董環(huán)宇，高芳，王興溶，陳士剛，秦彩云，才巨鋒，郭忠玲，陶晶

摘要：蔓越莓（Oxycoccos）耐寒性較強(qiáng)，其果實(shí)具有很高的保健價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。以蔓越莓組培苗作為插穗，探究吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、萘乙酸（1-naphthlcetic acid，NAA）和吲哚丁酸（3-Indolebutyric acid，IBA）不同質(zhì)量濃度處理下蔓越莓插穗的浸泡和速沾試驗(yàn)，同時(shí)探究不同激素種類和質(zhì)量濃度對(duì)生根率、苗高增長量、生物量和根系生長特點(diǎn)（包括最長根長、根表面積、根平均直徑和平均根數(shù)）的影響。結(jié)果表明，當(dāng)NAA浸泡處理為100、200 mg/L時(shí)根系生長狀態(tài)較好，但是最長根長僅為（30.77±0.18） cm（NAA 100 mg/L）、根平均直徑為（0.3±0.02） mm。而IBA質(zhì)量濃度為 1 000 mg/L時(shí)速沾處理的插穗最長根長為（30.13±3.22） cm、根平均直徑為（0.39±0.04） mm、根表面積為（1.27±0.01） cm2、平均根數(shù)為（128.22±2.38）條。由此來看，浸泡處理和速沾處理最優(yōu)處理根系生長狀況相差不大，但是綜合來看當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為1 000 mg/L，速沾時(shí)生根率最高，為85%。因此速沾的方法更適合蔓越莓組培苗的扦插生根。該研究初次建立蔓越莓組培苗扦插繁殖技術(shù)，為蔓越莓規(guī)?；庇於ɑA(chǔ)。

關(guān)鍵詞：蔓越莓；組織培養(yǎng)；扦插生根；組培苗；根系生長特點(diǎn)

中圖分類號(hào)：S663.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006-8023（2024）01-0037-07

Effects of IAA， NAA and IBA on Rooting of Tissue Culture Seedlings of Cranberry

DONG Huanyu1，2， GAO Fang2， WANG Xingrong2，3， CHEN Shigang2， QIN Caiyun2， CAI Jufneg2， GUO Zhongling1*， TAO Jing2*

（1.Forestry College， Beihua University， Jinlin Jinlin 132013， China; 2.Institute of Biotechnology， Jilin Provincial Academy of Forestry Sciences， Changchun 130000， China; 3.College of Forestry and Grassland， Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China））

Abstract： Cranberry （Oxycoccos） has strong cold resistance， and its fruit has high health value and economic value. In this study， the tissue cultured seedlings of cranberry were used as cuttings to explore the soaking and quick dipping tests of cranberry cuttings under different indole-3-acetic acid （IAA）， 1-naphthlcetic acid （NAA） and 3-indolebutyric acid （IBA） concentrations， and the effects of different hormone types and concentrations on rooting rate， seedling height growth， biomass and root growth characteristics （including the longest root length， root surface area， average root diameter and average root number）. The results showed that， when NAA soaking treatment was 100 and 200 mg/L， the root system grew well， but the longest root length was only （30.77±0.18） cm （NAA 100 mg/L）， and the average root diameter was （0.3±0.02） mm. However， the longest root length of cuttings treated with IBA 1000 mg/L per hour was （30.13±3.22） cm， the average root diameter was （0.39±0.04） mm， the root surface area was （1.27±0.01） cm2， and the average number of roots was （128.22±2.38）. From this point of view， there was little difference in root growth between the soaking treatment and the rapid soaking treatment， but in general， when the IBA concentration was 1000 mg/L， the rooting rate， was 85% at the highest. Therefore， the quick dipping method was more suitable for the rooting of cranberry tissue culture seedlings. In this study， the cutting propagation technology of tissue culture seedlings of cranberry was established for the first time， which laid the foundation for large-scale propagation of cranberry.

Keywords： Cranberry; tissue culture; rooting by cutting; tissue culture seedling; root growth characteristics

0引言

蔓越莓（Oxycoccos）又稱蔓越桔、小紅莓、酸果蔓，是杜鵑花科，越橘屬[1]。蔓越莓抗寒能力較強(qiáng)，原產(chǎn)于北半球氣溫涼爽高寒的濕地區(qū)域，另外中國的大、小興安嶺和長白山地區(qū)也有野生種群分布[2]。蔓越莓果實(shí)具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，果實(shí)中含有豐富的鞣酸[3]、單寧酸[4]和多酚類物質(zhì)[5]。不僅能夠抗氧化、抗腫瘤，還能夠抗感染，是一種很有價(jià)值的保健果實(shí)[6-7]。另外有研究表明蔓越莓具有極佳的美容養(yǎng)顏的功效[8]。

蔓越莓作為美國原產(chǎn)的水果在中國市場上僅有10 a左右的時(shí)間，目前我國蔓越莓種植面積小、田間管理不規(guī)范等因素導(dǎo)致產(chǎn)量十分有限，加工原料需要大量進(jìn)口，使鮮果及深加工產(chǎn)品的價(jià)格居高不下[9]。研究蔓越莓組培苗扦插繁殖技術(shù)，不但可以實(shí)現(xiàn)優(yōu)良種質(zhì)資源的迅速繁殖，還可以降低成本，提高繁殖效率，具有非常重要的研究意義。然而截至目前，蔓越莓組培苗扦插繁殖尚未見報(bào)道。

本研究以蔓越莓組培苗為試材，探究吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、萘乙酸（1-naphthlcetic acid，NAA）和吲哚丁酸（3-Indolebutyric acid，IBA）不同質(zhì)量濃度處理下蔓越莓插穗的浸泡和速沾試驗(yàn)，同時(shí)探究不同激素種類和質(zhì)量濃度對(duì)生根率、苗高增長量、生物量和根系生長特點(diǎn)（包括最長根長、根表面積、根平均直徑和平均根數(shù)）的影響，為通過蔓越莓組培苗扦插方式的繁殖提供基礎(chǔ)，為其他越橘屬植物提供借鑒。

1材料與方法

1.1蔓越莓組培苗獲得

蔓越莓材料來自吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)引種選育的蔓越莓優(yōu)良品種組培苗，截取2～3 cm莖段接種至增殖培養(yǎng)基，培養(yǎng)基配方為木本植物培養(yǎng)基（woody plant medium， WPM）+ 1.0 mg/L 激動(dòng)素（Kinetin，ZT）。通過增殖培養(yǎng)獲得大量的可用于生根的組培苗。待扦插時(shí)，將蔓越莓組培苗取出，剪成4～5 cm的插穗，以備蔓越莓扦插生根研究。

1.2試驗(yàn)地概況

吉林省長春市屬于溫帶大陸性濕潤氣候，夏季氣候溫暖，陽光充沛，但時(shí)間較短，秋季晴朗溫差大。年降水量達(dá)600～700 mm，全年無霜期為 140～150 d。本次試驗(yàn)基地位于吉林省林業(yè)科學(xué)研究院凈月苗圃基地，試驗(yàn)在凈月苗圃基地溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)期間保持溫室大棚內(nèi)溫度在25～30 ℃，空氣相對(duì)濕度為75%～80%。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.13種外源激素浸泡試驗(yàn)

以全苔蘚為基質(zhì)。激素采用IBA、NAA、IAA，質(zhì)量濃度分別為50、100、200 mg/L，以清水處理為對(duì)照（CK），處理時(shí)間為1 h。每個(gè)處理200根蔓越莓插穗，扦插后35 d統(tǒng)計(jì)生根率、苗高增長量和生物量。

1.3.23種外源激素速沾試驗(yàn)

以全苔蘚為基質(zhì)，激素選用IAA、NAA、IBA，質(zhì)量濃度分別為500，1 000、2 000 mg/L，以清水處理為對(duì)照（CK），速沾時(shí)間為1～3 s，共10個(gè)處理。每個(gè)處理200根插穗，扦插后35 d統(tǒng)計(jì)生根率、苗高增長量和生物量。

1.3.3不同處理蔓越莓扦插苗的根系生長特點(diǎn)研究

隨機(jī)選取1.3.1和1.3.2中每個(gè)處理的扦插苗，用WinRHIZO軟件分析（Epson Perfection V850 Pro，日本），統(tǒng)計(jì)最長根長、根表面積、根平均直徑和平均根數(shù)。

1.4扦插及養(yǎng)護(hù)管理

蔓越莓扦插基質(zhì)為全苔蘚。扦插前1～2 d用1 000倍多菌靈溶液對(duì)基質(zhì)進(jìn)行滅菌，對(duì)扦插環(huán)境進(jìn)行全面消毒，并澆透水。在扦插時(shí)，提前拿鑷子在基質(zhì)上插深度為3～5 cm的小洞，避免損傷插穗基部。采用直插法，插入后將基質(zhì)壓實(shí)，澆透水。扦插后，在大棚上加蓋塑料保水保溫，對(duì)插穗每天進(jìn)行澆水，控制棚內(nèi)相對(duì)濕度在75%～80%。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

在試驗(yàn)扦插第35天時(shí)，對(duì)插穗進(jìn)行全面統(tǒng)計(jì)，計(jì)算生根率、苗高增長量和生物量。用根系掃描儀（Epson Perfection V850 Pro，日本）掃描完整根系，用WinRHIZO軟件分析，統(tǒng)計(jì)最長根長、根表面積、根平均直徑和平均根數(shù)。隨后將插穗根系放入65 ℃烘箱烘干48 h后稱取鮮重質(zhì)量干質(zhì)量[10]。運(yùn)用Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。各指標(biāo)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。數(shù)據(jù)使用SPSS 26進(jìn)行方差分析、Duncan多重比較（顯著性水平設(shè)0.05）。

2結(jié)果與分析

2.13種外源激素浸泡對(duì)蔓越莓扦插的影響

2.1.13種外源激素浸泡對(duì)生根率的影響

3種外源激素浸泡對(duì)蔓越莓組培苗生根率影響較大，試驗(yàn)結(jié)果見表1。由表1可以看出，當(dāng)IBA為200 mg/L時(shí)生根率最低，僅為27%。而IBA的3個(gè)質(zhì)量濃度處理中100 mg/L時(shí)生根率最高，為55%。而IAA的3個(gè)質(zhì)量濃度處理生根率分別為35.5%（IAA 50 mg/L）、60.5%（IAA 100 mg/L）、62.0%（IAA 200 mg/L），NAA質(zhì)量濃度的3個(gè)處理中，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為100 mg/L時(shí)，生根率最高，為76.0%。

2.1.23種外源激素浸泡對(duì)苗高增長量的影響

3種外源激素浸泡對(duì)蔓越莓組培苗苗高增長量的影響差異顯著，試驗(yàn)結(jié)果見表2。由表2可以看出，3種激素的9個(gè)處理苗高均有一定程度的提高，其中IAA 100 mg/L時(shí)苗高增長量最小，僅為（1.00±0.12） cm，IAA的另外2個(gè)處理苗高增長量分別為（1.02±0.16） cm（IAA 50 mg/L）和（1.60±0.20） cm（IAA 200 mg/L）?？傮w來看IBA處理的3個(gè)質(zhì)量濃度苗高增長量較高，分別為（2.33±0.35） cm（IBA 50 mg/L）、（2.22±0.17） cm（IBA 100 mg/L）、（2.26±0.21）（IBA 200 mg/L）。

2.1.33種外源激素浸泡對(duì)扦插苗生物量的影響

3種外源激素浸泡對(duì)蔓越莓組培苗生物量的影響差異顯著，試驗(yàn)結(jié)果見表3。

由表3 可以看出，IAA浸泡的3個(gè)質(zhì)量濃度處理干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均較低，鮮質(zhì)量分別為（0.58±0.03） g（IAA 50 mg/L）、（0.58±0.05） g（IAA 100 mg/L）和（0.70±0.01） g（IAA 200 mg/L）。NAA質(zhì)量濃度的3個(gè)處理鮮質(zhì)量和干質(zhì)量平均值介于IAA和IBA之間?？傮w來看IBA質(zhì)量濃度的3個(gè)處理鮮質(zhì)量平均值和干質(zhì)量平均值較高，當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為50 mg/L時(shí)鮮質(zhì)量平均值最高，為（1.16±0.10） g。

2.1.4 3種外源激素浸泡對(duì)生根狀況的影響

3種外源激素浸泡對(duì)蔓越莓組培苗生根狀況的影響差異顯著，試驗(yàn)結(jié)果見表4。由表4可以看出，隨著NAA、IBA和IAA質(zhì)量濃度的升高，最長根長呈現(xiàn)升高后降低趨勢。當(dāng)IAA質(zhì)量濃度為50 mg/L時(shí)最長根長最小，為（7.58±0.28） cm，當(dāng)NAA濃度為100 mg/L時(shí)最長根長最大，為（30.77±0.18） cm；當(dāng)IAA質(zhì)量濃度為50 mg/L時(shí)根表面積最小，為（0.46±0.00） cm2，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為200 mg/L時(shí)根表面積最大，為（1.92±0.12） cm2；當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為200 mg/L時(shí)根平均直徑最小，為（0.13±0.00） mm，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為100 mg/L時(shí)根平均直徑最大，為（0.3±0.02）? mm；當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為200 mg/L時(shí)平均根數(shù)最少，為（25.67±2.86）條，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為200 mg/L時(shí)平均根數(shù)最多，為（193.11±15.27）條；總體來看，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為100? mg/L和200 mg/L時(shí)根系生長狀態(tài)較好。

2.23種外源激素速沾對(duì)蔓越莓扦插的影響

2.2.13種外源激素速沾對(duì)生根率的影響

3種外源激素速沾對(duì)蔓越莓組培苗生根率影響較大，試驗(yàn)結(jié)果見表5。由表5可以看出， IAA的3個(gè)質(zhì)量濃度處理生根率分別為71.5%（IAA 500 mg/L）、71.5%（IAA 1 000 mg/L）、51.0%（IAA 2 000 mg/L），NAA質(zhì)量濃度的3個(gè)處理中，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為500 mg/L時(shí)，生根率最高為76.0%。當(dāng)IBA為500 mg/L時(shí)生根率最低，僅為61.0%。而IBA的3個(gè)質(zhì)量濃度處理中1 000 mg/L時(shí)生根率最高，為85.0%。

2.2.23種外源激素速沾對(duì)苗高增長量的影響

3種外源激素速沾對(duì)蔓越莓組培苗苗高增長量的影響差異顯著，試驗(yàn)結(jié)果見表6。由表6可以看出，3種激素的9個(gè)處理苗高均有一定程度的提高，其中IAA 2 000 mg/L時(shí)苗高增長量最小，僅為（1.02±0.14） cm，IAA的另外2個(gè)處理苗高增長量分別為（2.35±0.22） cm（IAA 500 mg/L）和（1.60±0.20） cm（IAA 1 000 mg/L）?？傮w來看IBA處理的3個(gè)質(zhì)量濃度苗高增長量較高，分別為（2.89±0.26） cm（IBA 500 mg/L）、（4.72±0.22） cm（IBA 1 000 mg/L）、（4.20±0.29） cm（IBA 2 000 mg/L）。

2.2.33種外源激素速沾對(duì)扦插苗生物量的影響

3種外源激素速沾對(duì)蔓越莓組培苗生物量的影響差異顯著，試驗(yàn)結(jié)果見表7。由表7可以看出，IAA速沾的3個(gè)質(zhì)量濃度處理干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均較低，鮮質(zhì)量分別為（1.19±0.11） g（IAA 500 mg/L）、（1.55±0.05） g（IAA 1 000 mg/L）和（0.65±0.05） g（IAA 2 000 mg/L）?？傮w來看IBA質(zhì)量濃度的3個(gè)處理鮮質(zhì)量平均值和干重平均值較高，當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為1 000 mg/L時(shí)鮮質(zhì)量和干質(zhì)量平均值最高，分別為（2.29±0.21） g和（0.48±0.04） g。

2.2.43種外源激素速沾對(duì)生根狀況的影響

3種外源激素速沾對(duì)蔓越莓組培苗生根狀況的影響差異顯著，試驗(yàn)結(jié)果見表8。

由表8可以看出，當(dāng)IAA質(zhì)量濃度為2 000 mg/L時(shí)最長根長最小，為（4.62±0.47） cm，當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為1 000 mg/L時(shí)最長根長最大，為（30.13±3.22） cm；當(dāng)IAA質(zhì)量濃度為2 000 mg/L時(shí)根表面積最小，為（0.33±0.02） cm2，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為500 mg/L時(shí)根表面積最大，為（1.81±0.12） cm2；當(dāng)IAA質(zhì)量濃度為2 000 mg/L時(shí)根平均直徑最小，為（0.13±0.00） mm，當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為1 000 mg/L時(shí)根平均直徑最大，為（0.39±0.04） mm；當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為500 mg/L時(shí)平均根數(shù)最少，為（34.33±1.28）條，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為500 mg/L時(shí)平均根數(shù)最多，為（186.67±11.42）條；總體來看當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為1 000 mg/L時(shí)根系生長狀態(tài)較好。

3討論

目前對(duì)蔓越莓進(jìn)行組織培養(yǎng)繁殖研究較少，學(xué)者對(duì)蔓越莓進(jìn)行組織培養(yǎng)中外植體的篩選、消毒方式、基本培養(yǎng)基和激素配比的選用進(jìn)行了一系列研究[11]。本研究在蔓越莓離體快繁體系建立的基礎(chǔ)上，利用蔓越莓組培苗作為扦插插穗，進(jìn)行蔓越莓組培苗扦插生根的研究，不但能保證插穗生理形狀和基因型的一致，還能夠降低插穗獲得的成本，對(duì)蔓越莓離體快繁研究具有重要的意義。植物扦插繁殖是利用細(xì)胞的全能性和植物的再生性的無性繁殖方法。選取植物根、莖和葉等部位作為插穗，扦插入泥炭土、蛭石、河沙和蛭石等基質(zhì)中，利用外源激素、營養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)其生根，使其生長為可以進(jìn)行生理活動(dòng)完整植株[12]。扦插繁殖可以最大程度地保持母株的優(yōu)良性狀，并且具有操作方便、生長周期較短和繁殖系數(shù)大等特點(diǎn)[13]。目前，對(duì)于植物扦插繁殖有2方面的研究，一是通過對(duì)插穗的處理和外部環(huán)境的改善來增加其成活率，如扦插基質(zhì)、插穗類型、外源激素等，以及對(duì)扦插溫度和濕度調(diào)節(jié)等技術(shù)；二是通過解剖學(xué)分析不定根的發(fā)生和生長，從生理生化的角度對(duì)不定根形成的機(jī)理進(jìn)行理論方面的說明，為技術(shù)措施提供理論依據(jù)。蔓越莓的扦插繁殖利于縮短生長周期、具有操作方便等優(yōu)點(diǎn)，方便對(duì)蔓越莓的大規(guī)模生產(chǎn)。對(duì)于蔓越莓扦插技術(shù)的研究非常重要，而目前蔓越莓組培苗的扦插研究尚未見報(bào)道。

在目前植物扦插生根的研究中，施加外源激素可以有效促進(jìn)植物的代謝和生長發(fā)育。NAA、IAA和 IBA是植物扦插過程中較為常用的激素。常用的3種激素中，IBA是一種長期有效的化合物，穩(wěn)定性強(qiáng)且對(duì)插穗毒性較小[14]。本研究3種激素質(zhì)量濃度的浸泡和速沾試驗(yàn)結(jié)果顯示，激素種類對(duì)蔓越莓生根影響較大，這與多種植物如大馬士革玫瑰（Rose damascene） [15]、破布木（Cordia dichotoma）[16]和烏飯樹（Vaccinium bracteatum） [17]等研究結(jié)果類似，激素種類為主導(dǎo)因素，其他因素隨之變化?？傮w來看在浸泡試驗(yàn)中NAA最優(yōu)，當(dāng)NAA質(zhì)量濃度為500 mg/L時(shí)，生根率最高，為76.0%。在速沾試驗(yàn)中IBA處理較好，當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為1 000 mg/L時(shí)生根率最高，為85%。因此總體來看速沾比浸泡試驗(yàn)生根效果好。有研究表明，經(jīng) IBA處理過的插穗生根能力明顯優(yōu)于 NAA和 IAA[18]；而且南京椴（Tilia miqueliana）[19]、中華金葉榆（Ulmus pumila 'jinye'）[20]和毛梾（Swida walteri）[21]等植物的研究中也發(fā)現(xiàn)，IBA處理過的插穗明顯優(yōu)于其他激素。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，不同質(zhì)量濃度促進(jìn)效果各有不同。本研究也與上述研究類似，發(fā)現(xiàn)IBA時(shí)蔓越莓速沾處理的最佳激素種類。

在扦插過程中利用植物生長調(diào)節(jié)劑浸泡插穗，可以提高生根率。相較于“浸泡”處理，“速沾”處理能縮短扦插過程的時(shí)間，有利于減低外界環(huán)境對(duì)插穗的不利影響，提高扦插效率[22]。本研究利用浸泡和速沾2種方法對(duì)蔓越莓生根影響進(jìn)行研究，結(jié)果表明。IBA浸泡處理苗高增長量最高，為（2.33±0.35） cm（IBA 50 mg/L），IBA速沾處理的苗高增長量最高，為（4.72±0.22） cm（IBA 1 000 mg/L）?？傮w來看當(dāng)NAA浸泡處理為100 mg/L和200 mg/L時(shí)，根系生長狀態(tài)較好，最長根長為（30.77±0.18） cm（IBA 100 mg/L）、根平均直徑為（0.3±0.02） mm。而IBA 質(zhì)量濃度1 000 mg/L時(shí)速沾處理的插穗最長根長，為（30.13±3.22） cm、根平均直徑為（0.39±0.04） mm、根表面積為（1.27±0.01） cm2、平均根數(shù)為（119.33±5.59）條。由此來看浸泡處理和速沾處理最優(yōu)處理根系生長狀況相差不大，但是綜合來看當(dāng)IBA質(zhì)量濃度為1 000 mg/L速沾時(shí)生根率最高，為85%。因此速沾的方法更適合蔓越莓組培苗的扦插生根。

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