張寧 王金牛 朱牛 張林 田炳輝

1.中國科學院成都生物研究所，成都 610041；2.甘肅農業(yè)大學資源與環(huán)境學院，蘭州 730070；3.西藏生態(tài)安全屏障監(jiān)測站網(wǎng)芒康生物多樣性與生態(tài)站，昌都 854000；4.中國科學院青藏高原研究所，北京 100101

自20世紀末期以來，植物功能性狀已成為群落生態(tài)學及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學的熱門研究工具［1］。植物功能性狀不僅代表物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能特征，其權衡關系亦體現(xiàn)了物種對不同環(huán)境的適應程度［2］。對植物功能性狀及功能多樣性的研究，既有助于在物種水平理解植物的生長、繁殖、防御等持續(xù)性功能策略，亦可為深入揭示不同群落的結構組成和生態(tài)功能提供關鍵證據(jù)［3］。

Wright 等［4］首次提出了全球尺度下的葉經(jīng)濟譜（LES，Leaf Economic Spectrum），是植物功能性狀研究的一個里程碑。Diaz等［5］進一步證實了LES在全球范圍的普適性。植物形態(tài)［6,7］、營養(yǎng)元素含量［8,9］及生長繁殖代謝指標［10］緊密聯(lián)合，體現(xiàn)出維管植物營養(yǎng)獲取［11］與維持［10,12］的適應權衡。生物量可以量化群落碳循環(huán)和植被碳儲量，反映了生態(tài)系統(tǒng)的生產力、物質循環(huán)和能量交換的水平［13］。植物資源的分配是植物生長發(fā)育過程中不同器官同化產物的占比，是植物生活史中的重要權衡對象［14］，且受環(huán)境、物種等因素的綜合影響。當年生小枝是植物最活躍的基礎結構單元，小枝本身具有養(yǎng)分、水分的運輸功能，還是為葉片提供機械支撐的結構，莖、葉生物量的分配比與小枝功能性狀的協(xié)同變化揭示植物對不同生境下可利用資源改變的適應策略。左有璐［15］等研究發(fā)現(xiàn)，功能型與生活型對植物各構件生物量積累速率具有決定性作用，人類干擾則直接影響植物總生物量。Niklas［16］等表明莖和葉生物量積累表現(xiàn)為同速生長關系，且Sun［17］等得出同樣的結論，并表示莖直徑限制了武夷山森林小枝生物量積累。特定環(huán)境下，個體大小會對植物個體生長發(fā)育階段中各構件的生物量積累和分配造成限制，沙柳叢枝的增加會造成個體生物量的增加，莖上小枝生物量分配的增加，同時伴隨莖生物量分配的大幅減少［18］。小個體毛竹傾向于將代謝產物分配到光合器官，而大個體則傾向于根部［19］。為評估植物生物量分配模式的潛在變化，目前已經(jīng)提出兩個假設，即最優(yōu)分配假說［20］和異速分配假說［21］。根據(jù)最優(yōu)分配假說，植物通過調節(jié)自身的資源分配以適應特定的生境，生物量的配置傾向于使植物資源限制最小化。異速分配理論則認為植物生物量的分配差異主要由植物的異速生長引起的，即成對特征相對生長速率不相等。其異速生長斜率在成熟植物中逐漸穩(wěn)定，其與個體大小無關，是植物自身生長速率的一種協(xié)調，在解釋不同物種或群體生長上的差異外，同時體現(xiàn)環(huán)境條件的限制。

高寒草地是青藏高原分布最廣的植被類型，是為地球生態(tài)系統(tǒng)中最重要的環(huán)境屏障［22］。然而由于氣候變化及人類干擾加劇，高寒草地原生植物生境遭到破壞，面臨嚴峻的退化問題［23］。隨著退化程度的加深，禾本科及莎草科等地帶性優(yōu)勢牧草種群規(guī)?？s小，生物量下降且伴隨著群落多樣性、豐富度和均勻度的降低［24］。在此過程中，瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)不斷侵入高寒草地，并成為退化草地的標志性多年生毒雜草，廣布于我國高寒草地。其地下肉質根木質化，地上部分從根莖處萌生多數(shù)獨立斜展的枝條，葉片互生，頭狀花序頂生［25］，干鮮狀態(tài)下家畜均不采食。瑞香狼毒個體形態(tài)特殊，惡劣生境下具有較強的養(yǎng)分獲取能力與繁殖能力，可通過化感作用［26］抑制牧草生長，能夠占據(jù)更寬的生態(tài)幅，適口性差的瑞香狼毒物種數(shù)量不斷增加，嚴重影響草地畜牧業(yè)發(fā)展和草原生態(tài)系統(tǒng)平衡。瑞香狼毒植株株型獨特，花形奇特，可以進行引種馴化，作為野生觀賞植物［27］，并且在傳統(tǒng)藏藥中應用歷史悠久［24］。采挖后丟棄的做法不僅破壞環(huán)境，還對生物資源造成了極大的浪費，因此，通過對芒康山莽措自然風景區(qū)的瑞香狼毒開展不同發(fā)育階段的海拔適應性研究有利于對其功能性狀進行總結，揭示其在不同環(huán)境下的生長策略，為退化草地的植被恢復以及藏東狼毒資源的可持續(xù)利用提供數(shù)據(jù)支撐與理論指導。目前，許多學者研究了瑞香狼毒種群空間分布格局［28］、侵入草地后土壤性質的變化［29］、瑞香狼毒種子休眠及分布［30］、瑞香狼毒與其他物種的種間關系［29］等，本研究通過剖析對比瑞香狼毒不同海拔及不同發(fā)育階段下莖、葉、花的功能性狀以及不同器官生物量積累的響應特征，嘗試探討如下問題：1）隨海拔的變化，瑞香狼毒繁殖小枝和生長枝的生物量分配是否具有相似的變化規(guī)律？2）不同器官的生長關系在不同海拔和不同發(fā)育階段是呈等速關系還是異速關系？3）瑞香狼毒具有怎樣的小枝生物量分配策略，使其能夠快速入侵并成為退化草地的優(yōu)勢種？

1 地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于青藏高原東南部，橫斷山脈中部，地處瀾滄江與金沙江之間分水嶺（芒康山）的東側，隸屬于金沙江流域（圖1a，圖1b）。該地區(qū)地勢北高南低：西北部山脈起伏趨向坦蕩，最高海拔5100m；東南部為深山峽合區(qū)，最低海拔2300m［31］。該地區(qū)屬高原溫帶半濕潤季風性氣候區(qū)，年平均氣溫為5.9℃，最低溫-12℃，出現(xiàn)于1—2 月，最高溫22℃，出現(xiàn)于7—8月；日照時數(shù)1827.5h，年降雨量為557.7mm，主要集中在6—9月。山區(qū)立體氣候特征明顯、水熱條件差異顯著，植被構成表現(xiàn)出明顯的海拔垂直地帶性，從川西云杉(Picea likiangensis)、鱗皮冷杉(Abies squamata)、急尖長苞冷杉(Abies georgei)為主的亞高山森林到高山嵩草(Kobresia pygmaea)、狹葉委陵菜(otentilla stenophylla)等為主的高山草地，其間鑲嵌分布有一定數(shù)目的雪層杜鵑(Rhododendron nivale)、高山櫟(Quercus semicarpifolia)等灌叢。過度放牧疊加氣候變化的影響所導致的退化高山草地遍布瑞香狼毒（圖1d）、馬蹄黃(Spenceria ramalana)等雜草。

圖1 研究樣地與物種示意圖Figure 1 Schematic diagram of sample plots and species

1.2 實驗設計與樣品采樣

2022 年7 月底（瑞香狼毒盛花期），在莽措湖退化草地中瑞香狼毒的自然分布生境（圖1c），沿海拔梯度分別在4000 m、4169 m、4300 m 處開展樣方調查與采樣。每個海拔平行于山脊設置1 條樣帶（長為20 m，寬10 m），每條樣帶隨機距離設置5 m×5 m 樣方3～5個，每個樣方隨機選取不同大小的瑞香狼毒6～10 株叢。所選取的單株叢間距＞30 cm，以避免瑞香狼毒個體之間的影響。在單株瑞香狼毒中選取繁殖開花階段小枝（以下統(tǒng)稱繁殖枝）與營養(yǎng)生長階段小枝（以下統(tǒng)稱生長枝），將所選小枝（長約5～25cm）裝入自封袋中密閉保存，及時運輸?shù)綄嶒炇疫M行相關性狀測量，小枝定義為瑞香狼毒的叢生莖中的一支及其上生長的葉片與花。

1.3 植物性狀的測定方法

利用精度為0.01mm 的游標卡尺對瑞香狼毒小枝長度相關的性狀進行測量，莖粗測定位置為小枝與地下根連接部位。使用平板掃描儀(CanoScan5600F，Canon，Tokyo，Japan)掃描新鮮葉片，記錄小枝上葉片數(shù)、花個數(shù)，借助Photoshop CC計算瑞香狼毒的葉片面積。將小枝及其上的花、葉拆分并放入信封紙袋中，105℃下殺青30 min 后，在70 ℃下烘干至恒重，用精度為千分之一的電子天平稱量各部分干重，記錄小枝上的莖、花和總葉生物量。獲得如下10 個性狀指標：葉片數(shù)（Number of leaves，LN）；花數(shù)（Number of flowers，F(xiàn)N）；莖長（Stem length，SL）；莖粗（Stem diameter，SD）；總花生物量（Total flowers biomass，TFB）；總葉質量（Total leaves biomass，TLB）；莖生物量（Stem biomass，SB））；總葉面積（Total leaves areas，TLA）；總小枝質量（Total biomass，TB）；比葉面積（Specific leaf area，SLA）。其中比葉面積（SLA）=單葉面積（ILA）/單葉質量（ILM）；總小枝質量（TB）=總葉質量（TLB）+總花質量（TFB）+莖生物量（SB）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對獲取的植物性狀數(shù)據(jù)進行正態(tài)性及方差齊性檢驗，通過一般線性模型(GLM)的單變量方差分析對生長階段和海拔及其交互作用對植物功能性狀的影響進行分析［32］。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對花的相關功能性狀進行分析(P=0.05)。采用異速生長關系［33］y=αxβ模型對任意成對性狀生長關系進行分析，將兩邊取對數(shù)后轉化為lgy=lgα+β lgx，β 為斜率或相對生長的指數(shù)，α 為截距，當β=1時，表示性狀間是等速關系；當β ＞1 時，表示y 的積累程度快于x；當β ＜1 時，表示y 的積累程度慢于x。當相關生長斜率β 無顯著差異時，進一步檢驗是否存在截距漂移和共軸漂移。采用標準化主軸估計(standardized major axis estimation,SMA)法確定參數(shù)，由軟件(S)MART Version 2.0 計算完成。結構方程模型(Structural equation model,SEM)采用SPSS Amos 28.0 軟件處理。使用Origin 2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 海拔和發(fā)育階段對瑞香狼毒小枝性狀的影響

不同海拔和發(fā)育階段下瑞香狼毒小枝功能性狀間差異顯著。各性狀均受海拔和發(fā)育階段交互作用的顯著影響（圖2）。繁殖枝小枝的花個數(shù)（圖2a）與花（圖2c)、葉（圖2f）、莖生物量（圖2l）均隨海拔的升高而升高，4300 m 海拔處瑞香狼毒繁殖枝的單花生物量（圖2b，0.005±0.001g）顯著低于4000 m 海拔處（0.007±0.001g，P＜0.05）。4000 m 海拔處的單葉生物量、總葉生物量、單葉面積、總葉面積、莖長、莖粗和莖生物量生長枝均顯著高于繁殖枝；4169 m 海拔處單葉生物量、單葉面積生長階段顯著高于繁殖階段，4300 m 海拔處不同發(fā)育階段瑞香狼毒的比葉面積無顯著差異（圖2i），其余性狀在4169 m 和4300 m 海拔處均為繁殖枝顯著高于生長枝。

圖2 不同發(fā)育階段和海拔下瑞香狼毒的小枝性狀Figure 2 Twig traits of Stellera chamaejasme at different growth stages and altitudes

瑞香狼毒的生長枝葉片數(shù)（圖2d）與單葉生物量（圖2e）均在4169 m 海拔處達到最大值（46.848±0.881，0.005±0.001g）。生長枝的莖長（圖2j）、莖粗（圖2k）與莖生物量（圖2l）均海拔的升高呈現(xiàn)先升高，后下降的變化趨勢，繁殖枝的葉片數(shù)（圖2d）、單葉生物量（圖2e）、莖長（圖2j）與莖粗（圖2k）隨海拔的變化與生長枝趨勢相同。生長枝總葉生物量（圖2f）在海拔間無顯著差異，而繁殖枝生物量則隨海拔升高而升高。生長枝單葉面積（圖2g）與總葉面積（圖2h）均在最低海拔處達到最大值，而繁殖枝則相反。兩者均在4300 m 海拔處達最大莖生物量（0.213±0.141g，0.228±0.009g）。

2.2 海拔和小枝大小對瑞香狼毒小枝生物量分配的影響

以小枝生物量為協(xié)變量分析不同海拔與發(fā)育階段的莖、葉和花構件的生物量分配占比存在差異，具體表現(xiàn)為生長枝在4000 m 海拔上升至4300 m 海拔時，葉生物量分配比例不斷升高，由原本的53.1 %顯著提高至60.0 %（表1，P＜0.05）；而繁殖枝葉生物量分配比例相反，在4000 m 處達到最高（53.6%，P＜0.05），莖生物量分配比例隨海拔升高而上升（36.0%＜39.5%＜41.1%)，花的生物量分配比例則在4300m處最高（13.4%，P＜0.05）。以小枝生物量為協(xié)變量時，生長枝莖、葉生物量分配受到海拔和個體大小的共同影響，但是主要受海拔影響（0.008=PA＜0.031=PB）。繁殖枝的葉生物量分配主要受小枝生物量的影響（PB＜0.001），莖、花生物量分配受海拔和小枝生物量的交互影響顯著（0.016=P＜0.05，0.027=P＜0.05）。

表1 不同發(fā)育階段和海拔下瑞香狼毒小枝生物量分配比較Table 1 Comparison of twig traits of Stellera chamaejasme at different growth stages and altitudes

2.3 海拔和發(fā)育階段對瑞香狼毒小枝性狀相關生長關系的影響

瑞香狼毒生長枝莖生物量與總葉生物量積累在4000 m 和4169 m 海拔處呈顯著的正相關關系（圖3a，P＜0.001，P＜0.01），為顯著的異速生長關系，且莖生物量積累小于總葉生物量（0.468＜0.550＜1.0；P＜0.05，P＜0.05）；4000 m 海拔處的總葉生物量與莖粗間SMA 斜率為0.809（圖3b，P＜0.05），與1.0 無顯著差異（P＞0.05），即該海拔二者呈現(xiàn)等速生長關系，4169 m海拔處總葉生物量與莖粗間SMA斜率為1.870（圖3b，P＜0.001），與1.0存在顯著差異（P＜0.05），即總葉生物量積累快于莖粗。不同海拔的總葉面積與總葉生物量均為等速生長關系（圖3c，P＞0.05），且存在共同的斜率1.082（P＜0.05），低海拔相比中高海拔有共軸漂移（P＜0.05）。所有海拔的莖粗與莖長同樣呈顯著的正相關關系（圖3d，均是P＜0.01），且低海拔處表現(xiàn)出等速生長關系（圖3d，0.982，P＞0.05），中高海拔則為異速生長關系（圖3d，0.553、0.463；P＜0.05，P＜0.05）。

圖3 瑞香狼毒營養(yǎng)生長階段小枝相關生長關系圖Figure 3 Growth relationship of Stellera chamaejasme at growth stages and different altitudes

瑞香狼毒繁殖枝的總花生物量與花個數(shù)在三個海拔處為等速生長關系（圖4a，均是P＞0.05），且存在共同的斜率1.107，共同斜率與1.0 無顯著差異（P＞0.05），三個海拔間均存在截距漂移（P＜0.05），低、中海拔與高海拔相比發(fā)生了共軸漂移（P＜0.05）。總葉面積與總葉生物量在三個海拔處為同速生長關系（圖4f，任一海拔內均是P＞0.05），且存在共同的斜率1.052，共同斜率與1.0 無顯著差異（P＞0.05），低、中海拔與高海拔間存在共軸漂移（P＜0.05）。莖粗與莖長的關系由4169 m 處的異速生長關系（圖4d，0.556，P＜0.05）轉變?yōu)?300 m 處的等速生長關系（0.783，P＞0.05）。莖生物量與總葉生物量在4000 m處的異速生長關系（圖4e，0.397，P＜0.05）轉變?yōu)?169 m 處的等速生長關系（圖4e，0.730，P＞0.05）。同時4300 m 海拔處總花生物量與總生物量間呈現(xiàn)等速生長關系（圖4c，0.803，P＞0.05），4169 m 海拔處總葉生物量與莖粗間存在顯著的異速生長關系（圖4b，2.709，P＜0.05）。

圖4 瑞香狼毒開花繁殖階段小枝相關生長關系圖Figure 4 Growth relationship of Stellera chamaejasme at reproductive stages and different altitudes

2.4 不同發(fā)育階段的瑞香狼毒小枝特征對生物量分配的影響

構建不同發(fā)育階段下瑞香狼毒的小枝功能性狀間的標準化結構方程模型（圖5），生長枝和繁殖枝兩種情況下結構方程模型卡方自由度比(CHI/ DF)為1.88 和1.19，P 值為0.149 和0.314，擬合優(yōu)勢指數(shù)(GFI)為0.998 和0.997，近似誤差均方根(RMSEA)分別為0.044 和0.032，p 值為0.480 和0.557，表明該模型具有良好的適配性。模型結果表明，不同發(fā)育階段小枝功能性狀間存在一定的相關性，總葉面積對生長枝總生物量具有極顯著的正效應（0.72，P＜0.001），莖長對繁殖枝生物量具有顯著正效應（0.34，P＜0.001）。葉片數(shù)與則在不同發(fā)育階段表現(xiàn)出相反的效應（-0.13，P＜0.001；0.34，P＜0.001）。小枝長與海拔均對不同階段的總生物量表現(xiàn)出相同的正效應（均是P＜0.001），且對繁殖枝影響均大于生長枝（0.15＜0.28；0.22＜0.34）。海拔對生長枝莖長、莖粗存在顯著的負效應（-0.15，-0.23；P＜0.001，P＜0.001）。

圖5 不同發(fā)育階段小枝功能性狀對生物量的結構方程模型Figure 5 SEM of traits of current twigs at different growth stages on total biomass

3 討論

植物在長期的自然選擇中，通過調節(jié)自身形態(tài)及資源配置以適應特定的生長環(huán)境，形成了獨特的生長繁殖規(guī)律［34］。在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，空間垂直尺度上的小范圍變化會造成植物生境中非生物因素如降水、溫度、光照強度及土壤養(yǎng)分含量的組合改變［2,32］。本研究中瑞香狼毒開花繁殖階段葉片數(shù)量在各海拔均大于生長發(fā)育階段，這可能是因為繁殖階段需要更多的資源以滿足器官發(fā)育，而開花繁殖階段莖長與莖粗也在4169 m 和4300 m 海拔處顯著高于營養(yǎng)生長階段。通過調整葉片在莖上的排列方式和數(shù)量，構成較為優(yōu)越的光捕獲構型，以提高養(yǎng)分獲取及資源合理配置的能力［35］。如，長莖有利于葉片的合理排布，減少葉片間的遮擋，使光獲取能力最大化，粗莖則有利于保證植物養(yǎng)分及水分的輸入，同時更加穩(wěn)定。比葉面積可以反映葉片對光的利用效率，同時也能夠反映植物不同環(huán)境下的資源獲取能力［36］。本研究中，隨海拔的上升，比葉面積總體上呈現(xiàn)下降趨勢，SLA 直接影響植物光獲取效率，低SLA 可以更好的適應干旱和貧瘠的環(huán)境?？側~生物量、總葉面積和莖生物量在4169 m 和4300 m 處開花繁殖階段顯著高于營養(yǎng)生長階段，這同樣是因為開花繁殖階段的小枝需要分配更多的碳同化物質給繁殖器官以及支撐結構［37］。但總葉生物量、莖生物量及總花生物量均表現(xiàn)出隨海拔升高而增加的趨勢，這表明，高海拔的嚴酷生長環(huán)境并不影響，甚至會促進瑞香狼毒對資源的利用效率。隨著海拔的升高，傳粉昆蟲的多樣性、豐富性及活動能力逐漸降低［38］，花數(shù)量及質量的提高可以提高傳粉和授粉的成功率，因此花個數(shù)和總花生物量隨海拔升高而升高。本研究結果表明4000 m 海拔生境中的單葉生物量、單葉面積、總葉生物量、總葉面積、莖長、莖粗和莖生物量與其他海拔明顯不同，營養(yǎng)生長階段顯著大于開花繁殖階段或無顯著差異，擁有較大的單葉質量和單葉面積，這說明了在此海拔瑞香狼毒偏向葉片生長，有助于同化產物的積累。在高SLA 的情況下總葉生物量和莖質量較低，說明繁殖器官需要植物生物量積累到一定程度才可以有效提供物質保障。本文中此海拔下光合產物的總積累量較小，植物個體以投資光合器官為主。雖然一些研究認為隨海拔的升高，植物個體大小、營養(yǎng)器官與繁殖器官的生物量均減少［39,40］，但高海拔生境下一定程度減少了支撐結構的資源分配而提高了繁殖器官的資源分配比例［41］。K?rner［42］對阿爾卑斯山地區(qū)50 種高山植物生物量隨海拔的分配研究表明，植物莖的功能從低海拔地區(qū)的光能捕獲及同化器官（葉）轉變?yōu)橹С址敝称鞴伲ɑǎ?，與本文研究結果相一致（表1）。另外還有研究表明，植物的繁殖模式規(guī)律隨海拔升高不存在統(tǒng)一性［43］，說明海拔不是唯一影響繁殖分配的因子，溫度、降水等也同樣起作用，不同植物應對脅迫環(huán)境的閾值與策略存在較大差異。

研究表明，植物自身的生物量分配會在生長關系的約束與資源的限制下達到最優(yōu)［42］。瑞香狼毒生長枝和繁殖枝在各個海拔均表現(xiàn)出莖生物量積累快于總葉生物量的異速關系，但生長發(fā)育階段的SMA斜率則隨海拔升高而下降，即偏好為總葉生物量積累；開花繁殖階段則相反，偏好為莖生物量，這與Niinemets［44］等的研究結果相符，即小枝生長發(fā)育至繁殖開花期，需要更多的生物量投入到支撐結構。小枝大小與葉片大小之間的相關性可以反映植物生化和水力生物學方面的協(xié)調關系［45］，是由莖上葉片和莖提供的支持、傳導能力供需協(xié)調的結果［46］。根據(jù)Corner法則對葉—小枝大小關系初探，莖的粗細與其上生長的單葉、總葉大小相關，大葉物種一般具有更大的枝條［47］，即葉大小與小枝大小之間存在顯著的正相關關系［48,49］，本文亦表現(xiàn)出相同的規(guī)律。Brouat［50］等在單葉水平上、Westoby［10］等、Preston［51］等在小枝水平上的研究均說明，總葉面積與小枝莖的橫截面積之間存在一個特定的數(shù)值，并且異速生長常量（y 軸截距）隨溫度、養(yǎng)分的變化而改變。嚴酷的生境條件下，為避免栓塞等現(xiàn)象，小枝水分運輸效率將減小，小枝相對粗壯，其上總葉面積較?。?9］。小枝上著生葉片數(shù)量隨當年生小枝莖長度呈正相關，發(fā)育階段的瑞香狼毒小枝在高海拔下偏好細長的小枝，這可能是因為生長階段的小枝通過增強葉光合能力獲得更多的生存空間和資源，以提高其競爭力。

4 結論

瑞香狼毒不同生長階段小枝性狀隨海拔升高響應不同，繁殖階段花數(shù)量、總花質量隨海拔的升高而升高，葉片數(shù)量在各海拔處均高于繁殖期，總葉生物量、總葉面積、莖長、莖粗和莖生物量在4169 m 和4300 m 海拔處繁殖階段顯著高于生長階段。4000 m處植物生長偏好生長發(fā)育階段，此海拔下物質的積累無法為瑞香狼毒繁殖生長提供足夠的物質基礎。隨著海拔的升高，生長發(fā)育階段的小枝通過增加葉生物量分配，提高光合作用的效率以提高其競爭力，而開花繁殖階段則增加花生物量分配及其支持結構的投入以提高植物的繁殖和遺傳能力。