牛禹鸰，周曉龍，杜 雪

（浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，浙江杭州 311300）

益生菌通常是指在攝入足夠量后能夠?qū)λ拗鹘】诞a(chǎn)生有益作用的活的微生物[1]。在禁抗背景下，飼料轉(zhuǎn)型升級(jí)成為發(fā)展綠色養(yǎng)殖的必要途徑之一，益生菌在動(dòng)物保健領(lǐng)域扮演的角色越來越重要[2]。常見的益生菌種類可分為乳桿菌類、雙歧桿菌類和革蘭氏陽性球菌3 類[3,4]。根據(jù)菌種組成不同可以分為單一益生菌和復(fù)合益生菌，一般而言，復(fù)合益生菌在家禽生產(chǎn)過程中的效果優(yōu)于單一益生菌[5]。當(dāng)前，家禽生產(chǎn)過程中的益生菌主要有丁酸梭菌、乳酸菌、芽孢桿菌等。在查閱大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，本文綜述了丁酸梭菌、乳酸菌、芽孢桿菌對(duì)家禽生長性能的影響，以期為益生菌在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 丁酸梭菌

1.1 丁酸梭菌的概述

丁酸梭菌（Clostridium butyricum）為革蘭氏陽性菌，產(chǎn)酸、產(chǎn)氣、耐酸、耐膽鹽、耐高溫，可在動(dòng)物腸道中大量繁殖，能充分適應(yīng)豬、雞等動(dòng)物的主體厭氧環(huán)境。丁酸梭菌菌體呈直桿狀或稍有彎曲，兩端鈍圓，中間部分輕度膨脹，周身有鞭毛，具有運(yùn)動(dòng)性，偶見有絲狀菌體[6,7]。2013年，歐盟委員會(huì)發(fā)布的 “關(guān)于批準(zhǔn)丁酸梭菌制劑（FERM BP-2789）作為蛋雞飼料添加劑” 《（EU）No.374/2013 法規(guī)》，明確了丁酸梭菌作為蛋雞飼料添加劑的重要性。2019 年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布《中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告 第194 號(hào)》，自2020 年1 月1 日起，飼料中禁止添加促生長類抗生素。在此背景下，丁酸梭菌代替抗生素，對(duì)保障家禽養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展，提高農(nóng)戶經(jīng)濟(jì)效益起到了重要作用[8]。

1.2 丁酸梭菌對(duì)家禽生長性能的影響

丁酸梭菌可以在腸道內(nèi)產(chǎn)生B 族維生素、維生素K、淀粉酶、蛋白酶等營養(yǎng)物質(zhì)，可提高機(jī)體消化功能，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收，改善動(dòng)物生長性能[7,9]。范磊[10]研究表明，在飼料中添加丁酸梭菌與富硒酵母可以提高肉雞的生長性能、21～42日齡平均日增重和采食量，顯著降低料重比。李娜等[11]研究表明，早期對(duì)1 日齡的番鴨進(jìn)行連續(xù)3d 的丁酸梭菌（2×109CFU/mL）早期干預(yù)，可以顯著提高7～10 日齡番鴨的腸絨毛高度（VH），降低隱窩深度（CD）及VH/CD，改善腸道形態(tài)及屏障功能，促進(jìn)番鴨生長。賈志新[12]研究表明，21 日齡櫻桃谷肉鴨添加丁酸梭菌后平均日增重顯著提高。馬嘉月等[13]研究表明，在塔里木鴿日糧中添加含有丁酸梭菌的復(fù)合益生菌，可以促進(jìn)有益菌群的增殖，從而加強(qiáng)塔里木鴿對(duì)蛋白質(zhì)和能量的吸收，達(dá)到提高動(dòng)物生長性能的目的。趙文文等[14]研究表明，在日糧中添加黃芪多糖和丁酸梭菌可以提高紹興雛公鴨的日增重，降低料重比，提高紹興公鴨的平均日增重。由此可見，在家禽生產(chǎn)過程中，根據(jù)品種不同，在日糧中單獨(dú)添加丁酸梭菌或與其他益生菌復(fù)合添加，對(duì)提高家禽生長性能均有顯著作用，但添加過程中需要注意用量問題，過量添加益生菌可能也會(huì)降低其生物學(xué)功能。

1.3 丁酸梭菌對(duì)腸道微生態(tài)平衡的影響

腸道是一個(gè)十分重要的微生態(tài)區(qū)，微生態(tài)平衡被破壞后會(huì)對(duì)家禽造成不良影響[7]。丁酸梭菌可以產(chǎn)生丁酸和乙酸等有機(jī)酸，降低腸道pH 值，抑制大腸桿菌、沙門氏菌等病原菌的繁殖，起到調(diào)節(jié)家禽腸道微生態(tài)平衡的作用[12]。丁酸梭菌具有營養(yǎng)體和芽孢體，芽孢體具有耐高溫、耐胃酸、耐膽堿等特性，能在腸道內(nèi)定植，與其他益生菌共生，其代謝產(chǎn)物具有抑菌性，可抑制致病菌活性，降低腹瀉率。但樊倩等[15]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)番鴨飼喂丁酸梭菌可能會(huì)改變番鴨腸道內(nèi)原本的菌群結(jié)構(gòu)，不利于有益菌的定植，還會(huì)增加有害菌的相對(duì)豐度。通過相關(guān)性分析得出，在屬水平上，紹興公鴨的回腸和盲腸中共鑒定出594 個(gè)種屬，在這其中回腸中的幽門螺桿菌屬和一些稀有菌屬與紹興公鴨的腹脂率呈極顯著正相關(guān)，而沙門氏菌與紹興公鴨的腿肌和體重呈顯著負(fù)相關(guān)。因此在家禽生長早期，可以通過在飼料中加入丁酸梭菌等有益菌群提高家禽腸道內(nèi)的生態(tài)平衡，提高家禽的身體機(jī)能；而在家禽生長穩(wěn)定的后期，可以通過改善飲食結(jié)構(gòu)，改善攝入的食物種類，直接從營養(yǎng)方面提高家禽的腸道健康，保持良好的生長性能。

1.4 丁酸梭菌對(duì)機(jī)體免疫功能的影響

丁酸梭菌可以激活機(jī)體的免疫系統(tǒng)，促進(jìn)機(jī)體免疫器官發(fā)育，提高免疫能力，保障家禽生長健康。李瑩等[16]研究表明，日糧中添加丁酸梭菌能顯著提高21 日齡黃羽肉雞血清免疫球蛋白含量和免疫器官指數(shù)。免疫蛋白是評(píng)估體液免疫的重要指標(biāo)，Yang 等[17]研究表明，日糧中添加丁酸梭菌能提高雞血清中IgA、IgG 和IgM 含量，從而提高免疫能力。趙文文等[18]研究表明，丁酸梭菌和黃芪多糖聯(lián)用可以更好地促進(jìn)腸道對(duì)黃芪多糖的吸收，提高育成期山麻鴨血清中IgA 和IgG的含量，使免疫能力在一定程度上得到提高。李可等[19]研究表明，丁酸梭菌對(duì)肉仔雞免疫器官的發(fā)育有明顯的促進(jìn)作用，可以提高免疫功能。蛋雞的骨骼是重要的免疫和鈣儲(chǔ)存器官，強(qiáng)壯的骨骼是保障蛋雞健康和高生產(chǎn)的基礎(chǔ)。宋孟澤[20]研究表明，丁酸梭菌可正向調(diào)節(jié)蛋雞腸道微生物和免疫功能，促進(jìn)骨骼發(fā)育。劉硯涵等[21]研究表明，丁酸梭菌可以提高填飼北京鴨的機(jī)體免疫水平，增強(qiáng)抗病能力，緩解填飼引起的免疫應(yīng)激。以上研究表明，丁酸梭菌可以提高家禽早期生長階段的免疫能力，也可以改善由于后期因飼養(yǎng)引起的免疫水平下降，感染疾病風(fēng)險(xiǎn)率升高等等情況。因此，丁酸梭菌對(duì)家禽免疫功能的正向作用有很廣闊的研究前景。

2 乳酸菌

2.1 乳酸菌的概述

乳酸菌（LAB）是一類革蘭氏染色陽性菌，可分為球菌和桿菌，因其發(fā)酵糖類主要產(chǎn)物為乳酸，所以被定義為乳酸菌[22]。作為腸道體內(nèi)的正常菌群，乳酸菌與其他益生菌相比具有天然優(yōu)勢。乳酸菌作為一種綠色安全的益生菌有廣泛的應(yīng)用價(jià)值，其生物學(xué)功能主要體現(xiàn)在維持消化道內(nèi)的菌群平衡、提高動(dòng)物機(jī)體免疫功能、生長性能等方面，進(jìn)而降低家禽感染疾病的概率。

2.2 乳酸菌對(duì)家禽免疫功能的影響

乳酸菌通過與腸黏膜結(jié)合形成一道生物學(xué)屏障，阻止某些致病菌在腸道表面附著和定植，確保動(dòng)物宿主處于正常的生理狀態(tài)[23]。同時(shí)，乳酸菌不僅能促進(jìn)腸道黏膜免疫系統(tǒng)的發(fā)育，阻止病原微生物入侵和黏附，還可以釋放炎性細(xì)胞因子，增強(qiáng)宿主免疫細(xì)胞活性，使宿主建立完備的免疫系統(tǒng)，提高免疫能力。袁文華等[24]研究表明，乳酸菌和丁酸梭菌復(fù)合制劑的使用可以提高青年鴿免疫器官的發(fā)育，刺激宿主產(chǎn)生抗體，提高免疫器官活性，促進(jìn)免疫器官發(fā)育。李錦等[25]研究表明，乳酸菌發(fā)酵飼料通過激活SPF 雞PI3K/Akt信號(hào)通路，可以提高SPF 雞體液免疫和細(xì)胞免疫功能。乳酸菌作為一種綠色安全的替抗益生菌通過改善腸道內(nèi)菌群生態(tài)平衡，抑制有害細(xì)菌、真菌生長，減少有害菌群數(shù)量，保障腸道健康，提高家禽的免疫功能，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，其作用機(jī)制有待深入研究，未來可以使乳酸菌在家禽生長過程中發(fā)揮更大的作用。

2.3 乳酸菌對(duì)家禽生長性能的影響

乳酸菌通過發(fā)酵將飼料中的大分子蛋白質(zhì)降解為小分子的多肽和游離氨基酸，不僅為機(jī)體提供了所需的營養(yǎng)物質(zhì)，而且有助于動(dòng)物的消化吸收[22]。孫笑非等[26]研究表明，以乳酸菌為基礎(chǔ)的復(fù)合益生菌可以激活腸道表面的活細(xì)胞，促進(jìn)腸壁內(nèi)絨毛生長，增加絨毛高度和表面積，促進(jìn)家禽吸收更多營養(yǎng)成分，提高生長性能。張炎達(dá)等[27]研究表明，在雛雞孵化后48～60h，嗉囊、十二指腸內(nèi)的乳酸菌迅速增加，成為優(yōu)勢菌群，在此時(shí)期，在日糧中適量添加復(fù)合乳酸菌制劑可以降低料重比，提高日增重、消化率和營養(yǎng)吸收率。管樂琪等[28]研究表明，干酪乳桿菌（LPM）通過激活腸道的免疫反應(yīng)抑制了病原菌的活性，提高了家禽免疫功能、肉雞末重和平均日增重。

3 芽孢桿菌

3.1 芽孢桿菌的概述

芽孢桿菌屬于革蘭氏陰性菌，需氧或兼性厭氧，其顯著特點(diǎn)是在生長的最后階段，隨著活細(xì)胞附近的營養(yǎng)物質(zhì)減少，細(xì)胞內(nèi)會(huì)形成厚壁芽孢[29-31]。芽孢桿菌是生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，對(duì)紫外線、高溫、干燥、電離輻射等不同的外界環(huán)境均具有較強(qiáng)的耐受力，廣泛分布在水、土壤、空氣中，容易以多種方式進(jìn)入動(dòng)物腸道，易生長繁殖，能產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物。與其他益生菌相比，芽孢桿菌在穩(wěn)定性和保質(zhì)期方面均具有更大的優(yōu)勢[32]。飼料添加劑中使用的芽孢桿菌主要有枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌等。

3.2 芽孢桿菌對(duì)家禽生長性能的影響

枯草芽孢桿菌在飼料中單獨(dú)使用或與其他益生菌混合使用均可提高家禽的平均日增重和平均日采食量。范雪[33]研究表明，日糧中添加丁酸梭菌、枯草芽孢桿菌和混合菌均可顯著提高肉鵝胸肌率。芽孢桿菌能分泌蛋白酶、纖維素酶、脂肪酶等消化酶，還可以合成維生素、必需氨基酸等生長因子，提高機(jī)體的生長性能[34]。Mohamed 等[35]研究表明，21 日齡肉雞飼料中添加枯草芽孢桿菌可以有效增加體重。Neijat 等[36]研究表明，在19～48周齡的肉雞和蛋雞飼料中添加芽孢桿菌或含有芽孢桿菌的復(fù)合益生菌，其采食量和體重均高于飼料中不含有芽孢桿菌的肉雞和蛋雞。朱沛霽[37]研究表明，20、40 日齡雪山雞飼料中添加枯草芽孢桿菌可以顯著提高腸道消化酶的活性和營養(yǎng)吸收能力，促進(jìn)雞只生長。在不同日齡的肉雞飼料中添加枯草芽孢桿菌可以改善腸道健康，提高生長性能[38]。徐建華[39]研究表明，日糧中添加適量的地衣芽孢桿菌在一定程度上能提高十二指腸絨毛高度、隱窩深度和盲腸微生物多樣性，促進(jìn)肉仔雞生長。

地衣芽孢桿菌主要有改善腸道健康，提高宿主免疫力，提高蛋雞和肉雞生產(chǎn)性能的作用。Bampidis 等[40]研究表明，飼料中添加地衣芽孢桿菌是一種相對(duì)安全且有效的可以提高蛋雞產(chǎn)蛋性能的方法。雷凱[41]研究表明，飼料中添加地衣芽孢桿菌可以通過改善腸道屏障功能來提高蛋雞產(chǎn)蛋率、蛋殼強(qiáng)度等。李欣澤等[42]研究表明，在3～6 周齡肉雞的飲用水中添加適量的地衣芽孢桿菌可以顯著提高公、母雞的平均日增重，但研究顯示，過量添加會(huì)失去相應(yīng)效果；添加地衣芽孢桿菌也可以改善肉雞肌肉的成色、風(fēng)味、含水量，整體影響肉的風(fēng)味品質(zhì)。鄧文[43]研究表明，地衣芽孢桿菌可以提高熱應(yīng)激處理的蛋雞的生長性能、蛋品質(zhì)，同時(shí)，地衣芽孢桿菌可以降低熱應(yīng)激給雞腸道帶來的損傷，將腸道菌群的狀態(tài)恢復(fù)至平衡狀態(tài)。

由此可見，地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌都對(duì)家禽生長具有正向作用，其主要是以活菌添加的方式為主，但菌株來源不一致，不同種類添加的料重比不同，未來需要對(duì)其作用機(jī)質(zhì)進(jìn)行更加深入的研究，將其增強(qiáng)家禽生長性能的功能發(fā)揮最大化。

3.3 芽孢桿菌對(duì)家禽免疫功能的影響

在飼料或飲用水中單獨(dú)添加芽孢桿菌或與其他益生菌混合使用的芽孢桿菌可以提高家禽免疫蛋白水平，增加體內(nèi)有益菌數(shù)量，提高免疫功能。李奎等[44]研究表明，日糧中添加地衣芽孢桿菌或其代謝產(chǎn)物可以促進(jìn)嶺南黃羽肉雞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收；在日糧中添加1000mg/kg 的地衣芽孢桿菌可以提高肉雞血清中IgM 的含量，降低IL-6 的水平，提高肉雞的免疫功能。秦宋柯等[45]研究表明，在日糧中添加地衣芽孢桿菌可以顯著降低黃羽肉雞血清中IL-1β 和TAF-α 含量，提高IL-10、IgA 和IgY 的含量，進(jìn)而提高肉雞的免疫功能，降低體內(nèi)炎癥因子的水平。韓鵬敏[46]研究表明，屎腸球菌和枯草芽孢桿菌共同使用可以維持腸道菌群平衡，提高免疫蛋白水平?？莶菅挎邨U菌可以通過提高多種免疫因子濃度改善家禽的免疫力，提高家禽對(duì)病菌的抵抗力[47]?？莶菅挎邨U菌在進(jìn)入到家禽消化道后能定植在腸黏膜上，并且在增殖過程中刺激T 細(xì)胞和B 淋巴細(xì)胞，提高免疫蛋白和抗體水平，增強(qiáng)細(xì)胞免疫與體液免疫功能[48]。梁婷婷[49]研究表明，芽孢桿菌代謝可產(chǎn)生脂肽化合物，具有較高的降解能力，可以防治植物病原菌，提高抗病毒能力。Grant 等[50]研究表明，芽孢桿菌作為抗生素替代品，可以通過直接喂養(yǎng)的方式提高家禽的免疫水平。以上研究表明，芽孢桿菌可以通過提高免疫因子濃度或其本身代謝產(chǎn)生的具有防治病毒和病原菌的化合物等方式提高家禽的免疫功能。

4 展望

在家禽養(yǎng)殖過程中，病原微生物感染會(huì)降低家禽的生長速度，增加料重比，提高死亡率，導(dǎo)致家禽減產(chǎn)，最終影響家禽養(yǎng)殖業(yè)甚至整個(gè)畜牧業(yè)的良性發(fā)展。隨著動(dòng)物生產(chǎn)過程中濫用抗生素等危害食品安全事件頻發(fā)，人們開始關(guān)注家禽的綠色健康生長。益生菌越來越成為家禽生產(chǎn)過程中維持動(dòng)物機(jī)體健康、預(yù)防疾病發(fā)生的必要選擇。乳酸菌、丁酸梭菌、芽孢桿菌對(duì)維持家禽腸道內(nèi)菌群平衡，提高生長性能，增強(qiáng)免疫功能等具有正向作用。但當(dāng)前大部分研究局限在某些特定場景，缺乏中試或更大規(guī)模的生產(chǎn)數(shù)據(jù)驗(yàn)證。另外，仍需進(jìn)行多種益生菌聯(lián)用的研究和開發(fā)，充分利用各種益生菌的特性，保障家禽生產(chǎn)健康，保障人類健康，促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展。