摘 要：【目的】適地適樹(shù)是植樹(shù)造林的基本原則，毛白楊廣泛分布于我國(guó)華北平原、黃河中上游平原等地區(qū)，而這些區(qū)域普遍存在不同類型的鹽堿土地。因此，研究鹽堿脅迫對(duì)雄性毛白楊良種苗木的影響，可為今后鹽漬土開(kāi)發(fā)利用和良種苗木推廣種植提供技術(shù)支撐。【方法】選用‘北林雄株1號(hào)’作為雄性毛白楊良種苗木試驗(yàn)材料，通過(guò)盆栽澆灌鹽水的方式模擬鹽堿環(huán)境，鹽堿類型分為中性鹽NaCl、中性混合鹽Na2SO4+NaCl、堿性鹽NaHCO3和堿性混合鹽Na2CO3+NaHCO3。不同鹽堿種類設(shè)置150和300 mmol·L-1兩個(gè)濃度?！窘Y(jié)果】不同類型鹽堿脅迫均會(huì)使苗木生長(zhǎng)受到抑制，且高濃度下的抑制作用更加明顯，中性鹽脅迫對(duì)植株地上部生長(zhǎng)影響較大，高濃度NaCl處理下的苗高增長(zhǎng)量相較對(duì)照下降了56.61%，而堿性鹽脅迫對(duì)植株根系生長(zhǎng)抑制更強(qiáng)；堿性鹽脅迫會(huì)顯著降低植株的凈光合速率，而低濃度的NaCl處理可以增強(qiáng)植株的光合作用；植株根、莖、葉中的Na+含量在鹽堿脅迫下顯著增加，中性鹽處理下植株根部控制Na+的能力強(qiáng)于堿性鹽脅迫，且植株由根系向上選擇性運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)元素的能力強(qiáng)于堿性鹽脅迫；在高濃度下，Na2SO4+ NaCl處理的根向葉選擇性運(yùn)輸K+能力相較對(duì)照提升了707.20%，但隨著濃度增加，植株自身離子調(diào)節(jié)能力受到抑制?！窘Y(jié)論】綜合來(lái)看，堿性鹽脅迫對(duì)雄性毛白楊良種苗木生長(zhǎng)和生理產(chǎn)生的負(fù)面影響更大。

關(guān)鍵詞：鹽堿脅迫；生長(zhǎng)；光合作用；離子平衡；雄性毛白楊

中圖分類號(hào)：S792.117 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）06-0056-13

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0600403）；北京市園林綠化局項(xiàng)目（CEG-2015-01-01）。

Effects of saline-alkali stress on seedling growth and physiology of male Populus tomentosa improved variety

WANG Shuo1， LIU Yong1， PENG Yuxin2， ZHENG Zhiwei1， CHANG Xiaochao1， WANG Wenxiao1， YANG Fan2

（1. College of Forestry， Key Laboratory of Silviculture and Forest Protection， Ministry of Education， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China； 2. Beijing Institute of Landscape Architecture， Beijing 100102， China）

Abstract：【Objective】The basic principle of afforestation is to match species with the site. Populus tomentosa is widely distributed in north China Plain， the middle and upper reaches of the Yellow River plain and other regions， and there are different types of saline alkali land in these regions. Therefore， the study of the impact of saline alkali stress on male P. tomentosa improved varieties can provide technical support for the development and utilization of saline soil and the promotion and planting of improved seedlings in the future.【Method】The experiment used ‘Beilin Xiongzhu 1’ as the experimental material for male P. tomentosa improved variety. The saline alkali environment was simulated by pot irrigation with saline water. The saline alkali types were divided into neutral salt NaCl， neutral mixed salt Na2SO4+NaCl， alkaline salt NaHCO3， and alkaline mixed salt Na2CO3+NaHCO3. Set high and low concentrations of 150 and 300 mmol·L-1 for different types of saline alkali.【Result】Different types of salt alkali stress inhibited the growth of seedlings， and the inhibitory effect was more obvious at high concentrations. Neutral salt stress had a greater impact on the aboveground growth of plants. The height growth of seedlings under high concentrations of NaCl treatment decreased by 56.61% compared to the control， while alkaline salt stress had a stronger inhibitory effect on the root growth of plants； Alkaline salt stress significantly reduced the net photosynthetic rate of plants， while low concentrations of NaCl treatment enhanced their photosynthesis； The Na+ content in the roots， stems， and leaves of plants significantly increased under salt alkali stress. Under neutral salt treatment， the ability of the roots to control Na+ was stronger than under alkaline salt stress， and the ability of the plants to selectively transport nutrients from the roots was stronger than under alkaline salt stress. At high concentrations， the Na+ content in the root to leaf SK，Na treated with Na2SO4+NaCl increased by 707.20% compared to the control， but as the concentration increased， the plant’s ability to regulate ions was inhibited.【Conclusion】Overall， alkaline salt stress has a greater negative impact on the growth and physiological and biochemical characteristics of male P. tomentosa improved variety.

Keywords： saline-alkali stress； growth； photosynthesis； ion balance； male Populus tomentosa

鹽漬土是各種鹽土、堿土的統(tǒng)稱。鹽堿脅迫通常會(huì)使植株生長(zhǎng)受限、光合作用降低、離子穩(wěn)態(tài)失衡和細(xì)胞膜受損導(dǎo)致植株失水死亡等。研究表明，鹽危害主要造成土壤溶液滲透勢(shì)降低，抑制植株生長(zhǎng)，破壞植株細(xì)胞膜并使生理代謝紊亂[1]；而高pH值帶來(lái)的堿危害會(huì)嚴(yán)重影響土壤結(jié)構(gòu)、干擾植物離子吸收、打破植物離子穩(wěn)態(tài)平衡[2]。熊超明等[3]采用Na2SO4、NaCl、Na2CO3、NaHCO3配置的中性鹽、混合鹽堿、堿性鹽分別脅迫草莓，發(fā)現(xiàn)由于鹽堿類型不同，草莓生長(zhǎng)受到的危害程度有很大差異；在對(duì)花生的研究中發(fā)現(xiàn)，NaCl、NaCl+NaHCO3和NaHCO3三種鹽堿類型下，不同的鹽堿濃度也會(huì)導(dǎo)致花生生理生化指標(biāo)產(chǎn)生差異[4]；史鋒厚等[5]研究表明不同處理組培忠杉苗木對(duì)不同離子的吸收與分布存在差異，其中葉部Na離子含量大于莖部和根部；Guo等[6]研究發(fā)現(xiàn)，與鹽脅迫相比，高強(qiáng)度堿性脅迫明顯抑制了根系生長(zhǎng)和活性，使地上部分Na+含量急劇增加并導(dǎo)致離子失衡，相比于單一鹽脅迫，堿性鹽脅迫下植物面臨著鹽度和高pH值雙重脅迫作用，僅有少數(shù)抗鹽堿植物能夠存活[7]。這說(shuō)明鹽堿類型和濃度的差異會(huì)對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不同的影響，通常情況下堿性鹽脅迫造成的危害程度更大，而形成不同鹽堿類型土壤的原因是土壤中的主要鹽類成分有較大差異。

毛白楊是我國(guó)華北、黃河中上游等地區(qū)廣泛分布的優(yōu)良樹(shù)種[8]?！绷中壑?號(hào)’是三倍體良種毛白楊，良種編號(hào)：國(guó)S-SC-PB-006-2014，具有不飛絮、生長(zhǎng)迅速等優(yōu)點(diǎn)，其在不同地區(qū)的不同繁殖周期中遺傳表現(xiàn)穩(wěn)定[9]，同時(shí)，毛白楊分布的地區(qū)大多存在鹽漬土利用問(wèn)題。于雷等[10]采用5個(gè)濃度鹽溶液對(duì)楊樹(shù)進(jìn)行耐鹽堿試驗(yàn)，得出隨著濃度的升高，幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)逐漸降低的結(jié)論；于海武[11]以毛白楊為材料也得出了相似的結(jié)論，認(rèn)為NaCl鹽濃度達(dá)到6%時(shí)苗木將全部死亡。以往對(duì)楊樹(shù)等喬木樹(shù)種的鹽堿脅迫試驗(yàn)大多以鹽濃度作為研究對(duì)象，缺乏對(duì)于不同類型鹽堿脅迫導(dǎo)致生長(zhǎng)和生理差異的研究。為此，本研究選用‘北林雄株1號(hào)’組培苗為試驗(yàn)材料，結(jié)合毛白楊適生地區(qū)不同類型鹽堿土地情況，設(shè)置中性鹽NaCl、中性混合鹽Na2SO4+NaCl、堿性鹽NaHCO3和堿性混合鹽Na2CO3+NaHCO3 4種鹽堿類型和2個(gè)鹽堿濃度，探究不同類型鹽堿脅迫和濃度對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用及離子平衡的影響，對(duì)今后鹽漬土開(kāi)發(fā)利用和雄性毛白楊良種苗木推廣種植具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在北京市大興區(qū)黃垡苗圃遮雨棚中進(jìn)行。苗圃地理坐標(biāo)為116°20′E，39°34′N，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候。多年平均氣溫11.6 ℃，極端最低氣溫-27.4 ℃，極端最高氣溫40.6 ℃，多年平均降水量556 mm，7—9月份的降水量占全年降水總量的60%～70%，全年無(wú)霜期209 d，年平均日照總時(shí)數(shù)2 772 h。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)苗木采購(gòu)自河北省威縣苗圃培育的一年生‘北林雄株1號(hào)’組培苗，于2022年6月14日—7月31日在黃垡苗圃煉苗棚經(jīng)過(guò)煉苗后，選擇苗高45 cm、地徑5 mm左右、長(zhǎng)勢(shì)大致相同的180株栽植于10 L的塑料花盆中，每盆定植1株苗木，土壤基質(zhì)由草炭、園土、珍珠巖按照1∶3∶1的體積比混合配置而成?；ㄅ柘虏繅|有塑料托盤。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，鹽堿種類分為A：NaCl（中性鹽）、B：Na2SO4+NaCl（中性混合鹽）、C：NaHCO3（堿性鹽）和D：Na2CO3+NaHCO3（堿性混合鹽），混合鹽堿按照Na+濃度1∶1配置，不同鹽堿種類設(shè)置2個(gè)不同濃度，均以Na+濃度為準(zhǔn)，分別為150和300 mmol·L-1。用1/10霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液澆灌的作為0濃度對(duì)照（CK），其余按照設(shè)置濃度混入營(yíng)養(yǎng)液中澆灌。每盆每次澆灌500 mL鹽溶液，每10 d澆灌一次，期間根據(jù)天氣情況補(bǔ)充水分，并將滲透到托盤中的液體澆回盆中。第一次澆灌鹽溶液作為試驗(yàn)開(kāi)始第一天，試驗(yàn)周期為50 d，試驗(yàn)共計(jì)9個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置4次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5株，總計(jì)180株。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.4.1 植株株高、地徑及各部分生物量測(cè)定

試驗(yàn)開(kāi)始的前一天對(duì)所有參試苗木進(jìn)行苗高、地徑的本底數(shù)據(jù)測(cè)量，鹽堿脅迫試驗(yàn)結(jié)束后再次對(duì)所有參試苗木進(jìn)行苗高、地徑測(cè)量。

苗高：由地徑到苗木頂芽處的長(zhǎng)度，采用卷尺測(cè)量，測(cè)量精度為0.1 cm。

地徑：苗木莖部與土面接觸點(diǎn)的直徑，測(cè)量時(shí)采用游標(biāo)卡尺，東西方向測(cè)定一次，南北方向測(cè)定一次，最終值取兩次測(cè)定的平均值，測(cè)量精度為0.01 cm。

從每個(gè)處理中隨機(jī)選取5株苗木，清理根部基質(zhì)以后冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室，用蒸餾水清洗干凈，隨后在烘箱中110 ℃殺青30 min，隨后60 ℃烘干至恒質(zhì)量后測(cè)量地上與地下部分干質(zhì)量，計(jì)算莖根比，莖根比=地上部分干質(zhì)量/地下部分干質(zhì)量。

1.4.2 光合氣體交換參數(shù)

于鹽堿脅迫第49天上午9：00開(kāi)始使用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)量葉片樣本的光合參數(shù)，每個(gè)處理隨機(jī)選取4株，葉片選取由上至下第5片功能葉，每個(gè)參數(shù)重復(fù)測(cè)量3次。記錄的光合參數(shù)有凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），光合有效輻射為1 000 μmol·m-2s-1。

1.4.3 不同器官中Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量測(cè)定

繼續(xù)使用1.4.1中用于全株生物量測(cè)量的苗木，將不同苗木的根、莖、葉組織用球磨儀球磨成粉末，每個(gè)樣品稱量0.2 g備用。

采用H2SO4-H2O2消煮，將植物粉末放置于消煮管中，加入5 mL濃硫酸，在消煮管上放置漏斗防止蒸發(fā)并冷凝回流，隨后放入預(yù)先升溫至330 ℃的消煮爐中加熱，15 min后拿出放涼后加入2 mL 30%的過(guò)氧化氫溶液，隨后繼續(xù)放入消煮爐中加熱，重復(fù)兩次。將消煮液過(guò)濾并定容于100 mL容量瓶中，隨后裝入塑料瓶中保存。采用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定根、莖、葉中的 Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量。分別計(jì)算K+、Ca2+、Mg2+與Na+的比值和不同器官對(duì)礦質(zhì)離子的選擇性運(yùn)輸（SX，Na+）能力[11]。

SX，Na+=庫(kù)器官[X/Na+]/源器官[X/Na+]。式中：X代表K+、Ca2+、Mg2+ 3種離子。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；采用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)和光合氣體交換參數(shù)進(jìn)行雙因素方差分析，檢驗(yàn)鹽堿類型和濃度及其交互作用，對(duì)苗木不同器官中Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量、K+、Ca2+、Mg2+與Na+含量的比值及其選擇性運(yùn)輸能力進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan法進(jìn)行多重比較（P=0.05）；采用Origin 2023軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響

不同類型鹽堿和濃度對(duì)雄性毛白楊良種苗木的生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)具有顯著影響。方差分析結(jié)果表明，鹽堿類型和濃度會(huì)對(duì)植株苗高增長(zhǎng)量和地徑增長(zhǎng)量產(chǎn)生明顯的交互作用，而鹽堿類型和濃度分別顯著影響植株地上部生物量、地下部生物量和莖根比，但交互作用不顯著（表2）。

2.1.1 苗高增長(zhǎng)量

由表3可知，雄性毛白楊良種苗木的苗高增長(zhǎng)量在不同處理間具有顯著差異（P<0.05），且各處理的苗高增長(zhǎng)量均顯著低于對(duì)照，這說(shuō)明不同鹽堿類型和濃度的脅迫明顯抑制了苗高增長(zhǎng)。在低濃度下，A、B處理的苗高增長(zhǎng)量顯著低于C、D處理和對(duì)照（P<0.05），表明中性鹽脅迫對(duì)苗高增長(zhǎng)的抑制作用強(qiáng)于堿性鹽脅迫；在高濃度下，A處理的苗高增長(zhǎng)量顯著低于B、C、D處理和對(duì)照（P<0.05），其苗高增長(zhǎng)量相較對(duì)照下降了56.61%，表明NaCl鹽處理對(duì)苗高增長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)。此外，在同一鹽堿類型下，高濃度處理的苗高增長(zhǎng)量顯著低于低濃度處理（P<0.05），說(shuō)明隨著鹽堿處理濃度提升，苗高增長(zhǎng)受到的抑制作用更強(qiáng)。

2.1.2 地徑增長(zhǎng)量

由表3可知，雄性毛白楊良種苗木的地徑增長(zhǎng)量在不同處理間具有顯著差異（P<0.05）。在低濃度下，B處理的地徑增長(zhǎng)量相較對(duì)照下降了20.89%，差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），但A、C、D處理的地徑增長(zhǎng)量與對(duì)照差異不顯著，且A、B、C、D處理間的差異也不顯著；在高濃度下，A、B、C、D處理的地徑增長(zhǎng)量相較對(duì)照分別顯著下降了 56.61%、39.35%、40.67%和25.27%（P<0.05），表明不同類型鹽堿脅迫對(duì)苗木的地徑增長(zhǎng)量具有明顯抑制作用。在同一鹽堿類型下，除D處理外，其他高濃度處理的地徑增長(zhǎng)量下降幅度顯著大于低濃度處理（P<0.05）。

2.1.3 生物量

不同類型鹽堿脅迫對(duì)雄性毛白楊良種苗木生物量的影響分地上和地下兩部分進(jìn)行分析，低濃度對(duì)地上部生物量無(wú)明顯影響，且各處理間無(wú)顯著差異；而在高濃度下，A、B、C、D處理的地上部生物量比對(duì)照分別顯著下降了31.38%、24.80%、16.85%和15.56%，且A處理顯著低于C和D處理（P<0.05）（圖1A），表明高濃度的鹽堿處理顯著抑制了苗木地上部生物量增長(zhǎng)，中性鹽處理脅迫導(dǎo)致地上部分生物量減少高于堿性鹽脅迫。

而地下部生物量的表現(xiàn)不同，在低濃度下，除B處理外，A、C、D處理比對(duì)照分別減少了20.38%、31.61%和30.74%，達(dá)到顯著水平（P<0.05），堿性鹽C處理顯著低于中性混合鹽B處理；在高濃度下，A、B、C、D處理的地下部生物量相較對(duì)照分別顯著下降了47.06%、45.08%和52.55%和52.19%（P<0.05）（圖1B）。表明除低濃度B處理外，其他不同類型鹽堿脅迫明顯抑制了苗木的地下生物量增長(zhǎng)，隨著鹽濃度提升抑制作用更強(qiáng)。

2.1.4 莖根比

莖根比反映地上生物量和地下生物量的平衡狀態(tài)，在低濃度下，A、B處理的莖根比與對(duì)照無(wú)顯著差異，而C、D處理的莖根比明顯高于A、B處理和對(duì)照（P<0.05）；在高濃度下，A、B、C、D處理的莖根比相較對(duì)照分別顯著增加了29.29%、39.61%、78.15%和76.21%，C、D處理顯著高于A、B處理，后2個(gè)處理又顯著高于對(duì)照（P<0.05）（圖2），表明堿性鹽處理對(duì)雄性毛白楊良種苗木的莖根比增大作用明顯強(qiáng)于中性鹽處理。

2.2 鹽堿脅迫對(duì)苗木光合氣體交換參數(shù)的影響

不同類型鹽堿和濃度對(duì)苗木光合氣體交換參數(shù)具有顯著影響，鹽堿類型和濃度對(duì)葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率產(chǎn)生明顯的交互作用（表4）。

凈光合速率可以體現(xiàn)植株光合作用積累的有機(jī)物。在低濃度下，A、B處理的葉片凈光合速率相較對(duì)照分別提升了22.65%、6.88%，其中A處理的葉片凈光合速率提高達(dá)到顯著水平（P<0.05）；而C、D處理的葉片凈光合速率比對(duì)照分別下降了80.25%、81.97%（P<0.05），說(shuō)明堿性鹽脅迫會(huì)明顯降低苗木的葉片凈光合速率，而中性NaCl鹽可以明顯提高葉片凈光合速率。在高濃度下，C、D處理的葉片凈光合速率明顯低于A、B處理和對(duì)照，B、C、D處理相較對(duì)照分別顯著下降了27.78%、85.76%和86.02%（P<0.05）（表5），說(shuō)明高濃度堿性鹽處理的葉片凈光合速率下降幅度強(qiáng)于中性混合鹽處理，而高濃度的NaCl鹽脅迫對(duì)葉片凈光合速率影響不大。

由表5可知，在低濃度下，B、C、D處理的葉片氣孔導(dǎo)度分別相較對(duì)照降低了17.65%、77.21%和76.47%（P<0.05），A處理使葉片氣孔導(dǎo)度略有上升，但未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明低濃度的NaCl處理對(duì)葉片氣孔開(kāi)合影響不大，但堿性鹽和中性混合鹽會(huì)明顯造成葉片氣孔關(guān)閉。在高濃度下，A、B、C、D處理的氣孔導(dǎo)度相較對(duì)照分別顯著下降了33.82%、50.00%、80.15%和83.82%（P<0.05）。在2種濃度下，堿性鹽導(dǎo)致的葉片氣孔導(dǎo)度下降幅度均明顯高于中性鹽，說(shuō)明堿性鹽脅迫導(dǎo)致的葉片氣孔閉合強(qiáng)于中性鹽脅迫。

葉片胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度可以綜合判斷植株光合作用受阻的原因。由表5可知，在高濃度下，B處理和C處理的葉片胞間CO2濃度分別為最低值和最高值，比對(duì)照分別顯著減少和增加了14.87%和19.27%（P<0.05）。在2個(gè)濃度下，苗木的葉片胞間CO2濃度變化趨勢(shì)相同，A、B處理相較對(duì)照的胞間CO2濃度降低了約12%，而C、D處理相較對(duì)照的胞間CO2濃度則升高了約14%，且升降幅度均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。隨著濃度升高，中性鹽處理的胞間CO2濃度不斷下降，而堿性鹽處理的CO2濃度不斷上升，結(jié)果表明中性鹽處理會(huì)降低苗木的葉片細(xì)胞間的CO2含量，而堿性鹽處理相反。

由表5可知，在低濃度下，A、B處理的葉片蒸騰速率與對(duì)照相比變化不明顯，而C、D處理的葉片蒸騰速率相較對(duì)照分別下降了67.13%、59.44%（P<0.05）；在高濃度下，A、B、C、D處理的葉片蒸騰速率相較對(duì)照分別下降了22.98%、36.08%、68.64%和73.53%，下降程度均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。結(jié)果表明，在低濃度下，中性鹽處理對(duì)苗木的葉片蒸騰速率影響不大，而在2種濃度下，堿性鹽處理均會(huì)顯著降低植株的葉片蒸騰速率。

2.3 鹽堿脅迫對(duì)苗木不同器官離子含量的影響

在2種濃度下，各處理的苗木根中Na+含量上升幅度大于莖和葉片，其中，高濃度的A處理苗木根中Na+含量是對(duì)照的9.02倍，且顯著高于C、D處理（P<0.05）。在低濃度下，不同處理間的雄性毛白楊良種苗木葉片和莖中Na+含量無(wú)顯著差異，但C、D處理的莖中Na+含量和B處理的葉片中Na+含量顯著高于對(duì)照（P<0.05）；而在高濃度下，各處理的莖、葉中Na+含量顯著高于對(duì)照，且不同處理間差異顯著，其中C、D處理的葉片中Na+含量顯著高于A、B處理和對(duì)照（P<0.05）（圖3）。

苗木葉片中的K+含量高于根和莖中（圖4）。在低濃度下，C、D處理的苗木根中K+含量顯著低于A、B處理，且C處理顯著低于對(duì)照；而B(niǎo)、C、D處理的莖中K+含量顯著高于對(duì)照（P<0.05）。在高濃度下，不同處理的葉片中K+含量均明顯高于對(duì)照（P<0.05），且中性鹽處理的K+含量顯著高于堿性鹽；而各處理的根中K+含量均明顯低于對(duì)照（P<0.05）；除A處理外，其余處理的莖中K+含量均顯著高于對(duì)照（P<0.05）。

Ca是組成細(xì)胞壁的重要元素，從圖5中可以看出，苗木葉片中的Ca2+含量高于根和莖。在2種濃度下，不同處理的各個(gè)器官中Ca2+含量變化趨勢(shì)大致相同。低濃度下，A、B處理的葉片中Ca2+含量顯著高于C、D處理和對(duì)照，而C、D處理的根中Ca2+含量則顯著低于對(duì)照（P<0.05），此外，各處理的莖中Ca2+含量均顯著低于對(duì)照（P<0.05）。

Mg是形成葉綠素的重要元素，由圖6可知，雄性毛白楊良種苗木莖中Mg2+含量低于根和葉。在2種不同濃度下，各處理間的葉片中Mg2+含量無(wú)顯著差異，但低濃度下的B、C、D處理Mg2+含量顯著低于對(duì)照；D處理的莖中Mg2+含量顯著高于A、C處理和對(duì)照，各處理的根中Mg2+含量變化與葉片一致。

2.4 不同鹽堿處理對(duì)苗木不同器官中K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+的影響

由表6可知，不同鹽堿脅迫大多會(huì)降低雄性毛白楊良種苗木根、莖器官中的K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+，且高濃度鹽處理的離子比值高于低濃度鹽處理。在2種濃度下，各處理均會(huì)使根中K+/ Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+顯著下降（P<0.05）；植株莖中離子比例與根中情況大致相同，但在高濃度下，A、C、D處理的K+/ Na+和Mg2+/Na+下降幅度更大，其中K+/ Na+相比對(duì)照分別顯著降低了83.44%、73.94%和75.44%（P<0.05），Mg2+/Na+相比對(duì)照分別顯著降低了83.75%、80.24%和79.89%（P<0.05）；在低濃度下，各處理對(duì)苗木葉中離子比例變化影響不大，但在高濃度下，不同處理間的離子比例變化差異達(dá)到顯著水平（P<0.05），其中C處理的不同離子比下降幅度最大，其葉片中K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+相較對(duì)照分別顯著下降了66.39%、77.60%和77.23%（P<0.05）。

2.5 不同鹽堿處理對(duì)苗木地上部器官選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+、Mg2+的影響

由表7可知，不同鹽堿處理均會(huì)提高植株的根向莖、葉運(yùn)輸離子的能力（SK，Na、SCa，Na、SMg，Na），且大多高濃度鹽處理的離子運(yùn)輸能力弱于低濃度鹽處理。在2種濃度下，植株根向莖選擇性運(yùn)輸K+數(shù)值相較對(duì)照均顯著提高，但各處理間差異不顯著。值得注意的是，高濃度下，A、B處理根向葉選擇性運(yùn)輸K+數(shù)值高于低濃度鹽處理，A、B處理的根向葉SK，Na相較對(duì)照分別顯著提升了526.46%、707.20%（P<0.05），而C、D處理的根向葉SK，Na數(shù)值則表現(xiàn)為高濃度鹽處理低于低濃度鹽處理。

在Ca2+選擇性運(yùn)輸方面，低濃度下，A、B處理的根向莖運(yùn)輸Ca2+數(shù)值相較對(duì)照顯著上升（P<0.05），而高濃度下只有A處理相較對(duì)照顯著上升了138.77%（P<0.05），低濃度下各處理的植株根向葉選擇性運(yùn)輸Ca2+數(shù)值均顯著高于對(duì)照（P<0.05），但各處理間無(wú)顯著差異，而高濃度下只有A、B處理顯著高于對(duì)照（P<0.05）。

在Mg2+選擇性運(yùn)輸方面，低濃度下各處理的根向莖SMg，Na數(shù)值均顯著高于對(duì)照，而高濃度下只有B處理的根向莖SMg，Na數(shù)值相較對(duì)照顯著提升了177.37%（P<0.05）；低濃度下各處理均顯著高于對(duì)照（P<0.05），各處理間差異不顯著；但在高濃度下，A處理的根向葉SMg，Na數(shù)值顯著高于B、C、D處理和對(duì)照（P<0.05）。

3 討 論

3.1 鹽堿脅迫對(duì)雄性毛白楊良種苗木生長(zhǎng)的影響

鹽堿脅迫會(huì)致使植株光合系統(tǒng)損傷，體內(nèi)離子失衡，生理代謝功能紊亂，最終表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)抑制。苗高和地徑生長(zhǎng)量的變化以及生物量分配是植株對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)的體現(xiàn)[13-14]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同種類鹽堿處理均對(duì)雄性毛白楊良種苗木的苗高和地徑增長(zhǎng)量產(chǎn)生了影響，經(jīng)鹽堿處理后的植株苗高和地徑生長(zhǎng)量均一定程度降低。其中，NaCl鹽處理主要影響植株苗高生長(zhǎng)，NaCl+Na2SO4鹽處理在低濃度時(shí)就會(huì)顯著抑制植株地徑生長(zhǎng)，隨著濃度升高，不同類型鹽堿處理對(duì)苗木的生長(zhǎng)抑制作用都會(huì)加強(qiáng)，這與程方等[15]、郭瑞等[16]對(duì)不同楊屬植物進(jìn)行鹽脅迫得到的結(jié)論相一致。此外，植株在逆境下會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)生物量分配的方式應(yīng)對(duì)脅迫，而莖根比是評(píng)價(jià)苗木質(zhì)量的重要指標(biāo)[17]，它是指植株地上部分干質(zhì)量與地下部分干質(zhì)量的比值，莖根比越小，苗木根系越發(fā)達(dá)，應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境的能力越強(qiáng)。在高濃度鹽堿脅迫下，各處理的苗木地上部分生物量均低于對(duì)照組，NaCl鹽處理的地上部生物量顯著低于NaHCO3鹽和Na2CO3+NaHCO3混合鹽處理，說(shuō)明中性鹽處理對(duì)地上部生物量積累的抑制作用顯著強(qiáng)于堿性鹽處理，郭慧娟[18]對(duì)棉花的研究也表明鹽脅迫對(duì)地上部的生長(zhǎng)抑制強(qiáng)于堿脅迫。此外，研究發(fā)現(xiàn)2種堿性鹽脅迫下的莖根比在2種濃度下均顯著高于中性鹽脅迫和對(duì)照，這可能是由于堿性鹽脅迫對(duì)苗木根系的抑制作用相較于地上部分更為強(qiáng)烈，從而呈現(xiàn)出莖根比差異，這說(shuō)明堿性鹽處理對(duì)植株根系生長(zhǎng)產(chǎn)生了巨大的抑制作用。綜合來(lái)看，鹽堿脅迫均會(huì)抑制雄性毛白楊良種苗木的生長(zhǎng)，中性的鹽處理主要抑制苗木地上部分生長(zhǎng)，而堿性的鹽脅迫對(duì)苗木地下部分所帶來(lái)的負(fù)面影響更大。

3.2 鹽堿脅迫對(duì)雄性毛白楊良種苗木光合氣體交換參數(shù)的影響

光合氣體交換參數(shù)的變化可以體現(xiàn)鹽堿脅迫對(duì)植株光合作用的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的NaCl鹽處理可以提高植株的光合速率，這可能是由于該處理的葉片氣孔導(dǎo)度小幅上升，CO2通過(guò)率提高，直接影響了CO2進(jìn)入葉綠體的數(shù)量[19]，從而增強(qiáng)了光合速率。在高濃度下，葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均下降，且與葉片凈光合速率下降情況相似，說(shuō)明高濃度下2種中性鹽脅迫導(dǎo)致的凈光合速率下降是由于氣孔導(dǎo)度降低阻礙了CO2順利進(jìn)入植物細(xì)胞，屬于氣孔限制因素。本研究發(fā)現(xiàn)，在2種堿性鹽脅迫下葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著下降，而胞間CO2濃度明顯上升，說(shuō)明堿性的鹽脅迫導(dǎo)致的光合速率降低是由于非氣孔限制因素造成的[20]，這與植株光合電子傳遞過(guò)程以及光合系統(tǒng)受損緊密相關(guān)。以往的研究表明，葉片中光合電子傳遞的場(chǎng)所是類囊體膜，而鹽堿脅迫產(chǎn)生的過(guò)氧化物會(huì)導(dǎo)致植株的生物膜系統(tǒng)損壞，影響光合電子傳遞過(guò)程[21]。此外，光合系統(tǒng)PSⅠ和PSⅡ均是色素-蛋白質(zhì)復(fù)合體，其受離子毒害影響較大，且堿性鹽脅迫下的離子毒害作用往往更加劇烈，這導(dǎo)致2種堿性鹽脅迫相比2種中性鹽脅迫光合結(jié)構(gòu)受損程度更高，葉綠素分解更快，表現(xiàn)出凈光合速率下降更為顯著。綜合以上結(jié)果，雄性毛白楊良種苗木對(duì)低濃度的中性鹽脅迫具有一定抗性，且低濃度NaCl處理可以提升葉片的凈光合速率，而堿性鹽處理會(huì)顯著抑制植株的光合作用。

3.3 鹽堿脅迫對(duì)雄性毛白楊良種苗木不同器官中離子含量及選擇性運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收受到鹽堿脅迫的抑制，一些特定營(yíng)養(yǎng)元素的缺失會(huì)改變植物的代謝過(guò)程并影響植株生物合成。鹽堿脅迫主要是由于土壤中的過(guò)量鹽離子引起，植株中Na+過(guò)度積累導(dǎo)致離子毒害和礦質(zhì)元素匱缺[12]。Poustini等[22]對(duì)小麥的研究表明，耐鹽品種的小麥莖中Na+含量最少；於朝廣[12]對(duì)2種中山杉幼苗進(jìn)行鹽脅迫后發(fā)現(xiàn)，莖中Na+含量小于根和葉中的含量，并以此說(shuō)明2種中山杉均具有一定的耐鹽性。本研究發(fā)現(xiàn)，不同鹽堿處理均會(huì)導(dǎo)致苗木根、莖、葉中的Na+濃度升高，且根中的Na+濃度升高幅度遠(yuǎn)大于莖和葉。這說(shuō)明鹽堿脅迫下，植株通過(guò)將過(guò)量Na+控制在根部來(lái)調(diào)節(jié)自身離子平衡，表明雄性毛白楊良種苗木具有一定的耐鹽堿性。此外，在高濃度下，NaCl鹽處理的根中Na+濃度高于NaHCO3鹽處理，而葉片中Na+濃度低于NaHCO3鹽處理，這說(shuō)明NaCl鹽處理的地下部分Na+分配比例更高，以此減少了Na+在地上部分積累帶來(lái)的危害，這與楊樹(shù)、油菜通過(guò)控制Na+在根部和老葉中來(lái)維持葉片正常光合作用的結(jié)果具有一定的相似性[23-24]，說(shuō)明雄性毛白楊良種苗木在中性鹽脅迫下的Na+調(diào)節(jié)能力強(qiáng)于堿性鹽脅迫。

K、Ca、Mg等離子是植株生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，同時(shí)也是參與鹽堿脅迫下離子平衡調(diào)節(jié)的重要元素[25]。Adams等[26]認(rèn)為植株細(xì)胞質(zhì)中維持高于一定含量的K+對(duì)植株耐鹽性是非常必要的，但由于Na+和K+具有相似的離子半徑和水合能，因此會(huì)產(chǎn)生明顯的拮抗效應(yīng)[27]，所以鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致K+吸收受限。本研究發(fā)現(xiàn)，高濃度下各處理根中K+含量顯著降低，而葉片中K+含量顯著上升，這可能是由于鹽堿脅迫使根部吸收K+的能力減弱以及植株向上選擇性運(yùn)輸K+以維持葉片正常光合作用共同導(dǎo)致。Ali等[28]對(duì)棉花的研究表明，植株會(huì)通過(guò)調(diào)整組織中Na+和K+的平衡響應(yīng)鹽脅迫，并且認(rèn)為維持一定比例的K+/Na+比單一維持較低的Na+濃度更為重要。本研究表明，在低濃度鹽堿處理時(shí)，植株葉片中的K+/Na+與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異，這說(shuō)明在此濃度下，植株通過(guò)將根部的K+向上運(yùn)輸?shù)姆绞骄S持了葉片中的K+/Na+；而在高濃度下，堿性鹽脅迫處理的葉片中K+/Na+顯著低于中性鹽和對(duì)照組，一方面可能由于高堿度和鹽度造成根部吸收K+能力減弱，另一方面是由于其根向葉選擇性運(yùn)輸K+的能力減弱，從而表現(xiàn)出葉片K+/Na+下降。以上結(jié)果說(shuō)明，高濃度下的2種堿性鹽處理對(duì)植株根部選擇性吸收K+具有很強(qiáng)的抑制作用；相比于中性的鹽處理，植株在堿性的鹽處理下調(diào)節(jié)不同器官中K+/Na+和向上選擇性運(yùn)輸K+的能力均明顯減弱。

Ca2+是細(xì)胞壁的主要成分，同時(shí)也是植株體內(nèi)的一種信號(hào)分子。相關(guān)研究認(rèn)為Ca2+可以抵消一部分Na+的毒害，并減弱鹽堿脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的抑制[29-30]；Mg2+與植株葉綠素生成密切相關(guān)，一定程度上參與調(diào)控植株的光合作用[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同鹽堿處理均會(huì)提升苗木從根部向地上部選擇性運(yùn)輸Ca2+、Mg2+的能力，但是不同器官中Ca2+/Na+和Mg2+/Na+隨著鹽堿濃度的提升而不斷下降。結(jié)合不同器官中離子含量的分布，認(rèn)為鹽堿脅迫導(dǎo)致根部對(duì)于Ca2+、Mg2+的吸收減弱，但植株的蒸騰作用和自身調(diào)節(jié)離子平衡機(jī)制使得葉片中的Ca2+、Mg2+含量上升，長(zhǎng)此以往將會(huì)造成植株體內(nèi)Ca2+、Mg2+缺乏，從而抑制植株的生長(zhǎng)發(fā)育。

綜合來(lái)看，雄性毛白楊良種苗木可以通過(guò)調(diào)整離子平衡響應(yīng)鹽堿脅迫。鹽脅迫和堿性鹽脅迫均會(huì)提高植株根系向地上部分選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+、Mg2+的能力，但是隨著鹽堿濃度的提升，植株選擇性運(yùn)輸能力有所減弱。高濃度的鹽堿處理會(huì)阻礙植株根部吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，進(jìn)而導(dǎo)致各器官中K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+不斷下降。從數(shù)值上看，雄性毛白楊良種苗木在中性鹽脅迫下控制自身離子平衡的能力要強(qiáng)于堿性鹽脅迫。

3.4 研究局限與展望

本研究對(duì)不同類型鹽堿和濃度處理的苗木生長(zhǎng)和生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，但未根據(jù)各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)據(jù)對(duì)苗木耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)，今后可采用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法綜合評(píng)價(jià)苗木耐鹽性。另外，本試驗(yàn)所設(shè)置的鹽堿濃度水平較少，相同鹽堿類型下濃度因素所導(dǎo)致的苗木差異還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

總體來(lái)說(shuō)，不同鹽堿類型和濃度對(duì)雄性毛白楊良種苗木生長(zhǎng)和生理影響不同。第一，鹽堿脅迫均會(huì)抑制苗木生長(zhǎng)，中性鹽脅迫對(duì)苗木的地上部分生長(zhǎng)抑制作用明顯，而堿性鹽處理對(duì)苗木根系的生長(zhǎng)抑制作用明顯；第二，低濃度的NaCl處理可以提升葉片凈光合速率，而2種堿性鹽處理則會(huì)顯著抑制苗木的光合作用；第三，在鹽堿脅迫下，苗木通過(guò)選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+、Mg2+的方式控制各器官中的離子平衡，但隨著脅迫濃度的增加，苗木自身調(diào)節(jié)離子平衡能力減弱，且中性鹽脅迫下苗木控制離子平衡的能力強(qiáng)于堿性鹽脅迫。

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[本文編校：吳 彬]