徐 冉 陳 松 徐春梅 劉元輝 章秀福 王丹英 褚 光

施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540產量和氮肥利用效率的影響及其機制

徐 冉 陳 松 徐春梅 劉元輝 章秀福 王丹英 褚 光*

中國水稻研究所/ 水稻生物學國家重點實驗室, 浙江杭州 311400

旨在探討施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540產量和氮肥利用效率的影響及其相關生理基礎。本研究以浙江省大面積推廣應用的秈粳雜交稻品種甬優(yōu)1540為材料, 設置4個施氮量, 即全生育期不施用氮肥(N0)、全生育期施用純氮80 kg hm–2(N1)、160 kg hm–2(N2)以及240 kg hm–2(N3)。研究結果表明, (1) 施氮量對水稻產量與氮肥利用效率影響顯著。在0～160 kg hm–2范圍內, 水稻產量隨施氮量的增加而增加, 產量的增加主要得益于總穎花量的增加; 超過此范圍產量則不再增加, 主要是由于結實率降低, 且氮收獲指數(shù)與氮肥利用效率(氮肥農學利用率、氮肥吸收利用率、氮肥偏生產力以及產谷利用率)也顯著降低。(2) 施氮量對水稻地上部生長發(fā)育影響顯著。在0～240 kg hm–2范圍內, 隨著施氮量的增加, 拔節(jié)期、齊穗期以及成熟期水稻地上部干物重顯著增加, 但收獲指數(shù)則顯著降低; 在0～160 kg hm–2范圍內, 灌漿中、后期水稻劍葉凈光合速率、劍葉中Z+ZR含量以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性隨施氮量的增加而增加, 超過此范圍則不再增加, 甚至會有所降低。(3) 施氮量對水稻根系形態(tài)生理特征影響顯著。在0～160 kg hm–2范圍內, 拔節(jié)期、齊穗期以及成熟期水稻根干重、0～10 cm土層根干重、10～20 cm土層根干重、總根長、根長密度、比根長以及灌漿中、后期水稻根系氧化力、根系與根系傷流液中Z+ZR濃度水平等根系形態(tài)與生理指標均隨施氮量的增加而增加, 但進一步將施氮量提高至240 kg hm–2時, 上述指標中僅根干重、0～10 cm土層根干重、總根長以及根長密度有所增加。(4) 相關分析表明, 灌漿期水稻根系氧化力、根系中Z+ZR含量以及根系傷流液中Z+ZR濃度與劍葉凈光合速率、劍葉中Z+ZR含量以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性呈極顯著正相關關系。以上結果表明, 適宜的施氮量可以優(yōu)化甬優(yōu)1540的根系形態(tài)與生理特征, 促進地上部生長發(fā)育, 提高灌漿中、后期植株生理活性, 進而實現(xiàn)高產與氮肥高效利用。

秈粳雜交稻; 施氮量; 產量; 氮肥利用率; 根系形態(tài)生理

水稻是我國最重要的糧食作物, 確保水稻高產穩(wěn)產對于保障我國糧食安全具有十分重要的戰(zhàn)略意義[1]。一般認為, 選育具有強大增產潛力的水稻新品種, 并采用與之相匹配的氮肥高效利用管理模式, 是協(xié)同提升水稻產量與氮肥利用效率的重要途徑[2-3]。然而, 以氮肥大量投入為主要手段的氮肥管理模式, 已成為當前我國水稻增產的主要途徑[4]。過高的氮肥投入, 不僅提高了生產成本, 而且還給生態(tài)環(huán)境帶來了巨大的威脅[5-7]。因此, 如何同步提升水稻產量與氮肥利用效率, 已成為當前水稻栽培學研究的一個熱點和難點。

近年來, 育種家們成功選育了一批具有強大增產潛力的秈粳雜交稻品種[8-9]。這些品種目前已在我國長江下游稻區(qū)大面積推廣應用, 并涌現(xiàn)出一大批高產典型[10-12]。然而, 現(xiàn)有秈粳雜交稻的栽培管理模式大多是基于氮肥大量投入的傳統(tǒng)雜交稻管理模式, 在一定程度上限制了其強大增產潛力的充分發(fā)揮, 并導致氮肥利用效率相對較低。因此, 何種氮肥管理模式更有利于秈粳雜交稻產量與氮肥利用效率協(xié)同提升, 目前仍不明確。

水稻根系不僅具有固定植株、從土壤中吸收水、氮資源等功能, 還可以合成多種內源調控物質來影響地上部生長發(fā)育[13]。水稻對氮素的吸收與利用, 不僅與土壤中氮素含量的多寡有關, 更與根系的吸氮能力密切相關[13-15]。通過調控水稻根系的生長發(fā)育, 促進其對氮素的吸收與利用, 是協(xié)同提升水稻產量與氮肥利用效率的一個重要途徑[16]。本研究以浙江省大規(guī)模推廣應用的秈粳雜交稻品種甬優(yōu)1540為材料, 比較了該品種根系形態(tài)生理特征對不同施氮量的響應特點。本研究旨在從根系的角度揭示秈粳雜交稻高產與氮肥高效利用的生理機制。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗地基本情況

于2020—2021年在中國水稻研究所富陽試驗基地(浙江富陽)進行。試驗小區(qū)耕層土壤(0～20 cm)為黏壤土, 部分理化特性指標如表1所示。供試品種為甬優(yōu)1540 (三系秈粳雜交稻), 由寧波市種子有限公司選育。2020年試驗為5月15日播種, 6月10日移栽, 8月25日至8月28日齊穗, 10月28日收獲; 2021年試驗為5月16日播種, 6月11日移栽, 8月27日至8月30日齊穗, 10月29日收獲。2年試驗均為人工移栽, 移栽株行距為16.5 cm × 25.0 cm, 每穴2株苗。水稻移栽至成熟期的氣象數(shù)據如表2所示。

1.2 試驗設計

共設置4個施氮量處理, 即全生育期不施氮肥(N0)、施用純氮80 kg hm–2(N1)、160 kg hm–2(N2)以及240 kg hm–2(N3)。其中, N3處理的施氮量是參照當?shù)剞r戶種植甬優(yōu)1540的習慣施氮量而設置。所施氮肥為尿素, 按含氮率46.7%折合成純氮。按基肥(移栽前1 d)∶分蘗肥(移栽后10 d)∶穗肥(葉齡余數(shù)2.0) = 5∶3∶2施用?；┻^磷酸鈣(含P2O513.5%)300 kg hm–2。移栽前1 d和穗分化始期分別施用氯化鉀(含K2O 52%) 120 kg hm–2和90 kg hm–2。每個處理均重復3次, 完全隨機區(qū)組排列, 小區(qū)面積為8.0 m × 6.0 m。全生育期嚴格防治病蟲草害。灌溉模式為長淹灌溉, 除中期擱田1周外, 其余時間田間均保持2～3 cm淺水層, 收獲前10 d斷水。

表1 試驗地耕層土壤理化性狀

表2 水稻生長期降雨量、日照時長以及平均氣溫的變化

6月份降雨量、日照時長以及平均氣溫從6月10日開始計算。

Precipitation, sunshine hours, and averages temperature in June were recorded from June 10.

1.3 取樣與測定

1.3.1 根系形態(tài)與生理指標測定 分別于拔節(jié)期、齊穗期與成熟期, 考察各小區(qū)100穴水稻莖蘗數(shù)并計算平均莖蘗數(shù)。隨后按照平均莖蘗數(shù)選取3穴水稻, 用于測定水稻根系形態(tài)指標。具體方法如下: 以1穴稻株為中心, 用取根器(長 × 寬 × 高 = 25 cm × 16 cm × 20 cm)取出帶根土塊, 隨后每個土塊被一分為二, 切割成上下兩部分, 每部分土塊為25 cm × 16 cm × 10 cm, 分別裝入70目的篩網袋中, 先用流水沖洗, 然后用農用壓縮噴霧器將根沖洗干凈備用。將沖洗后的根系有序放入裝有一薄層去離子水的長方形有機玻璃器皿中(30 cm × 20 cm), 放置過程中避免根系交叉重疊, 再用掃描儀(Epson Expression 1680 Scanner, Seiko Epson Corp. 日本)對其進行掃描, 最后用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc. 加拿大)對掃描圖像進行分析, 計算出根長。隨后將根系取出放置于牛皮紙袋中, 置于80℃烘箱烘干72 h并測干重, 計算不同土層中的根干重。深根比采用以下公式計算: 深根比(%) = 10～20 cm土層中根干重/0～20 cm土層中根干重×100。

分別在灌漿早期、中期以及后期(對應取樣日期為齊穗后12、24和36 d), 測定根系氧化力、根系中Z+ZR含量以及根系傷流液中Z+ZR濃度等根系生理指標。采用α-萘胺法測定根系氧化力[17], 具體操作如下: 取充分洗凈的根系1 g, 用濾紙吸干所附著水分后, 放入100 mL三角瓶中。隨后往三角瓶中加入50 μg L–1α-萘胺溶液與0.1 mol L–1磷酸緩沖液(pH 7.0)各25 mL。輕輕振蕩三角瓶10 min后取2 mL培養(yǎng)液加10 mL水混勻, 再依次加入1 mL的1%對氨基苯磺酸溶液與1 mL的100 μg mL–1亞硝酸鈉溶液, 混勻后再定容至25 mL, 室溫靜置5 min后于510 nm處測定吸光度。隨后塞好瓶塞, 在25℃條件下振蕩4 h, 再取2 mL測定重復上述操作。隨后用鑷子將根系從三角瓶中取出, 放入牛皮紙袋中, 80℃烘干72 h并稱重, 最后計算根系氧化力, 單位用μg α-NA g–1DW h–1表示。根系傷流液的收集與提取的方法參照Li等[18]方法并略作改進, 具體如下: 于采樣當天傍晚18:00, 將事先經消毒處理并烘干的脫脂棉球放置于玻璃管內部(玻璃管與棉球分別稱重)。在離水面10 cm處, 用剪刀快速剪去稻株的地上部分, 隨后立即用脫脂棉球輕輕擦拭稻莖剪口處2～3次, 以防污染。然后再在剪口處套上裝有脫脂棉球的玻璃管, 并用黑色塑料薄膜遮蓋過夜。次日06:00 (12 h后), 收取帶有傷流液的脫脂棉球以及玻璃管, 放入事先準備好的冰盒內帶回室內稱重, 用無水乙醇提取脫脂棉球中的根系傷流液, 后將提取液置于超低溫冰箱(–70℃)內保存待測。根系中Z+ZR含量以及根系傷流液中Z+ZR濃度采用高效液相色譜-質譜聯(lián)機法(HPLC-MS)測定, 參照Pan等[19]方法進行測定, HPLC反相-C18柱(RP-C18), 采用安捷倫6460三重四級桿液質聯(lián)用儀測定。

1.3.2 地上部干物質重、劍葉凈光合速率以及葉片Z+ZR含量 分別于拔節(jié)期、齊穗期與成熟期, 按照平均莖蘗數(shù)取3穴稻株, 分解為莖、葉、穗(齊穗期與成熟期), 后將其放入牛皮紙袋中, 置于80℃烘箱烘干72 h后, 測定植株不同部位重量。分別于齊穗后12、24和36 d, 09:00測定劍葉凈光合速率(LI-6800便攜式光合測定儀, 美國LI-COR公司), 期間天氣晴朗無風, 各處理重復測定6張葉片。劍葉中Z+ZR含量同樣也參照Pan等[19]方法進行測定。

1.3.3 籽粒中酶活性測定 分別于齊穗后12、24和36 d, 取50粒籽粒, 加3～5 mL 100 mmol L–1Tricine- NAOH提取液(pH 8.0, 含有10 mmol L–1MgCl2, 2 mmol L–1EDTA, 50 mmol L–12-mercaptoethanol, 12% (v/v) glycerol, 5% (w/v) PVP 40)于研缽中研磨(溫度保持在0℃), 12,000轉 min–1離心5 min (4℃), 取上清液(粗酶液)用于各酶活性測定。酶活性測定方法參照Yang等[20-21]方法, 并略作改進。各酶活性單位用μmol g–1FW min–1表示。

1.3.4 氮肥利用效率 成熟時采集每個小區(qū)3株植株樣品, 先用H2SO4-H2O2消煮, 再用凱氏定氮法測定全氮含量。氮收獲指數(shù)與氮肥利用效率的計算公式如下: 氮收獲指數(shù) = 成熟期單位面積植株穗部氮積累量/植株氮素積累總量; 氮農學利用率(kg 稻谷 kg–1N) = (施氮區(qū)產量－氮空白區(qū)產量)/施氮量; 氮肥偏生產力(kg 稻谷 kg–1N) = 稻谷產量/施氮量; 氮吸收利用率(%) = (施氮區(qū)作物吸氮量－氮空白區(qū)作物吸氮量)/施氮量; 產谷利用效率(kg 稻谷kg–1)= 稻谷產量/植株氮素積累總量。

1.3.5 考種 于成熟期, 各小區(qū)按照平均莖蘗數(shù)取10穴稻株的穗子考種, 測定每穗粒數(shù)、實粒數(shù)、千粒重等, 并在此基礎上計算結實率。

1.4 數(shù)據處理與統(tǒng)計方法

采用Microsoft Excel 2017和SPSS 22.0統(tǒng)計軟件分析試驗數(shù)據, 采用Duncan (<0.05)多重檢驗進行均值比較, 用SigmaPlot 10.0繪圖。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

由表3可知, 本研究4個施氮量下甬優(yōu)1540的產量及其構成要素在年度間差異均不顯著, 說明施氮量對水稻產量及其構成要素的影響在年度間具有較好的重演性。4個施氮量下, 水稻2年的平均產量分別為7.2、10.0、12.4和12.5 t hm–2(表3)。進一步分析可知, 當施氮量在0～160 kg N hm–2之間時, 水稻產量是隨著施氮量的增加而增加, 但當施氮量提升至240 kg N hm–2時, 產量則不再增加。就產量構成要素而言, 隨著施氮量的提升, 水稻總穎花量顯著增加, 表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平, 總穎花量的增加, 主要得益于單位面積穗數(shù)與每穗粒數(shù)的同步提升(2020年度N3處理的單位面積穗數(shù)與N2無顯著性差異); 但結實率的變化趨勢則相反, 表現(xiàn)為N3

2.2 植株吸氮量、氮收獲指數(shù)以及氮肥利用效率

由表4可知, 隨著施氮量的增加, 水稻吸氮量也隨之增加, 表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平; 與之相反的是氮肥偏生產力與氮肥吸收利用率, 均表現(xiàn)為隨施氮量的增加而降低, 即N1>N2>N3, 且各處理間均達到極顯著差異。氮收獲指數(shù)與產谷利用率在不同施氮量間的差異表現(xiàn)為: N0最高, N1與N2次之, N3最低, 且N1與N2之間無顯著性差異; 與之相似的是氮肥農學利用率(表4)。上述結果說明, 過高的氮肥投入(N3處理)雖然能夠促進植株對土壤中氮素的吸收, 但吸收的氮素并不能夠轉化為經濟產量, 而是更多的貯存在稻草中, 造成了水稻的奢侈吸氮; 而適宜的施氮量(本試驗為160 kg hm–2)不僅可以促進水稻從土壤中吸收相對較高的氮素, 還可以將吸收的氮素更好的轉化為經濟產量。

2.3 地上部干物重、根干重與根-冠比

隨著生育期的推進, 水稻地上部干物質不斷積累, 峰值出現(xiàn)在成熟期(圖1-A, B)。就不同施氮量而言, 水稻地上部干物質重表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平(圖1-A, B)。根干重在整個生育期的變化趨勢則表現(xiàn)為先增加后降低, 峰值出現(xiàn)在齊穗期; 根干重在處理間變化趨勢與地上部干物重較為一致, 即N3>N2>N1>N0, 且處理間差異也均達到極顯著水平(圖1-C, D)。根-冠比隨生育進程的推進不斷降低; 在拔節(jié)期與齊穗期, N0根冠比最高, N1、N2、N3這3個處理間的差異并不顯著, 成熟期4個處理間根-冠比均不存在顯著性差異(圖1-E, F)。

表3 施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540產量及其構成因素的影響

不同字母表示0.05水平差異顯著, 同欄同年內比較。NS表示在0.05概率水平互作不顯著; *、**分別表示在0.05和0.01概率水平互作顯著。

Different lowercase letters within the same column and the same year mean significant difference at the 0.05 probability level. NS means non-significant at0.05. *:< 0.05; **:< 0.01. N0: 0 kg hm–2; N1: 80 kg hm–2;N2: 160 kg hm–2;N3: 240 kg hm–2.

表4 施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540氮肥利用效率的影響

不同字母表示0.05水平差異顯著, 同欄同年內比較。NS表示在0.05概率水平互作不顯著; *、**分別表示在0.05和0.01概率水平互作顯著。

Different lowercase letters within the same column and the same year mean significant difference at the 0.05 probability level. NS means non-significant at0.05l. *:< 0.05; **:< 0.01. N0: 0 kg hm–2; N1: 80 kg hm–2;N2: 160 kg hm–2;N3: 240 kg hm–2.

圖1 施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540地上部干物重(A, B)、根干重(C, D)以及根冠比(E, F)的影響

JT: 拔節(jié)期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。

JT: jointing stage; HD: heading stage; MA: maturity stage. N0: 0 kg hm–2; N1: 80 kg hm–2;N2: 160 kg hm–2;N3: 240 kg hm–2.

2.4 不同土層根干重與深根比

進一步研究發(fā)現(xiàn), 不同施氮量下, 水稻根系在0～10cm土層內的生物量的變化趨勢與總根干重的變化趨勢相一致, 均為隨著施氮量的提高而增加, 表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平(圖2-A, B); 10～20 cm土層內的根干重則表現(xiàn)N2>N3>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平(圖2-C, D); 深根比則隨著施氮量的增加而降低, 表現(xiàn)為N3

2.5 總根長、根長密度以及比根長

與根干重的變化趨勢相一致, 總根長與根長密度在整個生育期也表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢, 峰值出現(xiàn)在齊穗期(圖3-A～D)。就不同施氮量而言, 總根長與根長密度表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平(圖3-A～D)。隨著生育期的推進, 比根長表現(xiàn)為降低的趨勢, 峰值出現(xiàn)在拔節(jié)期, 成熟期最低。不同施氮量間表現(xiàn)為N3與N2最高, N1次之, N0最低, 且N3與N2之間并沒有顯著差異(圖3-E, F)。

2.6 根系氧化力、根系及其傷流液中Z+ZR濃度水平

隨著灌漿進程的推進, 水稻根系氧化力呈逐步下降的趨勢(圖4-A, B)。就不同施氮量而言, 在灌漿早期水稻根系氧化力表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平; 在灌漿中期, 則表現(xiàn)為N3與N2處理最高, N1次之, N0最低, 且N3與N2之間并沒有顯著差異; 在灌漿末期, 則表現(xiàn)為N2高于或顯著高于N3, N1次之, N0最低(圖4-A, B)。根系傷流液中Z+ZR濃度(圖4-C, D)與根系中Z+ZR含量(圖4-E, F)的變化趨勢與根系氧化力較為一致。

圖2 施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540在0～10 cm土層根干重(A, B)、10～20 cm土層根干重(C, D)以及深根比(E, F)的影響

JT: 拔節(jié)期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。

JT: jointing stage; HD: heading stage; MA: maturity stage. N0: 0 kg hm–2; N1: 80 kg hm–2;N2: 160 kg hm–2;N3: 240 kg hm–2.

(圖3)

JT: 拔節(jié)期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。

JT: jointing stage; HD: heading stage; MA: maturity stage. N0: 0 kg hm–2; N1: 80 kg hm–2;N2: 160 kg hm–2;N3: 240 kg hm–2.

圖4 施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540根系氧化力(A, B)、根系傷流液中Z+ZR濃度(C, D)以及根系Z+ZR濃度(E, F)的影響

EF: 灌漿早期; MF: 灌漿中期; LF: 灌漿末期。

EF: the early grain filling stage; MF: the middle grain filling stage; LF: the late grain filling stage. N0: 0 kg hm–2; N1: 80 kg hm–2;N2: 160 kg hm–2;N3: 240 kg hm–2.

2.7 劍葉凈光合速率及劍葉中Z+ZR濃度水平

隨著灌漿進程的推進, 水稻劍葉凈光合速率呈逐步下降的趨勢(圖5-A, B)。就不同施氮量而言, 在灌漿早期劍葉凈光合速率表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平, 但在灌漿中期和灌漿末期, 則表現(xiàn)為N3與N2最高, N1次之, N0最低, 且N3與N2之間并沒有顯著差異(圖5-A, B)。劍葉中Z+ZR濃度水平的變化趨勢與劍葉凈光合速率相一致(圖5-C, D)。

2.8 籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性

隨著灌漿進程的推進, 籽粒中蔗糖合酶以及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性呈下降的趨勢(表5)。就不同施氮量而言, 籽粒中2種蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性在灌漿早期與灌漿中期表現(xiàn)為N3與N2最高, N1次之, N0最低, 且N3與N2之間并沒有顯著差異; 在灌漿末期則表現(xiàn)為N2>N3> N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平(表5)。

2.9 相關分析

相關分析表明, 在不同施氮量下, 灌漿期水稻根系氧化力、根系及其傷流液中Z+ZR濃度水平與劍葉凈光合速率、劍葉中Z+ZR濃度水平以及籽粒中SuSase和AGPase活性均呈極顯著正相關關系(= 0.69**～0.88**) (表6)。

3 討論

3.1 施氮量對甬優(yōu)1540產量和氮肥利用率的影響

近年來, 我國水稻育種與栽培科研工作者開展了大量有關秈粳雜交稻高產與氮肥高效利用形成機制的研究, 結果表明, 相較于秈型或粳型雜交稻, 秈粳雜交稻往往具備單位面積穎花數(shù)高、群體冠層結構合理、光合特性優(yōu)勢明顯、物質生產能力強、同化物轉運率高、收獲指數(shù)高、抗倒能力強等生物學優(yōu)勢[22-26]。根系作為水稻從土壤中吸收氮素的主要器官, 其功能的發(fā)揮與根系形態(tài)和生理特征關系密切, 并受到遺傳基因和栽培措施的雙重調控[13]。但截至目前, 有關秈粳雜交稻根系形態(tài)生理特征對氮肥施用水平響應特點的研究, 鮮有報道。

前人較多研究指出, 施氮量與作物產量之間大多為開口向下的拋物線關系[27-29]。本研究中, 我們觀察到在施氮量為0～160 kg hm–2范圍內, 甬優(yōu)1540的產量隨施氮量的增加而增加, 且處理間差異均達到極顯著水平; 當施氮量提升至240 kg hm–2時, 產量則不再增加, 且氮收獲指數(shù)與氮肥利用效率顯著降低。進一步研究發(fā)現(xiàn), 盡管N3處理(施氮量為240 kg hm–2)顯著提高了水稻地上部干物重、根干重、根長以及根長密度等指標, 但其10～20 cm土層根干重、比根長、根系氧化力、根系以及根系傷流液中Z+ZR濃度水平、劍葉凈光合速率、劍葉中Z+ZR濃度水平以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝關鍵酶活性等根-冠形態(tài)生理指標卻與N2處理(施氮量為160 kg hm–2)無顯著差異或顯著降低。據此, 我們認為適宜的施氮量(本試驗為160 kg hm–2)可以優(yōu)化甬優(yōu)1540根-冠形態(tài)與生理指標, 進而協(xié)同提高其產量與氮肥利用效率。

圖5 施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540劍葉凈光合速率(A, B)以及劍葉中Z+ZR濃度水平(C, D)的影響

EF: 灌漿早期; MF: 灌漿中期; LF: 灌漿末期。

EF: the early grain filling stage; MF: the middle grain filling stage; LF: the late grain filling stage. N0: 0 kg hm–2; N1: 80 kg hm–2;N2: 160 kg hm–2;N3: 240 kg hm–2.

表5 施氮量對秈粳雜交稻甬優(yōu)1540籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性的影響

EG: 灌漿早期; MG: 灌漿中期; LG: 灌漿末期; 不同字母表示0.05水平差異顯著, 同欄同年內比較; NS表示在0.05概率水平互作不顯著; *、**分別表示在0.05和0.01概率水平互作顯著。

EG: the early grain filling stage; MG: the mid-grain filling stage; LG: late grain filling stage. Different letters within the same column and the same year mean significant difference at the 0.05 probability level. NS means non-significant at< 0.05. *:< 0.05; **:< 0.01. N0: 0 kg hm–2; N1: 80 kg hm–2;N2: 160 kg hm–2;N3: 240 kg hm–2.

表6 水稻根-冠部分生理指標的相關性

ROA表示根系氧化力; Z+ZR表示玉米素+玉米素核苷; SuSase表示蔗糖合酶; AGPase表示腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶;**表示在0.01概率水平差異顯著。

ROA: root oxidation activity; Z+ZR: zeatin + zeatin riboside; SuSase: sucrose synthase; AGPase: ADP-glucose pyrophosphorylase;**:< 0.01.

3.2 施氮量影響?zhàn)畠?yōu)1540產量和氮肥利用效率的生理機制

前人研究指出, 高產與氮肥高效利用的水稻往往具備根系生物量大、根系分布廣、下扎能力強等形態(tài)學特點[30-32]。但也有研究者持相反的觀點, 他們認為維持較大的根系會消耗大量的光合產物, 導致根系與地上部之間產生競爭, 不利于高產形成以及肥水資源的高效利用[33-35]。我們前期的研究發(fā)現(xiàn), 與農戶習慣栽培相比, 優(yōu)化栽培處理盡管降低了水稻根系生物量, 但卻顯著提高產量, 說明優(yōu)化栽培可減少根系的無效生長, 將更多的肥水資源集中至地上部, 進而獲得高產與肥水高效利用[36]。本研究中, 我們觀察到N3處理較N2處理顯著提高了總根干重、0～10 cm土層根干重、根長、根長密度等根系形態(tài)學指標, 但其產量并沒有顯著增加。據此, 我們推測過高的施氮量可能會導致水稻根系出現(xiàn)冗余生長的問題, 而適宜施氮量則可在保證水稻獲得較高產量水平的前提下, 避免根系的冗余生長, 將更多的氮素輸送至地上部, 進而獲得高產與氮肥高效利用。

高產與氮肥高效利用水稻的根系, 在土壤中是如何分布的, 其結構特征又是什么, 向來是水稻栽培學研究的熱點。一般認為, 發(fā)達的深層根系有利于水稻對深層土壤中肥水資源的吸收與利用[15,17]。Ju等[15]研究指出, 高產氮高效水稻品種淮稻5號與連粳7號的深層根系生物量, 在中、低氮肥施用水平下要顯著高于高產氮低效品種寧粳1號與揚粳4038。此外, 水稻根系在土壤中分布特征, 不僅與品種遺傳特性有關, 更受栽培措施的調控。例如, 輕度干濕交替灌溉技術可以大幅提高水稻深根比, 顯著增加深層根系的生物量, 驅動根系從深層土壤中汲取更多的水分與養(yǎng)分, 從而實現(xiàn)高產高效[24,37]。本研究中,我們觀察到甬優(yōu)1540的深根比, 隨著施氮量的增加而降低, 且差異均達到極顯著水平, 說明施氮量增加并不利于提高深根比。但值得注意的是, 10～20 cm土層根干重卻表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0, 且處理間差異均達到極顯著水平。據此, 我們推測適宜的施氮量可以將甬優(yōu)1540的深層根系生物量維持在一個相對較高的水平, 進而促進植株從深層土壤中汲取養(yǎng)分, 從而實現(xiàn)高產與氮肥高效利用。

水稻對土壤中肥水資源的汲取, 是其根系形態(tài)和生理特性共同作用的結果[13]。一般認為, 根系氧化力是最重要的根系生理指標, 該指標的高低直接反應了根系對土壤中養(yǎng)分同化能力的強弱[13,38]。此外, 根系也可以合成多種內源激素來調控地上部生長發(fā)育, 通過分析根源激素與地上部生長發(fā)育的關系, 可以揭示根系調控地上部生長發(fā)育的生理機制[13]。反式玉米素型細胞分裂素(Z+ZR)是一類主要由根系合成的細胞分裂素, Z+ZR由根系合成后, 經木質部隨著蒸騰流向地上部運輸, 對地上部的生長發(fā)育起著重要的調控作用[39]。秈粳雜交稻根系中較高的Z+ZR水平與其大穗形成密切相關[40]; 早期選育的大穗型雜交秈稻品種兩優(yōu)培九弱勢粒充實差、功能葉衰老快與其灌漿中后期根系或根系傷流液中Z+ZR水平迅速衰減有關[41]; 通過采用適當?shù)脑耘啻胧? 可顯著提高大穗型雜交粳稻品種常優(yōu)5號根系中Z+ZR含量, 有效改善其籽粒灌漿, 提高籽粒充實度與粒重[42]。本研究中, 我們觀察到隨著施氮量的增加, 在灌漿早期水稻根系氧化力、根系Z+ZR含量以及根系傷流液中Z+ZR濃度呈上升趨勢, 但在灌漿中后期, 上述根系生理指標在N2與N3處理之間并無顯著差異。說明增加施氮量并不會顯著提高灌漿中后期水稻根系生理活性, 而適宜的施氮量可以在灌漿中后期將水稻根系生理活性維持在一個相對較高的水平, 從而促進地上部生長發(fā)育。

根系與地上部之間存在相互作用的關系, 根-冠協(xié)調發(fā)展一方面可以加強根系對土壤中肥水資源的吸收, 另一方面也可以提高地上部植株的生理活性, 防止植株早衰, 進而確保水稻高產形成[13,38]。本研究中, 我們觀察到灌漿期水稻根系氧化力、根系Z+ZR含量以及根系傷流液中Z+ZR濃度與劍葉凈光合速率、劍葉中Z+ZR含量以及籽粒中蔗糖合酶與腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性均呈極顯著正相關關系。一方面說明根-冠之間存在明顯的互作關系, 另一方面則說明適宜的施氮量不僅有利于甬優(yōu)1540根系生理活性的提高, 同時也有利于地上部的一些生理過程。

4 結論

適宜的施氮量可協(xié)同提升秈粳雜交稻甬優(yōu)1540的產量及其氮肥利用效率。較好的根系形態(tài)(根干重、10～20 cm土層根干重、總根長、根長密度、比根長)與生理(根系氧化力、根系與根系傷流液中Z+ZR濃度水平)特征以及地上部植株較強的生理活性(灌漿期較高的劍葉凈光合速率和劍葉中Z+ZR濃度水平、籽粒中較高的SuSase和AGPase活性)是其在適宜施氮量下獲得高產與氮肥高效利用的重要生理基礎。

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Effects of nitrogen fertilizer rates on grain yield and nitrogen use efficiency ofhybrid rice cultivar Yongyou 1540 and its physiological bases

XU Ran, CHEN Song, XU Chun-Mei, LIU Yuan-Hui, ZHANG Xiu-Fu, WANG Dan-Ying, and CHU Guang*

State Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 311400, Zhejiang, China

The objective of this study is to understand how nitrogen (N) application rates affected on grain yield and N use efficiency (NUE) ofhybrid rice cultivar Yongyou-1540 and its physiological bases. In the present study, a-hybrid rice cultivar Yongyou 1540, which was widely planted in Zhejiang province was field grown in 2020 and 2021, and four N application rates [0 kg hm–2(N0), 80 kg hm–2(N1), 160 kg hm–2(N2), and 240 kg hm–2(N3)] were applied during rice growing season. The results indicated that, (1) N application rate had significant effects on grain yield and NUE of rice. Grain yield was significantly increased with the increase of N application rate from 0 kg hm–2to 160 kg hm–2, and the increase in grain yield was mainly attributed to the increase in total spikelets per unit area. However, there were no significantly difference in grain yield between N2 and N3 treatments, which was mainly due to the reduce in grain filling percentage in N3 treatment. When compared with N2 treatment, N3 treatment significantly reduced N harvest index and NUE, including agronomic N use efficiency (AEN), N recovery efficiency (REN), N partial factor productivity (PFPN), and internal N use efficiency (IEN). (2) N application rate had significant effects on shoot growth and development. Shoot dry weight was significantly increased at jointing, heading, and maturity stages and harvest index was significantly decreased with the increase of N application rate from 0 kg hm–2to 240 kg hm–2. The net photosynthetic rate of flag leaf, the concentration of zeatin plus zeatin riboside (Z+ZR) in flag leaves, and the activities of key enzymes involved in sucrose-to-starch conversion in grains were significantly increased with the increase of N application rate from 0 kg hm–2to 160 kg hm–2, however, N3 treatment could not increase or even reduce the above indicators compared with N2 treatment. (3) N application rate had significant effects on rice root morphological and physiological traits. Root dry weight, root dry weight in both 0–10 cm and 10–20 cm soil layers, total root length, root length density, specific root length at jointing, heading, and maturity stages, and root oxidation activity (ROA) and concentration of Z+ZR in both roots and root-bleeding sap at mid- and late grain filling stages were significantly increased with the increase of N application rate from 0 kg hm–2to 160 kg hm–2. However, when compared with N2 treatment, N3 treatment significantly increased root dry weight, and root dry weight in 0–10 cm soil layer, total root length and root length density. (4) The results of the correlation analysis showed that ROA, and concentration of Z+ZR in roots or in root-bleeding sap, were significantly positively correlated with net photosynthetic rate of flag leaves, the concentration of Z+ZR in flag leaves, and activities of key enzymes involved in sucrose-to-starch conversion in grains. Generally, the appropriate N application rate could improve rice root morphological and physiological traits and promote shoot growth and development, and then improved plant physiological performances during the mid- and late grain filling stages, and finally achieved the due goal of increase both grain yield and NUE.

hybrid rice; nitrogen application rate; grain yield; nitrogen use efficiency; root morphological and physiological traits

10.3724/SP.J.1006.2023.22040

本研究由浙江省重點研發(fā)計劃項目(2021C02023, 2022C02034), 國家自然科學基金項目(32101825)和財政部和農業(yè)農村部國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(水稻, CARS-01)資助。

This study was supported by the Key Research and Development Program of Zhejiang Province (2021C02023, 2022C02034), the National Natural Science Foundation of China (32101825), and the China Agriculture Research System of MOF and MARA (Rice, CARS-01).

褚光, E-mail: chuguang@caas.cn

E-mail: 1037152516@qq.com

2022-06-29;

2022-10-10;

2022-10-26.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20221026.1109.004.html

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