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秀珍菇主栽品種遺傳差異及農(nóng)藝性狀比較

2024-01-04 16:59:25柯斌榕蘭清秀盧政輝盧園萍林弘毅李亞茹
東南園藝 2023年4期

柯斌榕 蘭清秀 盧政輝 盧園萍 林弘毅 李亞茹

摘要要:【目的】了解秀珍菇兩個(gè)主栽品種‘臺(tái)秀和‘金秀的遺傳及農(nóng)藝性狀差異,為后續(xù)秀珍菇新品種選育提供遺傳背景及農(nóng)藝性狀參考?!痉椒ā坎捎镁湫螒B(tài)對比、拮抗試驗(yàn)、交配型因子分析、SRAP分子標(biāo)記等方法,并比較菌絲生長速度及出菇農(nóng)藝性狀,進(jìn)行兩個(gè)品種間的遺傳差異分析?!窘Y(jié)果】臺(tái)秀與金秀具有不同的菌落形態(tài),但拮抗試驗(yàn)未觀察到明顯的拮抗現(xiàn)象。兩個(gè)品種的菌絲生長趨勢相同,菌絲適宜生長溫度為20~30℃,30℃時(shí)菌絲生長速度最快。交配型因子測定分析表明二者具有相同的交配型因子。篩選得到6對引物進(jìn)行SRAP-PCR擴(kuò)增可以得到差異性條帶。相同出菇條件下,金秀子實(shí)體菌蓋更加厚實(shí)、一潮單袋產(chǎn)量138.86 g,臺(tái)秀子實(shí)體顏色更深、一潮單袋產(chǎn)量126.57 g。【結(jié)論】秀珍菇主栽品種臺(tái)秀與金秀之間遺傳差異較小,但有著不同的農(nóng)藝性狀表現(xiàn),可作為秀珍菇新品種選育的優(yōu)良親本。

關(guān)鍵詞:肺形側(cè)耳;子實(shí)體;主栽品種;遺傳差異

中圖分類號(hào):S646 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號(hào):2095-5774(2023)04-0241-07

Comparison of Genetic Differences and Agronomic Traits between the Main Cultivars of Pleurotus pulmonarius

Ke Binrong,Lan Qinxiu,Lu Zhenghui*,Lu Yuanping,Lin Hongyi,Li Yaru

(Institute of Edible Fungi / National and Local Joint Engineering Research Center for Breeding & Cultivation of Featured

Edible Fungi,F(xiàn)ujian Academy of Agricultural Sciences,F(xiàn)uzhou,F(xiàn)ujian 350013,China)

Abstract:【Objective】 Understand the genetic and agronomic trait differences between the two main cultivars of Pleurotus pulmonarius,‘Taixiu and ‘Jinxiu,to provide genetic background and agronomic traits references for further breeding of new varieties of Pleurotus pulmonarius. 【Method】 Genetic differences between the two cultivars were analyzed through colony morphology,antagonistic reaction test,mating type analysis,SRAP molecular markers,and their agronomic traits were compared through growth rate of mycelium and the results of fruiting experiment. 【Result】 ‘Taixiu and ‘Jinxiu have different colony morphology,but no significant antagonistic reactions were observed. The growth trend of the two varieties of mycelium were the same,and the suitable temperature for mycelium growth was between 20℃ and 30 ℃,with the fastest mycelium growth rate at 30 ℃. The analysis of mating type indicates that they had the same mating type. Six pairs of primers were screened for SRAP-PCR amplification to obtain differential bands. Fruiting experiment showed that under the same mushroom production conditions,the cap of ‘Jinxiu fruit body was thicker,yield per bag at the first crop reached 138.86 g. The color of ‘Taixiu fruit body was darker,yield per bag at the first crop reached 126.57 g. 【Conclusion】 The genetic differences between the main cultivars of Pleurotus pulmonarius,‘Taixiu and ‘Jinxiu,are relatively small,but their different agronomic traits were different. They can be used as excellent parents for the breeding of new varieties of Pleurotus pulmonarius.

Key words:Pleurotus pulmonarius;Fruiting body;Main cultivars;Genetic differences

秀珍菇又名袖珍菇、迷你蠔菇等,其學(xué)名為肺形側(cè)耳(Pleurotus pulmonarius(Fr.) Quél),隸屬于側(cè)耳科、側(cè)耳屬[1]。秀珍菇栽培起源于臺(tái)灣地區(qū),20世紀(jì)90年代臺(tái)灣菇農(nóng)通過將鳳尾菇采收期提前,從而獲得商品性更好的子實(shí)體,并以秀珍菇作為商品名進(jìn)行推廣銷售。20世紀(jì)90年代末,秀珍菇栽培技術(shù)由臺(tái)灣引進(jìn),并在福建、浙江、上海等地開始規(guī)?;耘?,栽培產(chǎn)量逐年提升[2]。據(jù)中國食用菌協(xié)會(huì)統(tǒng)計(jì),2021年秀珍菇產(chǎn)量達(dá)到了59.23萬t,較2020年提升21.69%。目前傳統(tǒng)季節(jié)性栽培秀珍菇品種主要是由臺(tái)灣引進(jìn)的‘臺(tái)秀,其子實(shí)體形態(tài)優(yōu)美,風(fēng)味獨(dú)特,深受市場青睞,是多年來秀珍菇市場的主導(dǎo)品種;近些年隨著秀珍菇工廠化栽培不斷發(fā)展,規(guī)模持續(xù)擴(kuò)大,更適于工廠化栽培的秀珍菇品種‘金秀也得到快速推廣與應(yīng)用[3];這兩個(gè)品種雖然均引進(jìn)于臺(tái)灣,但二者間遺傳關(guān)系如何尚不明確。

由于秀珍菇間存在大量異種同名和同名異種現(xiàn)象,因此進(jìn)行品種鑒定和親緣關(guān)系分析對保障生產(chǎn)與科學(xué)研究具有十分重要的意義。拮抗試驗(yàn)、交配型因子分析、菌落及子實(shí)體形態(tài)差異、分子標(biāo)記等方法均能用于食用菌品種間的鑒定和遺傳差異分析。由于不同品種間菌絲會(huì)產(chǎn)生不親和現(xiàn)象,因此菌絲間拮抗試驗(yàn)常用于食用菌品種間親緣關(guān)系的初步判定[4]。親和配對則是通過親本間單核菌株的親和配對與否,來確定不同菌株間的交配型因子是否存在差異,常通過交配型因子分析來確定。不同品種間如果存在不同的交配型因子,則通常具有不同的遺傳背景,而交配型因子相同,則有可能具有相同的親本,或近似的遺傳背景。如劉新銳等利用親和配對開展了我國肺形側(cè)耳栽培菌株交配型分析,只檢測到了4種A交配型因子和3種B交配型因子,表明我國栽培的肺形側(cè)耳種質(zhì)資源相對較少[5]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展,采用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行物種間的遺傳差異分析成為一種切實(shí)可行的手段。相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性(SRAP)分子標(biāo)記,在食用菌的菌株鑒定、遺傳差異分析方面應(yīng)用較多,如采用SRAP分子標(biāo)記進(jìn)行香菇、灰樹花、平菇等菌株的遺傳差異分析,均取得了良好的效果[6-8]。本研究以引自臺(tái)灣的兩個(gè)秀珍菇主栽品種臺(tái)秀和金秀為供試菌株,從拮抗試驗(yàn),交配型因子分析以及SRAP標(biāo)記進(jìn)行遺傳差異分析,同時(shí)進(jìn)行農(nóng)藝性狀比較,包括兩個(gè)品種間的菌落形態(tài)、菌絲生長速度、出菇情況及子實(shí)體形態(tài),以期對兩個(gè)秀珍菇主栽品種的遺傳差異和農(nóng)藝性狀作一個(gè)較全面的了解,為后續(xù)更好的利用這些品種進(jìn)行秀珍菇工廠化專用品種選育、現(xiàn)有栽培品種改良,提供遺傳背景及農(nóng)藝性狀參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?供試菌株

供試主栽品種臺(tái)秀(ITS序列登錄號(hào):OP919474)來源于福建省羅源創(chuàng)鮮農(nóng)業(yè)科技有限公司,主栽品種金秀(ITS序列登錄號(hào):OQ103423)來源于龍海市明毅果蔬專業(yè)合作社,其原始來源均為臺(tái)灣引進(jìn)。交配型測定的標(biāo)準(zhǔn)菌株由主栽品種通過擔(dān)孢子萌發(fā)獲得,臺(tái)秀交配型標(biāo)準(zhǔn)測試菌株為:57-1,57-16,57-27,57-3,金秀交配型標(biāo)準(zhǔn)測試菌株為:J-3,J-24,J-11,J-10。 上述菌株均保藏于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所福建省食用菌種質(zhì)資源庫。

1.2 培養(yǎng)基與栽培料

PDA培養(yǎng)基:馬鈴薯200 g,葡萄糖20 g,水1 L,pH自然,用于母種擴(kuò)繁與平板菌絲培養(yǎng)。栽培料配方:木屑60%,棉籽殼20%,麩皮18%,輕質(zhì)碳酸鈣1%,石膏1%,含水量 63%。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 菌落形態(tài)與生長速度比較

將不同的菌株在試管斜面中活化,然后接種到含有20 mL固體PDA培養(yǎng)基的90 mm 平板中,25 ℃避光培養(yǎng)至長滿后,轉(zhuǎn)接到90 mm平板中,每個(gè)菌株做5個(gè)重復(fù),分別設(shè)置溫度梯度為10、15、20、25、30、35℃進(jìn)行避光培養(yǎng)。當(dāng)菌絲長至1 cm左右時(shí)劃起始線,當(dāng)生長最快的平板快長滿時(shí)取出劃終止線,測量其生長速度。將長滿菌絲的平板進(jìn)行拍照,便于菌落形態(tài)觀察。

1.3.2 拮抗試驗(yàn)

將供試菌株活化后,在含有20 mL固體PDA培養(yǎng)基的90 mm平板上進(jìn)行對峙接種,菌絲塊間隔1 cm,25 ℃避光培養(yǎng)10 d,觀察交接處菌絲形態(tài),通過是否有菌絲隆起、有無色素形成以及有無溝帶等拮抗現(xiàn)象,從而判定有無拮抗。

1.3.3 交配型因子分析

將臺(tái)秀與金秀的四種標(biāo)準(zhǔn)交配型測試菌株進(jìn)行兩兩配對,待測試菌株菌絲前端接觸生長后,挑取交接處菌絲塊進(jìn)行鎖狀聯(lián)合觀察,來判斷是否能夠親和配對。由親和配對結(jié)果,進(jìn)行兩個(gè)菌株間的交配型因子分析。

1.3.4 ?SRAP標(biāo)記分析

選用的引物編號(hào)及其序列見表1,PCR反應(yīng)體系及反應(yīng)條件參照文獻(xiàn)[9]。PCR反應(yīng)體系:PCR Mix 12.5 μL,DNA模板1 μL,正向引物和反向引物各1 μL,無菌水9.5 μL。PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?4℃預(yù)變性5 min,94℃變性1 min,35℃退火

1 min,72℃延伸1 min,擴(kuò)增5個(gè)循環(huán),隨后94℃變性1 min,50℃退火1 min,72℃延伸1 min,擴(kuò)增35個(gè)循環(huán),最后72℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)2.0%的瓊脂糖凝膠電泳,染色后用凝膠成像系統(tǒng)保存并記錄觀察結(jié)果。

1.3.5 出菇試驗(yàn)

按栽培料配方進(jìn)行秀珍菇菌包制備,每個(gè)品種接種36個(gè)栽培包。菌包規(guī)格為17 cm×33 cm,每包干料重為450 g,含水量控制為63%。接種后將菌包置于培養(yǎng)室中25℃避光培養(yǎng),當(dāng)菌絲滿袋后繼續(xù)后熟培養(yǎng)30 d。采用常規(guī)打冷刺激的方法進(jìn)行秀珍菇出菇管理,觀察兩個(gè)主栽品種間出菇差異,并記錄產(chǎn)量與子實(shí)體農(nóng)藝性狀[10]。

1.3.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS v7.05對不同秀珍菇品種的菌絲生長速度、出菇產(chǎn)量及子實(shí)體農(nóng)藝性狀等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與方差分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 菌絲形態(tài)比較及拮抗試驗(yàn)

對兩個(gè)秀珍菇品種的菌落形態(tài)進(jìn)行比較,由圖1可見2個(gè)菌株的菌落形狀均比較圓整,菌絲潔白粗壯。臺(tái)秀菌落形態(tài)整體比較均勻,氣生菌絲細(xì)密。金秀菌落形態(tài)同臺(tái)秀有較明顯區(qū)別,靠近接種塊中間的菌絲比較濃密,而邊緣菌絲則相對稀疏。臺(tái)秀與金秀兩個(gè)品種間的拮抗試驗(yàn),僅呈現(xiàn)較弱的白色拮抗線,沒有出現(xiàn)拮抗試驗(yàn)中常見的色素和明顯的拮抗線隆起等現(xiàn)象,由此可見兩個(gè)菌株間的親緣關(guān)系可能比較接近,拮抗反應(yīng)比較微弱。

2.2 不同溫度下菌絲生長速度比較

秀珍菇菌絲生長溫度范圍較廣,由圖2可見在供試溫度10~30℃條件下,兩個(gè)品種的菌絲生長具有相同趨勢,即20~30℃較適宜菌絲生長,菌絲的生長速度較快,30℃時(shí)菌絲生長速度最快;當(dāng)培養(yǎng)溫度高于35℃或低于15℃時(shí),菌絲生長速度顯著降低。在35℃條件下臺(tái)秀菌絲相較于金秀菌絲生長速度更快一些,表明臺(tái)秀可能具有更強(qiáng)的耐高溫能力。

2.3 交配型因子分析

秀珍菇為四級(jí)性異宗結(jié)合菌類,其交配型組成一般由A、B兩對交配型因子控制,當(dāng)兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)測試單核菌株具有不同的交配型時(shí),兩個(gè)菌株間就能夠親和配對,可以觀察到鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)[11]。由表2可見,金秀與臺(tái)秀的標(biāo)準(zhǔn)測試菌株進(jìn)行兩兩配對時(shí),16個(gè)配對組合中有4個(gè)組合能夠觀察到鎖狀聯(lián)合,親和配對占比為25%。同時(shí)能夠親和配對的組合均由不同的單核測試菌株組成。因此我們可以推測,兩個(gè)主栽秀珍菇品種臺(tái)秀和金秀具有相同的交配型因子,進(jìn)而表明二者可能具有相同或較為接近的遺傳背景。

2.4 SRAP標(biāo)記分析

隨機(jī)選取了50對SRAP引物對兩個(gè)菌株進(jìn)行SRAP-PCR擴(kuò)增分析,有34對引物擴(kuò)增效果較好,能夠擴(kuò)增出清晰穩(wěn)定的條帶。其中有6對引物(me1-em6、me6-em6、me6-em16、me8-em7、me9-em4、me9-em12)進(jìn)行SRAP-PCR擴(kuò)增,可以得到較明顯的差異條帶如圖3所示,占總擴(kuò)增引物數(shù)量的12%。由此可見雖然采用SRAP-PCR可以將臺(tái)秀與金秀進(jìn)行區(qū)分,但其中大部分引物擴(kuò)增得到的條帶表現(xiàn)一致,差異性很小,表明臺(tái)秀與金秀可能具有較小的遺傳差異性。

2.5 子實(shí)體農(nóng)藝性狀比較

圖4顯示出兩個(gè)品種的出菇表現(xiàn)及子實(shí)體形態(tài),在相同出菇條件下臺(tái)秀和金秀均能夠正常出菇。同臺(tái)秀相比,金秀更容易受到刺激而形成原基,出菇整齊度較好,也更有利于工廠化出菇管理。兩個(gè)品種子實(shí)體生長多為單生,子實(shí)體菌柄側(cè)生,菌蓋呈扇形或貝殼形,表面光滑沒有鱗片。二者的子實(shí)體形態(tài)存在較明顯差異,與金秀相比,同等條件下臺(tái)秀的子實(shí)體菌蓋顏色更深呈灰黑色、顏色分布均勻且不容易開裂,菌柄上下粗細(xì)均勻,但整體緊實(shí)度不如金秀。金秀子實(shí)體的菌柄常出現(xiàn)上下粗細(xì)不一致的情況,在菌蓋交接處呈明顯膨大,菌柄菌蓋連接處菌肉組織更加厚實(shí)。

由表3可見金秀的一潮菇單袋產(chǎn)量達(dá)到

138.86 g,顯著高于臺(tái)秀(126.57 g)。在同樣栽培條件下,兩個(gè)子實(shí)體在菌柄長、菌蓋大小及單朵重量方面表現(xiàn)接近,平均單朵重量均在6 g左右;相較于臺(tái)秀,金秀子實(shí)體的菌柄更粗、菌蓋也更加厚實(shí);因此當(dāng)菌包商品菇個(gè)數(shù)相同時(shí),金秀具有更高的單袋產(chǎn)量。

3 結(jié)論與討論

從20世紀(jì)90年開始,秀珍菇栽培主要以臺(tái)灣引進(jìn)品種臺(tái)秀為主,但在使用過程中由于菌種管理欠規(guī)范,通過組織分離、菌株交流等自行命名現(xiàn)象屢見不鮮。造成了各地使用的栽培品種名稱各異,通過分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳差異分析也表明栽培的秀珍菇菌種存在大量的同種異名現(xiàn)象[12,13]。由于子實(shí)體形態(tài)受環(huán)境影響較大,因此單從形態(tài)差異很難對一些親緣關(guān)系較近的品種進(jìn)行區(qū)分,通過結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)可以更好地進(jìn)行判斷[14]。近年來秀珍菇工廠化栽培發(fā)展十分迅速,傳統(tǒng)的季節(jié)栽培品種臺(tái)秀,因其出菇爆發(fā)力差,容易出現(xiàn)黃菇病等問題,不能很好地滿足工廠化栽培的需要。當(dāng)前工廠化主栽品種金秀,在出菇爆發(fā)力、一潮菇產(chǎn)量及整齊度等方面具有較明顯的優(yōu)勢,但其也存在商品菇顏色較淺,菇蓋容易開裂等問題[15]。對這兩個(gè)品種進(jìn)行遺傳差異分析,有助于更好了解兩個(gè)品種的遺傳背景,為后續(xù)開展品種選育,栽培條件優(yōu)化提供參考。本研究以目前市場主栽的兩個(gè)秀珍菇品種臺(tái)秀和金秀為研究對象,結(jié)合菌落及子實(shí)體形態(tài),拮抗試驗(yàn),交配型因子分析以及SRAP分子標(biāo)記等方法進(jìn)行遺傳差異比較分析。結(jié)果表明臺(tái)秀與金秀在相同培養(yǎng)條件下子實(shí)體與菌落形態(tài)上存在較為明顯的區(qū)別,但在不同栽培條件下,其子實(shí)體形態(tài)可能出現(xiàn)改變。因此不能通過菌落形態(tài)或子實(shí)體形態(tài)來判斷二者間的親緣關(guān)系。由于臺(tái)秀與金秀間拮抗試驗(yàn)反應(yīng)比較微弱,且二者擁有相同的交配型因子,因此初步推測二者間具有十分接近的遺傳背景。雖然通過SRAP分子標(biāo)記篩選到6對引物,可以將二者進(jìn)行有效的區(qū)分,但綜合拮抗試驗(yàn)及交配型綜合判斷,表明臺(tái)秀與金秀是親緣關(guān)系十分接近的兩個(gè)秀珍菇品種。

明確秀珍菇栽培品種的遺傳差異、出菇特性、子實(shí)體農(nóng)藝性狀等特性,可以根據(jù)不同的栽培模式和銷售市場進(jìn)行品種選擇。由于臺(tái)秀對不同溫度的適應(yīng)性更強(qiáng),因此常規(guī)季節(jié)栽培選用臺(tái)秀作為主栽品種仍是較好的選擇。工廠化栽培則需要綜合考慮出菇一致性、單潮出菇產(chǎn)量、黃菇病發(fā)生率、子實(shí)體商品性等因素,根據(jù)多年工廠化生產(chǎn)實(shí)踐,多選用金秀作為栽培品種。雖然兩個(gè)品種均引自臺(tái)灣,且親緣關(guān)系十分接近,但二者生產(chǎn)表現(xiàn)各有特點(diǎn),均可作為品種選育的優(yōu)良親本。通過雜交育種利用親本優(yōu)良性狀,選育適于工廠化專用品種,有助于秀珍菇工廠化栽培健康發(fā)展。

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(責(zé)任編輯:黃雄峰)

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