摘 要：植物功能性狀被概括為能夠影響生態(tài)系統(tǒng)功能并且能夠反映植物對環(huán)境響應(yīng)的核心植物性狀，是植物因為遺傳特性或基于可塑性與環(huán)境耦合，形成特定的生理、形態(tài)方面的性狀，更強(qiáng)調(diào)植物與生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境的關(guān)系，植物功能性狀能夠反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng)，在環(huán)境與植物間以核心植物屬性發(fā)揮著中介作用。植物功能性狀研究在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域取得了豐碩成果，其對環(huán)境響應(yīng)的規(guī)律逐漸明晰，但目前研究主要集中于生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論上，其應(yīng)用研究較少且分散，缺少系統(tǒng)的梳理與總結(jié)。本研究對植物功能性狀的發(fā)展與分類進(jìn)行回顧與整理，在剖析植物功能性狀定義的基礎(chǔ)上，總結(jié)出常見的分類依據(jù)包含植物的器官或部位、功能性狀獲得的難易程度、植物的生存策略、性狀與環(huán)境的關(guān)系、形態(tài)和生理特征5大類，并指出植物功能性狀的分類系統(tǒng)有待補(bǔ)充與調(diào)整；進(jìn)而結(jié)合森林經(jīng)營的需要，考慮到直觀性與可操作性的要求，采取器官分類的方式，對研究較為集中的功能性狀進(jìn)行論述，包括葉功能性狀、枝干功能性狀、根功能性狀與繁殖性狀對環(huán)境的響應(yīng)；最后探討植物功能性狀在森林經(jīng)營中具有為森林更新的樹種選擇提供依據(jù)、為森林采伐的結(jié)構(gòu)調(diào)整提供指導(dǎo)、為森林防火與生態(tài)保護(hù)提供預(yù)警、為森林生產(chǎn)力提供有效預(yù)測4方面的應(yīng)用，并從森林經(jīng)營角度對植物功能性狀的應(yīng)用進(jìn)行思考與展望。以期為植物功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)研究以及其在森林經(jīng)營中的應(yīng)用提供一定的理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：植物功能性狀；環(huán)境響應(yīng)規(guī)律；生存策略；森林經(jīng)營

中圖分類號：S718.51 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）06-0001-10

基金項目：“十三五”國家重點研發(fā)計劃子課題（2016YFD060020303）。

The response of plant functional traits to the environment and their application in forest management

LI Yongning， ZONG Peng

（College of Forestry， Hebei Agricultural University， Baoding 071000， Hebei， China）

Abstract： Plant functional traits can be summarized as core plant traits that can affect ecosystem functions and reflect plant responses to the environment. Plants form specific physiological and morphological traits due to genetic characteristics or coupling with the environment based on plasticity. More emphasis is placed on the relationship between plants and the ecosystem and the environment. The core plant attributes play a mediating role between the environment and plants. The research on plant functional traits has achieved fruitful results in the field of ecology， and the law of its response to the environment is gradually clear. However， the current research mainly focuses on the basic theory of ecology， and its application research is few and scattered， lacking systematic combing and summary. In this paper， the development and classification of plant functional traits were reviewed and sorted out， and on the basis of analyzing the definition of plant functional traits， five categories of common classification were summarized， including plant organs or parts， the difficulty of obtaining functional traits， plant survival strategies， the relationship between traits and environment， and morphological and physiological characteristics. It is pointed out that the classification system of plant functional traits needs to be supplemented and adjusted. Then， according to the needs of forest management， taking into account the requirements of intuitiveness and operability， the functional traits that have been studied intensively were discussed by means of organ classification， including the response of leaf functional traits， stem functional traits， root functional traits and reproductive traits to the environment. Finally， the paper discusses the application of plant functional traits in forest management in four aspects： providing basis for tree species selection for forest regeneration， providing guidance for forest cutting structure adjustment， providing early warning for forest fire prevention and ecological protection， and providing effective prediction for forest productivity. In order to provide some theoretical guidance for the study of the response of plant functional traits to environment and its application in forest management.

Keywords： plant functional traits； environmental response rule； survival strategy； forest management

植物因為遺傳特性或基于可塑性與環(huán)境耦合，形成特定的生理、形態(tài)方面的性狀。早在十九世紀(jì)末就有針對植物性狀的研究，但大多屬于植物學(xué)以及生理學(xué)范疇[1-2]。Díaz等[3-4]基于前期大量研究成果，提出“植物功能性狀”的概念并獲得廣泛關(guān)注，其與環(huán)境的關(guān)系也被大量研究[5]。相關(guān)研究主要集中在理論解釋以及驗證方面，應(yīng)用性研究相對較少且較為分散。基于功能性狀對植物生理生態(tài)特征和生存環(huán)境的雙向指示作用，以及對森林結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的客觀表達(dá)，其在森林經(jīng)營上具有較大的應(yīng)用潛力，對森林經(jīng)營的指導(dǎo)作用也逐漸被關(guān)注。

植物功能性狀在環(huán)境與植物間以核心植物屬性發(fā)揮著中介作用。森林經(jīng)營影響著光照、溫度、水分和土壤等植物生長所依賴的環(huán)境因子，植物采用不同的資源適應(yīng)策略通過生長與權(quán)衡形成不同的植物功能性狀。森林經(jīng)營效果本質(zhì)上依賴于植物功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)理，植物功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)策略已被普遍用來反映植物的生理和形態(tài)特性、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)以及群落的干擾與恢復(fù)[6]，也可探究森林生產(chǎn)力、病蟲害、火災(zāi)的預(yù)測機(jī)制等[7-10]。本研究對植物功能性狀相關(guān)概念及分類進(jìn)行回顧與整理，從森林經(jīng)營的角度出發(fā)，闡述植物功能性狀對環(huán)境響應(yīng)規(guī)律，探討其在森林經(jīng)營上的應(yīng)用并提出展望。

1 植物功能性狀定義及分類系統(tǒng)

1.1 植物功能性狀相關(guān)概念

植物性狀也稱植物屬性，其定義長久以來較為籠統(tǒng)，甚至存在把環(huán)境因子誤稱為植物性狀的現(xiàn)象[11]。Violle等[12]對“性狀”的混亂用法進(jìn)行了闡述，并進(jìn)行了范圍界定。目前被普遍認(rèn)同的說法是：植物性狀是指個體水平上可以進(jìn)行觀測和度量的形態(tài)、生理和物候特征。植物性狀能夠客觀表達(dá)植物長期進(jìn)化過程中對外部環(huán)境的適應(yīng)性，其涵蓋范圍較廣，但并未體現(xiàn)出與生態(tài)系統(tǒng)功能的聯(lián)系[13]。

植物功能性狀是在植物性狀研究的基礎(chǔ)上提出的概念，與植物性狀相比，功能性狀突出強(qiáng)調(diào)了植物與生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境的關(guān)系，被概括為能夠影響生態(tài)系統(tǒng)功能并且能夠反映植物對環(huán)境響應(yīng)的核心植物性狀[14-16]。但目前難以劃定兩者明確的界限[17]，一般研究中能對環(huán)境做出適應(yīng)性響應(yīng)的性狀都被稱為功能性狀。劉曉娟等[18]將功能性狀進(jìn)一步詳細(xì)描述為對植物定殖、存活、生長和死亡存在潛在顯著影響的一系列植物屬性，且這些屬性能夠單獨或聯(lián)合指示生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)，并且能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響。植物功能多樣性是指群落中功能性狀的范圍、分布和離散程度，主要包括功能多樣性指數(shù)（通常指功能豐富度、功能均勻度、功能離散度）和群落加權(quán)平均值[19-20]。

1.2 植物功能性狀分類

植物功能性狀的分類依賴于研究的具體目的和環(huán)境條件。Barboni等[21]建立了地中海地區(qū)植物功能性狀分類體系；Mabry等[22]為溫帶木本植物建立了功能性狀分類體系；Cornelissen等[5]編寫了全球植物功能性狀分類手冊，將公認(rèn)較為重要的功能性狀分為營養(yǎng)性狀和繁殖性狀兩大類別，并給出了各功能性狀的測量標(biāo)準(zhǔn)；孟婷婷等[16]綜合多種分類系統(tǒng)，歸納了一個較為全面的植物功能性狀分類體系以應(yīng)用于我國功能性狀的研究。

綜合以上功能性狀分類體系和相關(guān)研究，為便于應(yīng)用與區(qū)分，歸納常見的分類方式如下：

1）依據(jù)植物的器官或部位，可以分為葉性狀、枝干性狀、根性狀和繁殖性狀[5，16，18]。此種分類方式具體明確、易于理解、可操作性強(qiáng)，具有廣泛的應(yīng)用。其中，葉性狀能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策且易于測量，應(yīng)用最為廣泛，并建有全球葉片經(jīng)濟(jì)型譜。

2）根據(jù)功能性狀獲得的難易程度，可分為軟性狀和硬性狀[5，23]。軟性狀指的是容易測量和量化的功能性狀，如高度、葉面積等；硬性狀指的是測量復(fù)雜且難以量化的功能性狀，如植物的呼吸、光合效率等。這種分類方式應(yīng)用廣泛但體現(xiàn)不出與生態(tài)系統(tǒng)功能的聯(lián)系。硬性狀通常難以獲得，而軟性狀又與硬性狀具有緊密的聯(lián)系，往往在研究中用軟性狀代替硬性狀[24]。

3）根據(jù)植物的生存策略，可以劃分為營養(yǎng)性狀和繁殖性狀[5]。營養(yǎng)性狀包含總體性狀（高度、生長型、生活型等）、葉性狀（面積、大小、壽命等）、枝干性狀（密度、長度、干物質(zhì)含量等）、地下性狀（根長、直徑、根幅等）；繁殖性狀包含花序類型和位置、種子的傳播模式和形態(tài)等。

4）根據(jù)性狀與環(huán)境的關(guān)系，可分為影響性狀和響應(yīng)性狀[24]。前者反映植物對生態(tài)系統(tǒng)的影響，如種子擴(kuò)散模式、高度對生態(tài)系統(tǒng)的影響；后者反映植物對環(huán)境的響應(yīng)，如葉面積、厚度等對環(huán)境的適應(yīng)性響應(yīng)。這種分類方式普遍存在相互重疊的現(xiàn)象，如植物葉面積、光合速率等，既能對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生作用又對環(huán)境敏感。

5）根據(jù)形態(tài)和生理特征，分為形態(tài)性狀和生理性狀[18]。形態(tài)性狀也稱結(jié)構(gòu)性狀，主要包括較為直觀的大小和形狀指標(biāo)，如葉面積、根長、高度等；生理性狀指植物代謝的相關(guān)性狀如呼吸、光合速率等。

不同分類方式都有其優(yōu)勢與局限，由于研究的目標(biāo)以及尺度差異，無法對某種分類方式作出客觀評價。植物功能性狀的分類系統(tǒng)有待于補(bǔ)充、調(diào)整，同時為了服務(wù)于具體的研究工作，往往有必要對功能性狀建立特定的分類體系。本研究為了森林經(jīng)營的需要，考慮到直觀性與可操作性，主要依據(jù)不同器官的分類，選擇研究較為集中的功能性狀進(jìn)行論述。

2 植物功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)

2.1 葉功能性狀

植物葉片是進(jìn)行光合作用與蒸騰作用的主要器官，對植物與外界進(jìn)行熱量、水分和氣體交換具有重要作用。近年來，國內(nèi)外學(xué)者開展了一系列葉片功能性狀與環(huán)境因子之間相關(guān)性的研究，例如，環(huán)境光照增加或者水分減少時，葉片會縮小變厚以減少強(qiáng)光輻射或提高水分利用率[25-29]；而溫度降低也會使得植物的葉片縮小變厚，在生理特征方面主要表現(xiàn)為酶的活性降低，呼吸與光合作用減弱[30-32]，相關(guān)研究均表明葉功能性狀能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策。

光照的變化可導(dǎo)致葉功能性狀發(fā)生較大的可塑性變異。一般認(rèn)為，弱光環(huán)境下，植物葉片大而薄、質(zhì)地變軟、比葉重降低、葉氮和葉綠素含量增高，光補(bǔ)償點和暗呼吸速率降低；而在強(qiáng)光環(huán)境中表現(xiàn)出相反的趨勢，葉片縮小加厚、表皮細(xì)胞增多，同時體積減小以減少強(qiáng)輻射對葉片的損害[25-28]。葉功能性狀對光環(huán)境響應(yīng)機(jī)理依賴不同物種習(xí)性，弱光環(huán)境下，耐陰物種一般比喜光物種具有更低的比葉面積、暗呼吸速率和更高的光量子效率，且葉片獲得較高的資源分配以提高吸收光照的能力[17]。

溫度對葉功能性狀有顯著影響。形態(tài)特征方面，高溫下的植物顯著表現(xiàn)為葉片大、薄、比葉重較低，而低溫被認(rèn)為顯著限制葉片的橫向生長，植物葉片小而厚，一般具有較高的比葉重[29]；在水熱條件嚴(yán)苛的環(huán)境中，植物生長所需的養(yǎng)分供給不足，比葉面積、葉片含水率及葉面積都明顯降低，但抗逆性得到了提高[30]。Hetherington等[31]在對不同類別植物氣孔的研究中發(fā)現(xiàn)，葉片氣孔大小和溫度普遍具有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。生理特征方面，低溫主要導(dǎo)致葉片酶活性和水黏性降低，從而導(dǎo)致植物葉片的光合作用和呼吸作用減弱[32]。

水分狀況主要對葉脈、氣孔導(dǎo)度等維持植物營養(yǎng)物質(zhì)傳輸和水分平衡的性狀產(chǎn)生較大影響。植物葉功能性狀能應(yīng)對干旱脅迫做出適應(yīng)性響應(yīng)，干旱條件下植物葉片縮小加厚、增加下皮層并縮小氣孔，葉片表皮致密并具有較高的比葉重[33]。也有研究表明，葉脈密度和氣孔密度與水分顯著相關(guān)，干旱條件下葉脈密度較高而氣孔密度明顯降低，同時顯著影響植物的光合作用[34-36]。

其他環(huán)境條件如土壤養(yǎng)分含量、海拔、坡度等與葉功能性狀的關(guān)系也被大量研究。Schellenberger等[29]發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分匱乏導(dǎo)致的葉片響應(yīng)與干旱脅迫類似，地理環(huán)境因子（海拔、坡度、坡向）與植物功能性狀具有一定的相關(guān)性，但普遍認(rèn)為地理環(huán)境主要是引起水、熱等重要生態(tài)因子分布不均，進(jìn)而影響植物功能性狀[37-39]。

2.2 枝、干功能性狀

枝、干是植物水分、營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ?，與植物的固氮、競爭能力等密切相關(guān)[40]。枝性狀被認(rèn)為和葉性狀是高度協(xié)調(diào)的，共同作用以調(diào)節(jié)植物的生態(tài)空間來響應(yīng)環(huán)境變化。植物的枝有擴(kuò)展生存空間的作用，并在機(jī)械和生理方面支持次級枝和葉片的生長[40-43]。相關(guān)研究表明，植物的小枝長、小枝直徑、小枝質(zhì)量和比枝長因生長環(huán)境變化具有顯著差異，低海拔、高溫、高養(yǎng)分等對植物小枝的縱向和橫向生長均有利[44]。

光照和水分是枝干性狀的顯著影響因子，光照顯著影響枝干密度，一般認(rèn)為，弱光照環(huán)境下或者耐陰物種具有較高的木質(zhì)密度[45]，同時光照明顯改變植物的枝干形態(tài)。趙連春等[46]對檉柳土壤水鹽和高光脅迫的研究認(rèn)為，枝條傾向于降低枝長、增加分枝數(shù)和分枝角度來保證光合作用。水分差異往往導(dǎo)致植物功能性狀變化以改變抗逆性，干旱脅迫下植物枝莖增粗、葉增厚來增加自身抗逆性[47]。除此之外，Sun等[48]基于枝、葉關(guān)系對59種木本植物進(jìn)行研究，提出枝、葉性狀的變化與海拔相關(guān)，可能是由于溫度、養(yǎng)分等環(huán)境的變化導(dǎo)致。

2.3 根功能性狀

根功能性狀是植物適應(yīng)環(huán)境過程中表現(xiàn)出的一系列形態(tài)和生理等方面的可塑性響應(yīng)，是植物的基本功能特征。通常將根系性狀分為構(gòu)型、形態(tài)、生理以及與土壤生物有著密切關(guān)系的生物性狀，其中構(gòu)型性狀是指植物個體整個根系的空間結(jié)構(gòu)，包括根長密度、根系分支強(qiáng)度和根系分布深度等[49]。相關(guān)研究表明根系功能性狀與氣候關(guān)系密切，例如植物通過減小根體積，增大比根長來適應(yīng)水分虧缺[50]，而增溫能降低根系直徑[51]。

對全球不同氣候區(qū)1 115種植物根系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根的直徑與溫度呈顯著正相關(guān)，根系的氮濃度與降水量顯著負(fù)相關(guān)[52]。Zhou等[53]提出，降水量與植物根系深度有負(fù)效應(yīng)，干旱脅迫能顯著降低根長而增加根系直徑，同時增加了根系死亡率，而光照主要是通過影響葉片以及其他器官的資源分配間接影響根系性狀。與氣候因子相比，土壤環(huán)境可以更為直接地影響根系性狀，一般認(rèn)為土壤氮含量較低時，根系皮層較厚，而土壤磷含量較低時，根的皮層由于細(xì)胞解體而變薄。Nagel等[54]提出，氮供應(yīng)降低會促進(jìn)根部分生組織細(xì)胞分裂，導(dǎo)致根系皮層增厚，降低土壤硝酸鹽含量和合理添加赤霉素生物合成抑制劑能促進(jìn)根長生長。

2.4 繁殖性狀

繁殖是研究植物進(jìn)化的核心問題之一，由于植物在發(fā)育過程中可利用的資源總量是有限的，因此，植物必須在生長、存活和繁殖方面追求資源的最優(yōu)分配計劃，最大限度地促成其繁殖成功[55]。相關(guān)研究將植物繁殖性狀的變化分為生殖器官生物量的差異與非個體大小依賴的繁殖分配，對繁殖性狀的研究主要是種子的質(zhì)量、大小和擴(kuò)散，其功能性狀與植物成活及幼苗的性狀都有密切聯(lián)系[56-57]。

Moles等[58]對全球11 481個物種的種子質(zhì)量進(jìn)行研究，結(jié)果表明種子質(zhì)量隨緯度的變化有明顯差異，但質(zhì)量變異并不與緯度呈線性相關(guān)，表明種子的質(zhì)量變化主要由生活型和植物功能群主導(dǎo)。對瑞典572種植物的種子大小和擴(kuò)散方式的研究表明，種子大小與植物的物候有顯著的相關(guān)性，同時植物也會改變生長階段來應(yīng)對環(huán)境的變化以保證種子數(shù)量[59]。綜合國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，直接將環(huán)境與植物繁殖性狀建立聯(lián)系的研究相對偏少，大多側(cè)重于研究環(huán)境與植物的生活型和生長型。主要原因可能是氣候等環(huán)境因子并不直接對種子造成決定性的影響，而是通過改變植物的物候、資源的分配，進(jìn)而影響植物繁殖性狀。如對非洲南部88種銀葉樹屬植物的研究表明，土壤貧瘠限制了植物生長期的光合作用，影響了資源在繁殖器官上的分配，進(jìn)而導(dǎo)致種子較小且擴(kuò)散能力較低[60]。同時，一些干擾也能影響植物繁殖性狀，如放牧對植物開花時間以及種子產(chǎn)量有較為顯著的影響[61]。

3 植物功能性狀與森林經(jīng)營

3.1 為森林更新的樹種選擇提供依據(jù)

森林更新是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定群落結(jié)構(gòu)和維持系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要生態(tài)學(xué)過程，更新樹種的選擇和幼樹（苗）的生長評價是森林人工更新的重要環(huán)節(jié)。通常根據(jù)傳統(tǒng)意義上的生態(tài)學(xué)習(xí)性進(jìn)行樹種選擇，較少考慮林下環(huán)境普遍存在的時空異質(zhì)性，且一般很少進(jìn)行植物生態(tài)適應(yīng)性的動態(tài)觀測。近十年來，基于功能性狀對森林更新樹種選擇以及適應(yīng)性解釋的研究大量增加，功能性狀不僅拓展了更新樹種選擇的依據(jù)，也提供了對植物適應(yīng)策略與適應(yīng)能力動態(tài)評估的有力途徑。

功能性狀對更新樹種的選擇具有指導(dǎo)意義，Lachlan[62]對不同樹種成活率的研究表明，功能性狀對樹種選擇和空間分布方式具有極大的指導(dǎo)意義。木材密度低的樹種距離林緣越遠(yuǎn)，成活率越低，而木材密度較高的樹種成活率與距林緣的距離關(guān)系不大，認(rèn)為可以結(jié)合木材密度進(jìn)行樹種選擇，建立一個具有距離梯度的種群，最大限度提高幼樹成活率。Xu等[63]對杉木人工林下4種闊葉樹種進(jìn)行研究，提出生長速率和葉功能性狀反映更新樹種的適應(yīng)能力，可以用來篩選樹種并對杉木人工林進(jìn)行更新。Nosko等[64]對加拿大和德國2個地區(qū)的樹種葉面積、根莖比等功能性狀的研究表明，植物功能性狀所體現(xiàn)的耐陰性可以解釋同一樹種在不同地域之間更新的差異性，從而對不同地域內(nèi)更新樹種的選擇提供指導(dǎo)。

功能性狀對更新幼樹（苗）的生長狀況具有指示作用，可用來對幼樹（苗）的生長狀況進(jìn)行反映和預(yù)測。比葉面積和比葉重能反映葉片捕獲光資源的能力，以及植物在弱光環(huán)境下的生長狀況[24，33，65]。Poorter等[42]基于功能性狀對熱帶樹木的研究結(jié)果表明，木材密度是生長率和死亡率的最佳預(yù)測因子，隨著木材密度增加，樹種的生長速率和死亡率均顯著降低，比葉面積增加也降低了樹種的死亡率；Chua等[66]認(rèn)為功能性狀可以對更新環(huán)境進(jìn)行指示，葉片氮含量明顯降低可能預(yù)示土壤鋁含量較高、森林再生能力差；樹干密度降低同樣與較高的土壤鋁含量以及較低的營養(yǎng)物質(zhì)含量有關(guān)；Clark等[67]對溫帶森林進(jìn)行的研究表明功能性狀改變了極端降水對溫帶森林幼苗存活的影響，功能性狀的應(yīng)用對改進(jìn)樹種更新、分布模式具有重要指導(dǎo)意義。

3.2 為森林采伐的結(jié)構(gòu)調(diào)整提供指導(dǎo)

林木采伐通過調(diào)控密度進(jìn)而調(diào)整競爭關(guān)系，功能性狀對競爭表現(xiàn)出明顯的可塑性[65，85]，可通過功能性狀預(yù)測與評價間伐效果。Nunes等[68]首次采用功能性狀對間伐后林下植物進(jìn)行長期觀測，結(jié)果表明間伐促進(jìn)了針葉樹種的基部生長以及關(guān)鍵功能性狀的表現(xiàn)，證明功能性狀可以對不同間伐強(qiáng)度下樹木的生長進(jìn)行解釋；Wei等[69]對間伐后黑云杉為主的森林進(jìn)行研究，結(jié)果表明間伐后林木生長與功能豐富度和功能離散度呈正相關(guān)，與功能均勻度呈負(fù)相關(guān)，揭示了功能多樣性對間伐后林木生長的預(yù)測作用以及對間伐強(qiáng)度和間伐方式的指導(dǎo)作用；路興慧等[70]對海南島霸王嶺林區(qū)撫育后次生林的研究表明，間伐撫育后群落水平的比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉片氮含量和葉片鉀含量顯著降低，而木材密度顯著提高，體現(xiàn)了植物功能性狀在指導(dǎo)森林撫育工作中的巨大潛力；Zheng等[71]提出毛竹林進(jìn)行條帶采伐沒有降低竹林各組分的生產(chǎn)力，采伐樣地中毛竹各組分生產(chǎn)力隨恢復(fù)時間逐漸增加，而保留樣地生產(chǎn)力表現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢。帶狀采伐后新竹生長并沒有將更多的生產(chǎn)力分配給地上部分，5年后帶狀采伐樣地生物量積累量能夠恢復(fù)到對照樣地水平，通過功能性狀有效觀測撫育后植物生長的動態(tài)變化，使得其在指導(dǎo)森林結(jié)構(gòu)調(diào)整方面具有較大潛力。

3.3 為森林防火與生態(tài)保護(hù)提供預(yù)警

火災(zāi)對森林結(jié)構(gòu)、多樣性等產(chǎn)生較大影響，功能性狀可以用來反映火燒強(qiáng)度，也可以間接評價植物防火性能和篩選防火植物[17，33]。Refsland等[72]發(fā)現(xiàn)重復(fù)燃燒的森林表現(xiàn)為冠層葉干物質(zhì)含量加權(quán)平均值較高，表明葉干物質(zhì)含量可以作為火燒強(qiáng)度的響應(yīng)和效應(yīng)性狀；李修鵬等[10]提出，樹皮越薄，樹木抗火性能越強(qiáng)，樹皮越厚，更容易燃燒且燃燒速率較快。此外，燃燒速度因子與枝條含水量呈負(fù)相關(guān)，與枝條干物質(zhì)含量呈正相關(guān)，證明了植物功能性狀可以反映樹種的防火性能。這些對功能性狀與火災(zāi)干擾進(jìn)行的研究為森林經(jīng)營提供了一個新的思路，依據(jù)植物功能性狀的判讀，可以反映森林的抗火能力以及恢復(fù)能力，為森林經(jīng)營中篩選抗火能力較強(qiáng)的樹種提供了實用性指導(dǎo)。

遙感結(jié)合功能性狀能可以提升森林病蟲害的預(yù)測精度，在及時調(diào)整森林防治措施和維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定上具有較大應(yīng)用前景。研究表明，高光譜圖像以及熱成像技術(shù)結(jié)合植被溫度、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合色素等觀測性狀，可以在森林病蟲害癥狀大規(guī)模表達(dá)之前進(jìn)行檢測，檢測準(zhǔn)確率高達(dá)80%以上[73-74]。病菌感染引起葉綠素含量、類胡蘿卜素含量等轉(zhuǎn)化率降低和葉干物質(zhì)含量增加等生理變化，這些變化可以被高光譜影像進(jìn)行解譯，并進(jìn)一步對病蟲害嚴(yán)重程度進(jìn)行評估[75]。Watt等[76]利用無人機(jī)收集的高光譜數(shù)據(jù)與植物關(guān)鍵功能性狀建立模型，可以明顯增強(qiáng)對松針紅斑病嚴(yán)重程度的預(yù)測能力。病蟲害的大面積暴發(fā)對森林系統(tǒng)的穩(wěn)定性構(gòu)成重大挑戰(zhàn)，森林感染病蟲害并大范圍表征后，壓縮了防治措施的有效性，結(jié)合功能性狀對林木健康狀況進(jìn)行監(jiān)測可以提前發(fā)現(xiàn)潛在危險，從而及時制定以及調(diào)整經(jīng)營措施，對感染林木進(jìn)行物理隔離、伐除等處理，防止病蟲害大規(guī)模感染。

3.4 為森林生產(chǎn)力提供有效預(yù)測

以物種豐富度為代表的物種多樣性常被用來作為森林生物量和生產(chǎn)力的預(yù)測因子。然而目前的研究普遍認(rèn)為，僅以物種數(shù)量為基礎(chǔ)的多樣性對森林生產(chǎn)力的解釋有限，植物功能性狀或功能多樣性被證實更能解釋森林生產(chǎn)力的變化[77-78]?？赡苁且蕾囉诨A(chǔ)理論的驗證以及完善過程，相關(guān)的應(yīng)用型研究最近十年才被集中報道。

在功能性狀對生產(chǎn)力預(yù)測方面，有“質(zhì)量比假說”和“生態(tài)位互補(bǔ)假說”兩種理論，且至今存在爭議?！百|(zhì)量比假說”認(rèn)為群落中優(yōu)勢物種的相對生物量及特定性狀主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)過程的動態(tài)變化，群落中優(yōu)勢物種的功能性狀值可能決定了生態(tài)系統(tǒng)功能，從而支持功能性狀的群落加權(quán)平均值（CWM）作為生產(chǎn)力的主要預(yù)測因子。Finegan等[79]研究發(fā)現(xiàn)，比葉面積、葉片氮含量、植物最大高度等功能性狀的加權(quán)平均值是地上生物量的有效預(yù)測因子。對我國北方針葉林的研究同樣表明，林下植物地上生產(chǎn)力與功能性狀加權(quán)平均值顯著相關(guān)，土壤肥力對CWM具有正向效應(yīng)從而提高林下植物生產(chǎn)力[80]?！吧鷳B(tài)位互補(bǔ)假說”認(rèn)為，功能多樣性促進(jìn)群落資源利用的互補(bǔ)，從而提高生產(chǎn)力。大量研究指出，生態(tài)位互補(bǔ)可能是預(yù)測水分受限制的地中海森林群落生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子 [81-82]。Li等[83]認(rèn)為，功能多樣性指數(shù)，尤其是功能豐富度和功能離散度，與群落總初級生產(chǎn)力顯著相關(guān)，功能多樣性、氣候和土壤養(yǎng)分含量綜合解釋了寒溫帶到熱帶森林總初級生產(chǎn)力的90.4%。

雖然對功能性狀還是功能性狀多樣性更能預(yù)測生產(chǎn)力的討論仍在持續(xù) [79-84]，但其對生產(chǎn)力預(yù)測的應(yīng)用價值已被廣泛認(rèn)可，研究重點由驗證假說向如何基于功能性狀提高生產(chǎn)力等應(yīng)用領(lǐng)域轉(zhuǎn)變。李茜等[85]研究指出，功能多樣性和比葉面積群落加權(quán)平均值可以分別通過增加土壤真菌、細(xì)菌多樣性而間接提高林分生產(chǎn)力。Ayma-Romay等[86]基于功能性狀對生產(chǎn)力的評估中指出，最大植物高度加權(quán)平均值的增加顯著提高了群落生產(chǎn)力。同時，生產(chǎn)力隨著優(yōu)勢物種功能相似性的增加而提高，而生產(chǎn)力較低的森林與功能性狀差異較大有關(guān)，由此提出半干旱地中海森林的可持續(xù)管理應(yīng)側(cè)重于保證具有類似功能性狀的優(yōu)勢種獲得群落優(yōu)勢地位；Masha等[87]認(rèn)為，代表資源獲取策略的功能性狀如葉片氮、磷含量嚴(yán)重限制了圭亞那森林生產(chǎn)力，改善土壤磷含量對當(dāng)?shù)厣锪亢蜕a(chǎn)力積累具有重要意義。功能性狀在森林生產(chǎn)力驅(qū)動、預(yù)測、指導(dǎo)經(jīng)營上具有重要意義，相關(guān)的理論及應(yīng)用研究雖然不夠完善，但不可否認(rèn)的是，其在提高森林生產(chǎn)力和森林經(jīng)營管理方面具有廣闊的應(yīng)用前景。

4 展 望

植物功能性狀的重要性已被廣泛認(rèn)可，其與環(huán)境的關(guān)系也逐漸明晰，但有關(guān)功能性狀的研究方興未艾。森林經(jīng)營以生態(tài)學(xué)理論為指導(dǎo)，相應(yīng)的經(jīng)營管理理論需要不斷地拓展，植物功能性狀的實踐應(yīng)用也需要不斷地探索，從森林經(jīng)營角度對植物功能性狀的應(yīng)用進(jìn)行如下思考與展望。

4.1 植物功能性狀的選擇與測量

植物功能性狀包含了多組織層次的系列指標(biāo)，與森林經(jīng)營相關(guān)的指標(biāo)主要是在個體、群落與生態(tài)系統(tǒng)層次上反映林木生長與生態(tài)系統(tǒng)功能的指標(biāo)，這些指標(biāo)既能直觀反映出不同經(jīng)營措施的效果，又能影響林木生長與生態(tài)系統(tǒng)功能。軟性狀具有易測優(yōu)勢，能用來代替測量復(fù)雜且難以定量描述的硬性狀，如比葉面積、葉寬、葉長、分枝數(shù)和分枝角等在一定程度上反映了植物的光合能力與抗逆性，在森林更新和結(jié)構(gòu)調(diào)控中具有指導(dǎo)意義。在常規(guī)森林經(jīng)營中主要關(guān)注于胸徑、樹高和密度等指標(biāo)，對植物功能性狀指標(biāo)的關(guān)注較少，適合指標(biāo)的選取既能反映森林結(jié)構(gòu)與環(huán)境變化，也為后期經(jīng)營效果評估奠定基礎(chǔ)。

4.2 功能性狀與遙感技術(shù)

遙感在獲取森林空間結(jié)構(gòu)信息方面相對成熟，如對森林覆蓋率、郁閉度的觀測與提取，與功能性狀的結(jié)合展現(xiàn)了更大的應(yīng)用價值。遙感技術(shù)應(yīng)用于植物功能性狀的提取與監(jiān)測，突破了功能性狀測量的范圍與數(shù)量限制，如植被溫度、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合色素等觀測性狀，可通過高光譜影像以及熱成像技術(shù)進(jìn)行大范圍動態(tài)持續(xù)監(jiān)測，及時有效地反映植物生命體征。森林植物功能性狀的大范圍獲取對指導(dǎo)森林經(jīng)營具有重大意義，相關(guān)應(yīng)用的開展有待于基礎(chǔ)理論的完善以及測量結(jié)果的優(yōu)化。

4.3 功能性狀與結(jié)構(gòu)調(diào)控

在森林經(jīng)營中，已認(rèn)識到物種多樣性對林分生產(chǎn)力與穩(wěn)定性的促進(jìn)作用，倡導(dǎo)營造或培育異齡混交林的主要理論是生態(tài)位互補(bǔ)作用，通過增加物種豐富度調(diào)整森林生態(tài)位空間，從而維持穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)功能。越來越多的研究表明，功能性狀的多樣性比物種多樣性更能影響和主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)功能[87]，基于功能性狀多樣性對森林結(jié)構(gòu)調(diào)控可能具有更大的應(yīng)用價值。此外，由于功能性狀的群落加權(quán)平均值同樣對生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用，通過森林經(jīng)營促進(jìn)具有相同功能性狀的物種獲得群落的絕對優(yōu)勢，意味著能有效提升森林生產(chǎn)力?；诠δ苄誀钫{(diào)整森林結(jié)構(gòu)對生產(chǎn)力提升以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義，但具體經(jīng)營措施與應(yīng)用途徑還需要不斷探索。

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[本文編校：吳 彬]