, 有研究表明A型淀粉顆粒的1047/1022顯著高于B型淀粉顆粒, 這說(shuō)明A型淀粉顆粒的短程有序性更高[29,33]。支鏈淀粉的鏈長(zhǎng)根據(jù)聚合度(DP)分為4種類型, 即短鏈(6≤DP≤12)、中鏈(13≤DP≤24)、長(zhǎng)鏈(25≤DP≤36)和超長(zhǎng)鏈(DP>36), 可利用高壓離子色譜進(jìn)行測(cè)定, 研究發(fā)現(xiàn)A型淀粉顆粒的中鏈、長(zhǎng)鏈和超長(zhǎng)鏈比例較高, 而B型淀粉顆粒的短鏈比例較高[34]。淀粉的晶體類型和結(jié)晶度可以利用X射線衍射儀測(cè)定, A型和B型淀粉顆粒在15°、17°、18°和23°有明顯的衍射峰, 這說(shuō)明A型和B型淀粉顆粒都具有典型的A型晶體結(jié)構(gòu)[27-28,30,33]。差示掃描量熱儀通常用于測(cè)定淀粉的熱特性, 測(cè)定指標(biāo)包括起始溫度(o)、峰值溫度(p)、終止溫度(c)和糊化焓(Δ)。關(guān)于A型和B型淀粉顆粒的結(jié)晶度和熱特性的研究結(jié)果不盡相同, 許多研究表明A型淀粉顆粒的相對(duì)結(jié)晶度較高[28,31,33], 也有研究表明B型淀粉顆粒的相對(duì)結(jié)晶度較高[27]; 相似的是, Li等[28]和Zeng等[35]發(fā)現(xiàn)A型淀粉顆粒的o、p和c較低, 而Δ較高, 而Zhang等[33]發(fā)現(xiàn)A型淀粉顆粒的o、p、c和Δ均高于B型淀粉顆粒。因此, 淀粉的理化特性不僅與顆粒大小有關(guān), 也與淀粉的來(lái)源, 即與不同基因型小麥品種所提取的淀粉樣品不同有關(guān)。今后, 要對(duì)小麥A型和B型淀粉顆粒的分子量、直鏈淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行深入研究, 以進(jìn)一步認(rèn)清不同類型淀粉顆粒的理化特性。

4 淀粉特性與面團(tuán)品質(zhì)形成

4.1 小麥淀粉的理化特性影響面團(tuán)品質(zhì)

淀粉作為面團(tuán)中含量最多的組分, 是影響面團(tuán)流變學(xué)特性的重要因素, 研究表明淀粉的物理和化學(xué)組成(包括直鏈淀粉含量、損傷淀粉含量等)、晶體結(jié)構(gòu)、熱特性、黏度特性等都與面團(tuán)的流變學(xué)特性有關(guān)。B型淀粉的體積較小、比表面積更大、損傷淀粉含量更高, 因而具有更高的吸水能力, 添加B型淀粉顆粒的復(fù)配粉面團(tuán)的吸水率和結(jié)合水含量均高于添加等比例的A型淀粉顆粒的復(fù)配粉面團(tuán)[30]。此外, B型淀粉顆粒還可能與面筋競(jìng)爭(zhēng)水分, 導(dǎo)致面筋水化不足, 進(jìn)而提高面團(tuán)的硬度[36]。A型淀粉顆粒的黏度大于B型淀粉顆粒, 當(dāng)面粉中的蛋白質(zhì)含量一定時(shí), 隨著A型淀粉顆粒比例的增大, 面粉的峰值黏度、最終黏度、崩解值和回升值逐漸增加[37]; 添加A型淀粉顆粒的復(fù)配粉面團(tuán)的峰值黏度、低谷黏度和最終黏度均高于添加等比例的B型淀粉顆粒的復(fù)配粉面團(tuán)[30]。由于淀粉的峰值黏度和最終黏度與面團(tuán)的形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間負(fù)相關(guān)[12,38], 因此B型淀粉顆粒比例較高的面團(tuán)強(qiáng)度和穩(wěn)定性可能更好。由于淀粉的Δ通常與最終黏度正相關(guān), 因此Δ與面團(tuán)的穩(wěn)定時(shí)間負(fù)相關(guān)[12], A型淀粉顆粒的Δ高于B型淀粉顆粒, 這也可能是B型淀粉顆粒比例高的面團(tuán)的穩(wěn)定性較高的原因之一。

Cao等[12]研究了3個(gè)HMW-GS組成相同的小麥品種的淀粉理化特性與面團(tuán)流變學(xué)特性的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量對(duì)面團(tuán)的穩(wěn)定時(shí)間有積極影響, 也有研究發(fā)現(xiàn)高直鏈淀粉可顯著改善面團(tuán)的流變學(xué)特性, 增加小麥面團(tuán)的抗形變能力[39], 而普遍認(rèn)為A型淀粉顆粒的直鏈淀粉含量高于B型淀粉顆粒, 這似乎與我們認(rèn)為的B型淀粉顆?？梢蕴岣呙鎴F(tuán)穩(wěn)定性的結(jié)論不一致。小麥品種中的直鏈淀粉含量不僅與淀粉顆粒大小有關(guān), 也與小麥的基因型和淀粉的發(fā)育有關(guān), 直鏈淀粉含量與面團(tuán)流變學(xué)特性的關(guān)系在不同的面團(tuán)中可能也存在差異, 因此僅由A型和B型淀粉顆粒比例引起的直鏈淀粉含量的差異究竟會(huì)對(duì)面團(tuán)流變學(xué)特性產(chǎn)生怎樣的影響還有待進(jìn)一步研究。Cao等[12]認(rèn)為相對(duì)結(jié)晶度較低的淀粉不易通過(guò)氫鍵和水結(jié)合, 留下更多的氫鍵與面筋相互作用, 從而改善淀粉和面筋之間的相互作用并提高面團(tuán)的穩(wěn)定性, 而Li等[40]認(rèn)為淀粉結(jié)晶度高的面團(tuán)穩(wěn)定性更高, 因此淀粉結(jié)晶度與面團(tuán)流變學(xué)特性的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。此外, 最近的研究表明淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)會(huì)影響面條和餅干的品質(zhì)[41-42]。因此, A型和B型淀粉顆粒比例的變化如何引起淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)的變化, 及其對(duì)面團(tuán)的混揉特性的影響還有待進(jìn)一步研究。

4.2 淀粉通過(guò)影響谷蛋白聚合體形成及其與蛋白質(zhì)的化學(xué)互作影響面團(tuán)品質(zhì)

面筋是由麥谷蛋白和醇溶蛋白通過(guò)共價(jià)和非共價(jià)相互作用形成的聚合物, 淀粉的粒度分布也會(huì)影響面筋的聚合。研究發(fā)現(xiàn)A型和B型淀粉的比例對(duì)α-醇溶蛋白和ω-醇溶蛋白無(wú)顯著影響, 而隨著A/B的增加, γ-醇溶蛋白含量略有所下降, HMW-GS和LMW-GS的含量明顯上升, 這說(shuō)明A型淀粉顆?？梢源龠M(jìn)γ-醇溶蛋白與其他肽鏈的交聯(lián), 而B型淀粉顆?？梢源龠M(jìn)HMW-GS和LMW-GS的聚合[36]。此外, Li等[36]還發(fā)現(xiàn)隨著A/B的增加, 谷蛋白聚合體含量呈波動(dòng)性下降趨勢(shì), 而游離巰基含量略有增加, 這說(shuō)明B型淀粉顆粒更有助于自由巰基的氧化, 促使更多的谷蛋白聚合體形成。谷蛋白聚合體根據(jù)其在0.5%的SDS溶液中溶解性的差異分為SDS-不溶性谷蛋白聚合體(UPP)和SDS-可溶性谷蛋白聚合體(EPP), 當(dāng)向天然面粉中添加A型和B型淀粉顆粒時(shí),隨著A型或B型淀粉顆粒比例的增大, 淀粉對(duì)面筋蛋白的稀釋效應(yīng)導(dǎo)致UPP、EPP、巰基和二硫鍵含量逐漸下降, 有趣的是相比于A型淀粉顆粒, 添加B型淀粉顆粒的復(fù)配粉面團(tuán)中的UPP和二硫鍵的下降速度較慢, 而EPP和游離巰基的下降速度較快, 這說(shuō)明B型淀粉顆粒較小因而對(duì)谷蛋白聚合的阻礙作用更小, 更有利于巰基的氧化和UPP的形成[30]。綜上, 相比于A型淀粉顆粒, B型淀粉顆粒更有利于谷蛋白聚合體尤其是分子量較大的UPP的形成。

除二硫鍵外, 面團(tuán)中的離子鍵、氫鍵等非共價(jià)相互作用也會(huì)影響面團(tuán)的品質(zhì)特性。Li等[36]研究了A型和B型淀粉顆粒比例對(duì)面筋-淀粉模型面團(tuán)離子鍵和氫鍵的影響, 結(jié)果表明隨著A/B的增加, 離子鍵降低, 這可能是因?yàn)锳型淀粉顆粒較大, 阻礙了面筋蛋白的離子相互作用。此外, 氫鍵的貢獻(xiàn)隨著A/B的增加先增加后減少, 在A/B淀粉質(zhì)量比為5∶5時(shí)達(dá)到最大值。與之類似, Guo等[30]研究發(fā)現(xiàn)添加B型淀粉顆粒的復(fù)配粉面團(tuán)的氫鍵高于添加等比例的A型淀粉顆粒的復(fù)配粉面團(tuán), 這說(shuō)明在天然面粉中(A型和B型淀粉顆粒的質(zhì)量比約為7∶3)適量提高B型淀粉顆粒比例可以提高面團(tuán)中的氫鍵含量, 一方面, 這是由于B型淀粉顆粒對(duì)面筋結(jié)構(gòu)的阻礙作用較小; 另一方面, 可能也與B型淀粉顆粒的損傷淀粉含量較高有關(guān), 損傷淀粉更容易與面筋蛋白結(jié)合, 形成更多的氫鍵[43]。然而, A型或B型淀粉顆粒表面的哪些結(jié)構(gòu)或化學(xué)基團(tuán)會(huì)與面筋相互作用、A型或B型淀粉顆粒會(huì)影響面筋中哪些結(jié)構(gòu)或化學(xué)基團(tuán)的相互作用還有待深入研究。

4.3 淀粉通過(guò)影響面團(tuán)微觀結(jié)構(gòu)及其與面筋物理互作影響面團(tuán)品質(zhì)

面筋蛋白的微觀結(jié)構(gòu)是影響面團(tuán)流變學(xué)特性的重要因素, 可以利用光學(xué)顯微鏡、掃描電子顯微鏡、激光共聚焦顯微鏡等進(jìn)行觀察。Roman等[44]研究了由不同比例的A型和B型淀粉顆粒形成的無(wú)谷蛋白面包面團(tuán)的微觀結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)不同的淀粉顆粒在氣泡周圍形成連續(xù)相(液相), 隨著B型淀粉顆粒比例的增加, 連續(xù)相變得更加均勻, 這主要是因?yàn)锽型淀粉顆粒的體積較小、比表面積較大, 容易被包裝在面筋網(wǎng)絡(luò)中, 此外B型淀粉顆粒還可以填充A型淀粉顆粒和面筋網(wǎng)絡(luò)之間的間隙; Yan等[37]發(fā)現(xiàn)由A型淀粉顆粒形成的面條的微觀結(jié)構(gòu)孔洞明顯大于其他樣品, 當(dāng)A型和B型淀粉顆粒的質(zhì)量比從100∶0降低到75∶25和50∶50時(shí), 淀粉顆粒和面筋網(wǎng)絡(luò)之間的間隙逐漸被B型淀粉顆粒填充, 面筋網(wǎng)絡(luò)變得越來(lái)越連續(xù)和致密, 當(dāng)B型淀粉顆粒的質(zhì)量進(jìn)一步增加時(shí), 25∶75和0∶100中的面筋鏈越來(lái)越薄; 利用AngioTool64軟件處理激光共聚焦的圖像可定量表征面團(tuán)的微觀結(jié)構(gòu), 具體參數(shù)包括蛋白質(zhì)節(jié)點(diǎn)數(shù)、孔隙度等, 我們最近的研究表明向天然面粉中添加A型淀粉顆粒降低了面筋蛋白的節(jié)點(diǎn)數(shù)、提高了孔隙度, 而添加B型淀粉顆粒提高了面筋蛋白的節(jié)點(diǎn)數(shù)、降低了孔隙度, 這說(shuō)明適當(dāng)添加B型淀粉顆粒可以增強(qiáng)面筋蛋白的交聯(lián)程度, 提高面筋網(wǎng)絡(luò)的均勻程度, 而添加A型淀粉顆粒對(duì)面筋網(wǎng)絡(luò)有一定的破壞作用[30]。

小麥面團(tuán)是由面筋網(wǎng)絡(luò)和填充在其中的淀粉顆粒組成的復(fù)雜混合物, 在之前的研究中我們發(fā)現(xiàn)僅從面筋或淀粉單方面都無(wú)法完全解釋面團(tuán)的流變學(xué)特性?；诿鎴F(tuán)的微觀結(jié)構(gòu), 孔隙度可表征面筋網(wǎng)絡(luò)的均勻程度, 而A型和B型淀粉顆粒的比例表征淀粉的粒度分布, 從微觀結(jié)構(gòu)上將蛋白和淀粉聯(lián)系起來(lái), 建立了反映面筋與淀粉相互作用參數(shù): A/孔隙度(A型淀粉顆粒比例除以面筋網(wǎng)絡(luò)的孔隙度)、B/孔隙度(B型淀粉顆粒比例除以面筋網(wǎng)絡(luò)的孔隙度)和B/A/孔隙度(B/A除以面筋網(wǎng)絡(luò)的孔隙度), 并提出了淀粉填充度的概念以表征面筋與淀粉的物理互作程度?；貧w分析結(jié)果表明B/A/孔隙度與面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間顯著正相關(guān)[16-17]。Guo等[30]發(fā)現(xiàn)A型淀粉顆粒添加可以提高面筋網(wǎng)絡(luò)的孔隙度并降低B/A/孔隙度, 而B型淀粉顆粒添加可以加強(qiáng)面筋與淀粉的相互作用, 增加淀粉顆粒對(duì)面筋網(wǎng)絡(luò)的填充度。此外, Yu等[45]和Li等[40]發(fā)現(xiàn)B型淀粉顆粒比例高的品種面筋與淀粉相互作用較強(qiáng), 且面筋結(jié)構(gòu)在加熱和混揉過(guò)程中更穩(wěn)定, 這可能是因?yàn)锳型淀粉顆粒體積較大, 在糊化過(guò)程中分解導(dǎo)致面筋骨架斷裂, 而B型淀粉顆粒較小, 糊化破裂后對(duì)面筋網(wǎng)絡(luò)的影響較小。綜上, 淀粉的粒度分布是影響淀粉理化特性、谷蛋白聚合體形成、面筋蛋白微觀結(jié)構(gòu)和面筋與淀粉物理互作的重要因素, 且淀粉的粒度分布及其與面筋網(wǎng)絡(luò)的物理互作容易被定量分析和表征, 因此在以后的育種實(shí)踐中要注重淀粉的粒度分布這一關(guān)鍵性狀的選擇。

5 淀粉特性與產(chǎn)量形成

淀粉是決定小麥產(chǎn)量的重要因素, 有研究發(fā)現(xiàn)高溫、干旱和遮陰會(huì)影響淀粉的粒度分布和小麥產(chǎn)量, 如Lu等[46]發(fā)現(xiàn)花后高溫和干旱單因素或聯(lián)合處理降低了A型和B型淀粉顆粒的比值, 降低了千粒重, 相關(guān)分析結(jié)果表明A型淀粉顆粒的比例與千粒重正相關(guān), 而B型淀粉顆粒的比例與千粒重負(fù)相關(guān); 相反的是Li等[47]發(fā)現(xiàn)花后遮陰會(huì)導(dǎo)致A型淀粉顆粒的比例增加, B型淀粉顆粒的比例降低, 淀粉含量和籽粒產(chǎn)量下降, 這說(shuō)明B型淀粉顆粒的比例可能與籽粒產(chǎn)量正相關(guān), 以上結(jié)果中淀粉的粒度分布與產(chǎn)量性狀相關(guān)性的不一致可能歸因于試驗(yàn)材料和試驗(yàn)處理的不一致, 也充分說(shuō)明了A型和B型淀粉顆粒合成以及小麥產(chǎn)量形成的復(fù)雜性。以濟(jì)麥44為例, 其B型淀粉顆粒的比例顯著高于親本濟(jì)南17和954072[16], 產(chǎn)量性狀如單位面積穗數(shù)、千粒重也呈現(xiàn)明顯超親特性[6]。在濟(jì)麥44面粉中少量添加(5%) B型淀粉顆粒不僅提高了淀粉含量, 還優(yōu)化了面筋蛋白的微觀結(jié)構(gòu)、加強(qiáng)了面筋與淀粉的相互作用, 進(jìn)一步提高了面團(tuán)的流變學(xué)特性[30]。綜上所述, 雖然淀粉顆粒的粒度分布與產(chǎn)量性狀之間的確切關(guān)系還不清楚, 但調(diào)節(jié)A型和B型淀粉顆粒的比例在合理范圍內(nèi)有可能實(shí)現(xiàn)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的協(xié)同提升。

6 品質(zhì)改良啟示

面筋蛋白與淀粉作為小麥籽粒的主要成分, 也是影響小麥品質(zhì)與產(chǎn)量的兩大主要因素, 如何平衡二者的關(guān)系, 保持產(chǎn)量與品質(zhì)協(xié)同提高, 一直是小麥育種家努力的方向。在我國(guó)的國(guó)情下, 優(yōu)質(zhì)小麥沒(méi)有產(chǎn)量基礎(chǔ)難以實(shí)現(xiàn)大面積推廣應(yīng)用。我國(guó)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥育種雖起步較晚, 但在育種家的努力下, 已經(jīng)培育出一系列產(chǎn)量和品質(zhì)協(xié)同提高的優(yōu)質(zhì)小麥,先后有濟(jì)南17、鄭麥366和西農(nóng)979等10個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種獲得國(guó)家科技進(jìn)步獎(jiǎng), 為我國(guó)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)性改革提供了品種支撐。但當(dāng)前我國(guó)小麥在一年兩熟制下的產(chǎn)量已突破13,500 kg hm–2大關(guān), 在此產(chǎn)量基礎(chǔ)上, 如何進(jìn)一步提升品質(zhì), 是當(dāng)前育種家需要解決的科學(xué)問(wèn)題。本團(tuán)隊(duì)近年來(lái)圍繞該問(wèn)題, 以新近育成的新麥26、濟(jì)麥44和濟(jì)麥229等高產(chǎn)、超強(qiáng)筋小麥為試驗(yàn)材料, 系統(tǒng)研究了面筋蛋白的組成和結(jié)構(gòu)、淀粉的理化特性、面筋與淀粉的相互作用和面團(tuán)的品質(zhì)特性, 結(jié)果表明新麥26、濟(jì)麥44和濟(jì)麥229的HMW-GS組成都為Ax1、Bx7+By8和Dx5+ Dy10, 這被認(rèn)為是小麥品種中最優(yōu)的HMW-GS組合[12]; 在淀粉特性方面, 新麥26、濟(jì)麥44和濟(jì)麥229的B型淀粉顆粒的比例都較高, B型淀粉顆?？梢跃o密的填充在面筋網(wǎng)絡(luò)中加強(qiáng)面筋與淀粉的相互作用[16-17], 這為繼續(xù)研究面團(tuán)各組分與面團(tuán)品質(zhì)的關(guān)系、培育突破性優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥新品種提供了新的思路。

為此, 在我們今后的育種過(guò)程中, 應(yīng)重視淀粉特性的選擇與提升, 可以從以下三方面開展研究。首先, 雖然我們發(fā)現(xiàn)提高B型淀粉顆粒的比例可以提高面團(tuán)的強(qiáng)度和穩(wěn)定性, 然而淀粉的粒度分布與產(chǎn)量是否存在一定的關(guān)系尚不清楚, 是否存在一個(gè)合適的A型和B型淀粉顆粒比例范圍, 能夠?qū)崿F(xiàn)產(chǎn)量與品質(zhì)協(xié)同提升, 以及對(duì)面包、餅干或面條等面食品加工的影響還有待進(jìn)一步研究, 因此應(yīng)系統(tǒng)研究小麥蛋白質(zhì)的組成和含量、淀粉的理化特性, 尤其是A型和B型淀粉顆粒的比例與小麥品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)系, 建立優(yōu)質(zhì)小麥品種理想的組分架構(gòu)模型, 收集相關(guān)優(yōu)質(zhì)資源, 為優(yōu)質(zhì)育種提供親本材料。其次, 分子標(biāo)記輔助選擇是快速篩選雜交后代的可靠方法,基因的缺失有利于淀粉的糊化和面條品質(zhì)的提高, 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用常規(guī)雜交育種和分子標(biāo)記輔助選擇結(jié)合的策略, 實(shí)現(xiàn)了基因的缺失與優(yōu)質(zhì)HMW-GS的聚合, 培育了以龍麥35為代表的一批優(yōu)良小麥品種[48]。然而就調(diào)控小麥淀粉顆粒發(fā)育的基因而言, 目前僅發(fā)現(xiàn)和參與了淀粉顆粒的起始并和淀粉的粒度分布有關(guān), 還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)可以提高B型淀粉顆粒比例的優(yōu)異基因或單倍型, 目前只能通過(guò)人工提取小麥淀粉并用激光粒度儀進(jìn)行測(cè)定, 今后應(yīng)挖掘控制B型淀粉顆?；蛲瑫r(shí)影響蛋白與淀粉合成的相關(guān)基因(QTL), 開發(fā)分子標(biāo)記, 在育種早代進(jìn)行跟蹤檢測(cè), 為優(yōu)質(zhì)育種提供技術(shù)支撐。最后, 蛋白質(zhì)的含量和組成仍然是決定小麥品質(zhì)的關(guān)鍵因素, 在育種世代中, 對(duì)蛋白數(shù)量達(dá)標(biāo)的分離材料, 盡可能選擇蛋白質(zhì)量高的材料(如含有Bx7+By8、Dx5+Dy10、、等優(yōu)質(zhì)麥谷蛋白亞基的材料), 在此基礎(chǔ)上改良現(xiàn)有株葉型, 提高光合特性、抗凍性和抗病性, 為高產(chǎn)豐產(chǎn)打好基礎(chǔ), 從而實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種的重大突破。

7 總結(jié)展望

A型和B型淀粉顆粒分別起始于胚乳發(fā)育的早期(開花后約4～5 d)和中期(開花后約10～12 d), 由于顆粒大小的差異, 其理化特性也存在明顯差異。普遍認(rèn)為A型淀粉顆粒樣品中淀粉、直鏈淀粉含量較高, 黏度、結(jié)晶度、ΔH較高, 而B型淀粉顆粒樣品中的損傷淀粉、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)含量較高, 糊化溫度較高。A型和B型淀粉顆粒的比例通過(guò)影響總淀粉的理化特性、谷蛋白聚合體的形成、化學(xué)相互作用、面團(tuán)的微觀結(jié)構(gòu)和面筋與淀粉物理互作影響面團(tuán)的流變學(xué)特性, 適量提高B型淀粉顆粒比例可以降低面粉的黏度, 優(yōu)化面筋蛋白的微觀結(jié)構(gòu), 加強(qiáng)面筋與淀粉的物理互作, 提高面團(tuán)中的結(jié)合水含量, 最終提高面團(tuán)的流變學(xué)特性, 因此在小麥品質(zhì)育種中應(yīng)重視淀粉顆粒大小的選擇。

盡管A型和B型淀粉顆粒及其對(duì)面團(tuán)品質(zhì)的貢獻(xiàn)已得到了廣泛研究, 但仍有許多科學(xué)問(wèn)題沒(méi)有被解決, 未來(lái)的研究應(yīng)集中在: (1)控制A型和B型淀粉顆粒合成關(guān)鍵基因(QTL)挖掘及分子標(biāo)記輔助選擇; (2)不同來(lái)源的A型和B型淀粉顆粒、淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)影響面團(tuán)流變學(xué)特性的機(jī)制解析; (3)探究適宜制作面包、餅干、面條等面制品的面粉的A型和B型淀粉顆粒的比例; (4)利用面筋與淀粉互作的理論篩選優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源并進(jìn)行高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥新品種選育。

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Types and ratios of starch granules in grains and their roles in the formation and improvement of wheat quality properties

GAO Xin1, GUO Lei2, SHAN Bao-Xue1, XIAO Yan-Jun1, LIU Xiu-Kun1, LI Hao-Sheng1, LIU Jian-Jun1, ZHAO Zhen-Dong1,*, and CAO Xin-You1,*

1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / National Engineering Research Center of Wheat and Maize / Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in North Yellow & Huai Rivers Valley, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Shandong Provincial Technology Innovation Center for Wheat, Jinan 250100, Shandong, China;2College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China

Wheat flour is mainly composed of protein and starch. Gluten, especially the high-molecular-weight glutenin subunit, is the key factor determining the dough quality which has been widely accepted by breeders. However, the contribution of starch composition and physicochemical properties to dough quality has not been paid enough attention. Wheat starch has a bimodal size distribution and it is composed of A-type starch granules (diameter more than 10 μm) and B-type starch granules (diameter no more than 10 μm) according to the particle size. There are differences in the physicochemical properties of different types of starch granules. Therefore, the particle size distribution of starch affects the physicochemical properties of the total wheat starch, the gluten network structure, and the gluten-starch interaction of gluten, and finally affects the dough rheological properties, and processing characteristics. In summary, from a view of starch particle distribution, this article reviewed the development and regulation mechanism, physicochemical properties of A- and B-type starch granules, and their contribution to quality and yield. Strategies for future wheat breeding were proposed, that is, the starch properties should be selected and improved. The germplasm with high B-type starch granules proportion and strong gluten-starch interaction should be screened for further utilization. The objective of this study is to provide a reference for breeding the new high-quality and strong-gluten wheat varieties.

particle distribution of wheat starch; A-type and B-type starch granules; starch physicochemical properties; gluten network structure; gluten-starch interaction

10.3724/SP.J.1006.2023.21065

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31901543), 財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(小麥, CARS-03-06), 山東省泰山產(chǎn)業(yè)領(lǐng)軍人才項(xiàng)目(LJNY202006), 山東省泰山學(xué)者工程項(xiàng)目(tsqnz20221161), 山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2020CXGC010805, 2021LZGC013, 2021LZGC025)和山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(CXGC2022E01)資助。

The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31901543), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (Wheat, CARS-03-06), the Taishan Industrial Experts Programme (LJNY202006), the Taishan Scholars Program (tsqnz20221161), the Key Research and Development Program of Shandong Province (2020CXGC010805, 2021LZGC013 and 2021LZGC025), and the Agricultural Scientific and Technological Innovation Project of Shandong Academy of Agricultural Sciences (CXGC2022E01).

趙振東, E-mail: zhaozhendong925@163.com; 曹新有, E-mail: caoxinyou@126.com

E-mail: bestgaoxin@126.com

2022-10-10;

2022-11-25;

2022-12-01.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail//11.1809.S.20221130.1549.001.html

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