仲?gòu)暮?，李曉暢，王喜瓊，藍(lán)芳仁，楊 靜，張文忻，張博軒，江欣蔚，楊 寧，孫從佼

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193）

種業(yè)是國(guó)家戰(zhàn)略性、基礎(chǔ)性、關(guān)鍵性核心產(chǎn)業(yè)。黨中央、國(guó)務(wù)院高度重視畜禽種業(yè)的發(fā)展，中央一號(hào)文件連續(xù)多年對(duì)加快畜禽種業(yè)發(fā)展提出了明確要求，黨的二十大報(bào)告再次強(qiáng)調(diào) “深入實(shí)施種業(yè)振興行動(dòng)” “確保中國(guó)人的飯碗牢牢端在自己手中”，中國(guó)畜禽種業(yè)迎來(lái)新的歷史發(fā)展機(jī)遇。我國(guó)是世界上最大的蛋雞生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，年平均雞蛋產(chǎn)量約2600 萬(wàn)t，占世界總產(chǎn)量的35%左右，長(zhǎng)期位居世界第一。雞蛋作為我國(guó)居民重要的菜籃子產(chǎn)品和最經(jīng)濟(jì)的動(dòng)物蛋白來(lái)源，關(guān)系著國(guó)計(jì)民生。蛋雞種業(yè)位于產(chǎn)業(yè)鏈頂端，是推動(dòng)產(chǎn)業(yè)發(fā)展、保障雞蛋市場(chǎng)供應(yīng)、提升產(chǎn)業(yè)核心競(jìng)爭(zhēng)力的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。

目前，我國(guó)蛋雞良種已可以做到自主可控，國(guó)產(chǎn)品種在產(chǎn)祖代蛋種雞平均存欄占比超過(guò)70%，從源頭保障了國(guó)人對(duì)雞蛋數(shù)量的需求。但隨著社會(huì)的發(fā)展和人們對(duì)生活品質(zhì)要求的進(jìn)一步提高，消費(fèi)者對(duì)蛋肉產(chǎn)品的需求由數(shù)量型轉(zhuǎn)向質(zhì)量型。畜牧業(yè)在面臨日益嚴(yán)峻的資源環(huán)境約束下，也將逐步由數(shù)量增長(zhǎng)轉(zhuǎn)向經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益并重的高質(zhì)量發(fā)展。面對(duì)新問(wèn)題，應(yīng)對(duì)新挑戰(zhàn)，我們需要研判新形勢(shì)、研究新方法、采用新措施，不斷提高蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新能力，引領(lǐng)技術(shù)變革，持續(xù)鍛造國(guó)產(chǎn)蛋雞品種的核心競(jìng)爭(zhēng)力，帶動(dòng)產(chǎn)業(yè)跨越式發(fā)展，鞏固并提升市場(chǎng)占有率，貫徹落實(shí)習(xí)近平總書(shū)記關(guān)于 “力爭(zhēng)實(shí)現(xiàn)我國(guó)整體科技水平從跟跑向并行、領(lǐng)跑的戰(zhàn)略性轉(zhuǎn)變” 的指示精神。本文以此為出發(fā)點(diǎn)，根據(jù)蛋雞種業(yè)領(lǐng)域的科技創(chuàng)新發(fā)展現(xiàn)狀與趨勢(shì)，探討蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新的新問(wèn)題、新技術(shù)、新方法，為提升我國(guó)蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新能力，帶動(dòng)蛋雞種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供理論支撐。

1 蛋雞種業(yè)研究現(xiàn)狀

1.1 我國(guó)蛋雞品種培育情況

我國(guó)蛋雞育種經(jīng)過(guò)40 余年的不懈努力，育種企業(yè)向著大型、集約化方向發(fā)展的同時(shí)，國(guó)產(chǎn)品種逐漸成為主流。其中由北京市種禽公司于1993 年培育成功的 “京白939” 是我國(guó)最早培育的蛋雞配套系。2000 年上海新楊家禽育種中心成功培育 “新楊褐殼蛋雞”，2004 年中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)培育了節(jié)糧型 “農(nóng)大3 號(hào)小型蛋雞”[1]，2009 年北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司先后培育了“京紅1 號(hào)”、“京粉1 號(hào)” 等高產(chǎn)蛋雞新品種[2]。2010 年以后，培育的品種逐漸增多。截至2022年，通過(guò)國(guó)家審定的蛋雞新品種和配套系共計(jì)24個(gè)。國(guó)產(chǎn)品種的質(zhì)量和供種能力不但可滿足國(guó)內(nèi)市場(chǎng)需求，也具備一定的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力[3]。

我國(guó)自主培育的蛋雞品種主要分為高產(chǎn)蛋雞和地方特色蛋雞。高產(chǎn)蛋雞絕大多數(shù)品種72 周齡產(chǎn)蛋數(shù)超過(guò)310 個(gè)，生產(chǎn)性能達(dá)到或接近國(guó)外同類(lèi)品種水平，適合我國(guó)飼養(yǎng)環(huán)境，推廣量較大。地方特色蛋雞品種主要是在我國(guó)地方雞資源基礎(chǔ)上培育而成，雖然產(chǎn)蛋數(shù)相對(duì)較低，但蛋品質(zhì)較好，蛋黃比例大、蛋白黏稠、蛋殼光澤好、蛋重適中，更符合我國(guó)居民消費(fèi)習(xí)慣，可以滿足多元化的市場(chǎng)消費(fèi)需求。除雞蛋外，地方特色蛋雞的淘汰老雞的經(jīng)濟(jì)收益也較高，有的甚至可以與育成期飼養(yǎng)成本持平。

1.2 雞基因組學(xué)研究

2004 年，華盛頓大學(xué)基因組測(cè)試中心（Washington University Genome Sequencing Center，WUGSC）發(fā)布了首個(gè)以紅色原雞為樣本的雞參考基因組，標(biāo)志著家雞基因組學(xué)研究的開(kāi)端[4]。在此之后，該研究團(tuán)隊(duì)基于Sanger 測(cè)序法不斷更新家雞的參考基因組，并于2015 年推出了第5代參考基因組（Gallus gallus 5），該參考基因組的構(gòu)建不僅利用了Sanger 的方法，還整合了Illumina 和PacBio 等多種方法，與第4 代參考基因組（Gallus gallus 4）相比，它的Contig 長(zhǎng)度延長(zhǎng)了10 倍，并新增了4679 個(gè)注釋基因[5]。目前使用最為廣泛的參考基因組是基因組參考聯(lián)盟（Genome Reference Consortium，GRC），是以紅色原雞為模版構(gòu)建的第6 代基因組（GRCg6a），第6 代基因組在組裝上具有嚴(yán)格的標(biāo)準(zhǔn)，如Contig N50 長(zhǎng)度達(dá)到18Mb。脊椎動(dòng)物基因組計(jì)劃（Vertebrate Genome Project，VGP）基于多種測(cè)序技術(shù)，利用肉雞與白來(lái)航的雜交系構(gòu)建了家雞的第7 代參考基因組，分為肉雞（GRCg7b）和蛋雞（GRCg7w）2 個(gè)版本[6]。這些雞參考基因組的發(fā)布，極大促進(jìn)了禽類(lèi)遺傳學(xué)的研究，為研究人員挖掘雞復(fù)雜性狀的遺傳機(jī)制、鑒定雞基因組遺傳多樣性等工作奠定了基礎(chǔ)。

1.3 雞泛基因組學(xué)研究

“泛基因組” 是某一物種全部基因的總稱(chēng)。由于基因組學(xué)研究以單個(gè)個(gè)體為參考基因組，這可能會(huì)導(dǎo)致很多潛在的遺傳信息的丟失。因此，隨著測(cè)序技術(shù)的不斷發(fā)展，成本逐漸降低，研究人員開(kāi)始通過(guò)三代測(cè)序技術(shù)在多個(gè)物種上對(duì)多個(gè)體的基因組進(jìn)行重新組裝。2021 年，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)與澳大利亞西澳大學(xué)合作，首次利用37 個(gè)品種，664 個(gè)個(gè)體構(gòu)建了雞的泛基因組，發(fā)現(xiàn)參考基因組（GRCg6a）中沒(méi)有的約66.5Mb 的額外序列，并通過(guò)構(gòu)建的泛基因組編碼了20491 個(gè)已知的蛋白質(zhì)編碼基因，全面解析了與雞生長(zhǎng)代謝相關(guān)的生理機(jī)制，并挖掘了關(guān)鍵基因[7]。2022 年，西北農(nóng)林科技大學(xué)和中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)合作，從20個(gè)具有高測(cè)序深度的從頭組裝基因組中構(gòu)建了雞的泛基因組，發(fā)現(xiàn)了1335 個(gè)在參考基因組中未發(fā)現(xiàn)的蛋白編碼基因和3011 個(gè)長(zhǎng)非編碼RNA。研究發(fā)現(xiàn)，這些新基因大部分不能在基因組檢測(cè)到，而能在轉(zhuǎn)錄組中檢測(cè)到，同時(shí)它們大多在染色體亞群區(qū)和微染色體上有較高的代表性，周?chē)袠O高比例的串聯(lián)重復(fù)序列，極大阻礙了DNA測(cè)序，這些被隱藏起來(lái)的基因是所有雞基因組共有的，包括許多管家基因，并富集在免疫通路中[8]。

2 蛋雞種業(yè)核心技術(shù)研究現(xiàn)狀

2.1 常規(guī)遺傳評(píng)估技術(shù)

常規(guī)技術(shù)包括表型測(cè)定、系譜記錄和遺傳評(píng)估等。性狀的表型測(cè)定與記錄是育種過(guò)程中最為關(guān)鍵的一步，是育種的基礎(chǔ)，直接影響品種改良的效果和方向。表型測(cè)定與記錄是獲取種群中個(gè)體性狀信息的主要手段。這些信息構(gòu)成了育種的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，包括生長(zhǎng)速度、體重、外貌特征、疾病抵抗力、產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)等，沒(méi)有準(zhǔn)確的表型數(shù)據(jù)就無(wú)法進(jìn)行有效的育種。20 世紀(jì)40 年代，雜種優(yōu)勢(shì)在蛋雞育種中被充分利用，正反交反復(fù)育種法也得以實(shí)施。這一時(shí)期，生物統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展促進(jìn)了蛋雞育種中選擇指數(shù)法和偏回歸系數(shù)法的應(yīng)用，極大促進(jìn)了蛋雞育種工作。隨著經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，家系選擇、BLUP 育種值選擇進(jìn)入了現(xiàn)代蛋雞育種，蛋雞育種從傳統(tǒng)的表型選擇逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橛N值選擇，蛋雞育種的技術(shù)水平也達(dá)到了新的高度。

2.2 分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)

通過(guò)常規(guī)育種方法在品種改良上獲得的遺傳增益日趨平緩，尤其在聚合高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等多個(gè)優(yōu)良性狀的品種選育方面進(jìn)展不大。對(duì)于受單基因或少數(shù)幾個(gè)基因控制的性狀而言，使用傳統(tǒng)的育種方法雖然也能獲得一定的遺傳進(jìn)展，但如果鑒定該類(lèi)性狀的遺傳變異，并確定其表現(xiàn)型，那么就可以在選擇中加以合理的利用，從而大大加快育種步伐。近年來(lái)，我國(guó)將分子標(biāo)記輔助選擇應(yīng)用于蛋雞品種選育與提高，例如，通過(guò)剔除魚(yú)腥味敏感等位基因達(dá)到去除雞蛋魚(yú)腥味的目標(biāo)；借助綠殼基因的檢測(cè)技術(shù)，通過(guò)1 個(gè)世代的選育使綠殼基因完全純合；挖掘出抑制顯性白羽基因的突變位點(diǎn)，育成紅羽粉殼蛋雞品種；借助快慢羽和金銀羽基因變異位點(diǎn)，培育可自別雌雄配套系模式等。

2.3 SNP 芯片開(kāi)發(fā)與基因組選擇技術(shù)

近年來(lái)，基于高通量分子標(biāo)記的基因組選擇技術(shù)已經(jīng)深入蛋雞育種領(lǐng)域。該技術(shù)可以達(dá)到早期選種，縮短世代間隔，提高育種值估計(jì)準(zhǔn)確性，加快遺傳進(jìn)展，降低育種成本的目的。SNP芯片則是幫助研究者快速進(jìn)行基因分型的高效工具。2013 年，一款基于illumina 測(cè)序平臺(tái)的高通量SNP 芯片被研發(fā)成功，該芯片包含60 萬(wàn)可用位點(diǎn)，并覆蓋全基因組范圍[9]。但針對(duì)國(guó)內(nèi)的蛋雞與肉雞群體，該芯片的使用效果十分有限，只有不到一半的位點(diǎn)可用。2018 年，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)自主設(shè)計(jì)研發(fā)了一款專(zhuān)門(mén)針對(duì)我國(guó)高產(chǎn)蛋雞品系的50K SNP 芯片—“鳳芯壹號(hào)”[10]，用以提高蛋雞產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)等重要經(jīng)濟(jì)性狀。

此外，我國(guó)蛋雞基因組選擇技術(shù)也逐步發(fā)展。國(guó)內(nèi)已建立起高產(chǎn)蛋雞基因組選擇平臺(tái)，有效參考群體2 萬(wàn)只以上，以產(chǎn)蛋數(shù)、蛋殼質(zhì)量和蛋殼顏色等重要性狀為目標(biāo)構(gòu)建選擇指數(shù)。技術(shù)模型主要采用 “一步法GBLUP” 模型（SSGBLUP）進(jìn)行蛋雞基因組選擇，充分利用豐富的表型和系譜信息，極大地提高了蛋雞育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性，提高了遺傳進(jìn)展。

2.4 智能表型測(cè)定與收集技術(shù)

遺傳評(píng)估是品種培育的基礎(chǔ)工作，而準(zhǔn)確的性狀表型數(shù)據(jù)測(cè)定與收集是實(shí)現(xiàn)可靠遺傳評(píng)估的必要條件。在傳統(tǒng)蛋雞育種中，由于存在種雞群體量龐大、表型測(cè)定周期長(zhǎng)、人員工作強(qiáng)度大、人工采集的數(shù)據(jù)精準(zhǔn)程度低等問(wèn)題，并不適應(yīng)現(xiàn)代蛋雞育種的發(fā)展。隨著育種進(jìn)入大數(shù)據(jù)時(shí)代，利用物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)實(shí)現(xiàn)大部分表型數(shù)據(jù)的智能化高效采集將成為現(xiàn)代家禽育種企業(yè)的優(yōu)先選擇。國(guó)內(nèi)開(kāi)展的蛋雞腹脂無(wú)損測(cè)定方法的研究與應(yīng)用，研究確定了超聲波探頭檢測(cè)部位，確定了雞脂肪組織的超聲波圖像與腹脂厚度的關(guān)系，初步建立了蛋雞腹脂厚度無(wú)損間接測(cè)定方法。此外，機(jī)器視覺(jué)技術(shù)應(yīng)用于檢測(cè)雞行為健康和群體活動(dòng)，具有自動(dòng)、快速、穩(wěn)定、無(wú)接觸、可觀性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，通過(guò)與計(jì)算機(jī)程序的配套使用能實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)自動(dòng)記錄、保存和分析。

2.5 基因修飾編輯育種技術(shù)

家禽作為卵生動(dòng)物，因其特殊的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，無(wú)法像哺乳動(dòng)物那樣通過(guò)操縱受精卵或合子進(jìn)行基因編輯。對(duì)雞而言，通過(guò)體外分離、培養(yǎng)并編輯原始生殖細(xì)胞（Primordial germ cell，PGC）再注回2.5 日齡的雞胚胎中是目前獲得基因編輯雞的主流手段。

基因編輯技術(shù)在雞上的應(yīng)用主要體現(xiàn)在基因功能鑒定，提高抗病力和產(chǎn)肉量，早期性別控制，制備輸卵管生物反應(yīng)器上。2018 年日本學(xué)者Isao Oishi 利用CRISPR/Cas9 技術(shù)首次在卵清蛋白序列上精準(zhǔn)敲入人干擾素β 的基因序列制備輸卵管生物反應(yīng)器，使得外源蛋白能夠在蛋清中穩(wěn)定且大量表達(dá)[11]。2020 年捷克學(xué)者Koslova[12]精準(zhǔn)敲除雞NHE1 基因的38 號(hào)色氨酸殘基，獲得了抗禽白血病病毒亞群J（ALV-J）的抗性品系。2019年，Park 等[13]敲除雞GOS2 基因減少了腹脂沉積，并且改變了脂肪酸組成；2020 年，Kim 等[14]制備的MSTN 敲除雞其胸部和腿部骨骼肌顯著增大；2021 年，Lee 等[15]敲除DMRT1 基因獲得性反轉(zhuǎn)公雞，進(jìn)一步解析了禽類(lèi)性別決定機(jī)制。

我國(guó)在禽類(lèi)生物工程育種領(lǐng)域也取得了相應(yīng)進(jìn)展。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、揚(yáng)州大學(xué)、廣西大學(xué)、四川大學(xué)、上海交通大學(xué)等高校和研究機(jī)構(gòu)致力于轉(zhuǎn)基因雞和基因編輯雞的研究。先后基于慢病毒轉(zhuǎn)染PGC 的方法獲得了輸卵管特異性表達(dá)人溶菌酶和人防御素4 的轉(zhuǎn)基因雞[16,17]。同時(shí)，將mCherry 紅色熒光報(bào)告基因靶向插入DAZL 基因座，描述了孵化期雌性胚胎卵巢生殖細(xì)胞的動(dòng)態(tài)發(fā)育過(guò)程[18]。還首次建立了將雞高度分化的成纖維細(xì)胞逆轉(zhuǎn)為PGC 繁殖后代的理論和技術(shù)體系，結(jié)合基因編輯技術(shù)，高效獲取基因修飾后代，有望加快禽類(lèi)動(dòng)物的生物育種進(jìn)程[19]。

3 蛋雞重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因挖掘與遺傳機(jī)制解析

3.1 育種價(jià)值基因的挖掘與利用

（1）綠殼性狀

蛋殼顏色是雞蛋外部品質(zhì)中的一個(gè)重要的特征性狀，也是蛋雞生產(chǎn)中一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀。不同國(guó)家與地區(qū)的育種人員會(huì)根據(jù)消費(fèi)者的喜好和傳統(tǒng)習(xí)慣選育蛋雞的蛋殼顏色。綠殼蛋以其獨(dú)特的蛋殼顏色和稀少性吸引了國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家的高度關(guān)注，也吸引了消費(fèi)者爭(zhēng)相購(gòu)買(mǎi)，具有重要的研究意義和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[20]。

影響蛋殼顏色的因素有很多，主要是遺傳因素，同時(shí)環(huán)境、應(yīng)激、疾病、藥物和營(yíng)養(yǎng)水平等也會(huì)對(duì)蛋殼顏色產(chǎn)生影響。有研究發(fā)現(xiàn)位于1 號(hào)常染色體上的顯性單基因（Oocyan，O）控制綠殼性狀，顯性純合子（O/O）和雜合子（O/o）個(gè)體均能產(chǎn)綠殼蛋。直到2013 年，綠殼性狀的分子機(jī)制才被首次解析，即內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒EAV-HP 元件以反向插入的方式整合在SLCO1B3基因的5' 非編碼區(qū)，從而啟動(dòng)SLCO1B3 基因在卵殼腺中的特異性表達(dá)[21,22]。后續(xù)通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析、基因表達(dá)分析等工作，開(kāi)發(fā)了綠殼基因的檢測(cè)技術(shù)，并將其應(yīng)用于新品種選育與地方品種保護(hù)，通過(guò)一個(gè)世代的選育使綠殼基因完全純合，從而避免了傳統(tǒng)育種長(zhǎng)周期、高成本的特點(diǎn)，顯著加快了育種進(jìn)展，培育出 “新楊綠殼蛋雞”[23]、“蘇禽綠殼蛋雞”[24]和 “神丹6 號(hào)綠殼蛋雞”[25]等特色蛋雞新品種，在綠殼蛋雞市場(chǎng)占據(jù)了重要地位。

（2）矮小基因

雞性連鎖矮小基因（dw 基因）來(lái)自自然雞群中的突變個(gè)體，其分子遺傳基礎(chǔ)是由生長(zhǎng)激素受體（GHR）基因的缺失所引起的[26-28]，被認(rèn)為是目前發(fā)現(xiàn)的唯一、可使雞體重顯著減輕但對(duì)機(jī)體生命活力和繁殖性能等沒(méi)有明顯影響的矮小基因。矮小型雞的體重只有正常雞的60%～70%，其脛骨縮短，體脂大量蓄積。矮小型雞具有基礎(chǔ)代謝少、耗料少、體重輕、便于管理等特點(diǎn)，具有很好的育種價(jià)值。提高飼料轉(zhuǎn)化效率一直是蛋雞育種需要解決的核心問(wèn)題，因此，dw 基因在矮小型雞的分子育種和生產(chǎn)中具有重要的研究意義和產(chǎn)業(yè)價(jià)值[29,30]。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)已在這方面率先開(kāi)展了育種工作，將性連鎖矮小基因dw 用于地方品種的改良以及蛋雞生產(chǎn)中，培育出 “農(nóng)大3號(hào)” 節(jié)糧小型蛋雞配套系，大幅提高了蛋雞的飼料轉(zhuǎn)化效率[31]。

（3）魚(yú)腥味基因

魚(yú)腥味雞蛋是指散發(fā)出類(lèi)似魚(yú)臭味的新鮮雞蛋。魚(yú)腥味影響雞蛋的品質(zhì)和風(fēng)味，降低消費(fèi)者的購(gòu)買(mǎi)欲望，給蛋雞養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)經(jīng)濟(jì)損失。雞蛋的魚(yú)腥味問(wèn)題在1932 年首次被提出[32]。雞蛋的魚(yú)腥味主要來(lái)源于其中殘留的三甲胺（Trimethylamine，TMA），當(dāng)母雞代謝TMA 的能力不能滿足機(jī)體需求時(shí)，無(wú)法代謝轉(zhuǎn)化的TMA 就會(huì)逐漸累積并沉積在發(fā)育成蛋黃的卵泡中，導(dǎo)致一種類(lèi)似魚(yú)腥味的氣味從雞蛋中散發(fā)出來(lái)，形成魚(yú)腥味雞蛋。正常情況下，機(jī)體中產(chǎn)生的TMA 最終會(huì)被肝臟和腎臟中的FMO3 氧化為無(wú)魚(yú)腥味的氧化三甲胺（Trimethylamine-N-oxide，TMAO）。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，位于FMO3 基因第7 外顯子的第984bp 處的堿基由A 突變?yōu)門(mén) 與魚(yú)腥味雞蛋的形成顯著相關(guān)，這一突變可能導(dǎo)致FMO3 與底物TMA 的結(jié)合能力下降，從而使其氧化能力下降[33]。國(guó)內(nèi)已將魚(yú)腥味基因FMO3 檢測(cè)技術(shù)應(yīng)用于蛋雞分子育種中，通過(guò)剔除魚(yú)腥味敏感等位基因達(dá)到去除雞蛋魚(yú)腥味的目標(biāo)，在蛋雞選育中發(fā)揮著重要作用[34]。

3.2 功能基因及分子標(biāo)記研究與應(yīng)用

（1）產(chǎn)蛋性狀

蛋雞的產(chǎn)蛋性狀主要包括產(chǎn)蛋量、蛋重和蛋品質(zhì)，是蛋雞的重要經(jīng)濟(jì)性狀。產(chǎn)蛋量是衡量家禽生產(chǎn)性能和繁殖性能最重要的指標(biāo)，產(chǎn)蛋量的高低將直接影響飼養(yǎng)者的經(jīng)濟(jì)效益[35]。產(chǎn)蛋量的遺傳力估計(jì)值較小，平均處于0.14～0.24[20]。隨著SNP 芯片和高通量測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，越來(lái)越多與產(chǎn)蛋量相關(guān)聯(lián)的基因和分子標(biāo)記被發(fā)現(xiàn)。Liu 等[36]在白來(lái)航雞和矮腳雞2 個(gè)群體中鑒定到7號(hào)染色體上存在GRB14 基因與個(gè)體產(chǎn)蛋數(shù)呈顯著相關(guān)；Yuan 等[37]在一個(gè)F2 蛋雞群體中鑒定到1、5、9 和23 號(hào)染色體上存在與產(chǎn)蛋數(shù)顯著相關(guān)的區(qū)域，其中GTF2A1 與CLSPN 2 個(gè)基因可能與產(chǎn)蛋數(shù)相關(guān)。

蛋重是決定母雞整個(gè)產(chǎn)蛋周期總蛋重高低的又一重要經(jīng)濟(jì)性狀，同時(shí)也與種蛋合格率、孵化率、產(chǎn)蛋數(shù)等密切相關(guān)。蛋重會(huì)隨母禽年齡的增加而發(fā)生改變，因此，適宜的蛋重成為蛋雞育種企業(yè)的重要工作。蛋重的遺傳力較高，一般為0.3～0.6[38]，目前已有大量與蛋重相關(guān)的數(shù)量性狀基因座（Quantitative trait locus，QTL）被報(bào)道，其中定位到4 號(hào)染色體上NCAPG 基因可能同時(shí)影響雞的蛋重與體重[39,40]，1 號(hào)染色體上存在2 個(gè)候選基因CAB39L 和FOXO1，可能通過(guò)影響蛋黃和蛋白的沉積而導(dǎo)致蛋重變化[41]。

蛋品質(zhì)是影響商品蛋生產(chǎn)效益的重要因素，隨著產(chǎn)蛋周期的延長(zhǎng)，后期蛋品質(zhì)也在逐漸降低，從而導(dǎo)致商品化程度下降。蛋品質(zhì)按成分可以劃分為外部蛋品質(zhì)和內(nèi)部蛋品質(zhì)，外部蛋品質(zhì)包括蛋形指數(shù)、蛋殼厚度、蛋殼強(qiáng)度和蛋殼顏色等，內(nèi)部蛋品質(zhì)包括蛋白高度、蛋白重、蛋白比例、哈氏單位、蛋黃顏色、蛋黃重和蛋黃比例等。蛋品質(zhì)不同成分的遺傳力也存在一定差異，外部蛋品質(zhì)具有較高遺傳力（0.24～0.64），內(nèi)部蛋品質(zhì)具有中等遺傳力（0.11～0.51）[42-44]。在多個(gè)F2 蛋雞群體的研究中發(fā)現(xiàn)，2 號(hào)和12 號(hào)染色體上存在與蛋白高度和蛋殼顏色相關(guān)的QTL[45]，1號(hào)染色體（57.3～71.4Mb）存在一段與蛋殼重、蛋殼厚度和蛋殼強(qiáng)度極顯著區(qū)域，兩個(gè)候選基因ITPR2 和PIK3C2G 被定位到該區(qū)域[46]。Liu 等[47]以洛島紅雞作為試驗(yàn)群體，發(fā)現(xiàn)13 號(hào)染色體上一段0.36Mb（8.95～9.31Mb）區(qū)域與蛋白高度和哈氏單位顯著相關(guān)，RHOA、SDF4 和TNFRSF4 基因可能是與蛋殼顏色相關(guān)的候選基因。此外，4 號(hào)染色體上還發(fā)現(xiàn)NCAPG 基因可能與蛋殼品質(zhì)相關(guān)聯(lián)，進(jìn)一步說(shuō)明NCAPG 基因能影響多個(gè)重要經(jīng)濟(jì)性狀。

（2）生長(zhǎng)性狀

體重是家禽的重要特征之一，對(duì)于蛋用家禽，體重是衡量生長(zhǎng)發(fā)育程度和群體均勻度的重要指標(biāo)。增重則是與體重密切相關(guān)的另一個(gè)重要性狀，表示某一階段體重的增量。增重是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，在正常情況下體重呈 “S 型” 曲線增長(zhǎng)。同時(shí)，體重與骨骼大小具有很強(qiáng)的正相關(guān)性，通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析的方法鑒定到1 號(hào)染色體上4 個(gè)候選基因（HTR2A、LPAR6、CAB39L和TRPC4）與脛骨長(zhǎng)度相關(guān)，在27 號(hào)染色體上4個(gè)候選基因（SPOP、NGFR、GIP 和HOXB3）與脛骨長(zhǎng)度、脛骨質(zhì)量以及股骨長(zhǎng)度相關(guān)[48]。通過(guò)對(duì)體重和體型的共同選擇，可使2 方面性狀都得到有力協(xié)調(diào)的改良。

（3）繁殖性狀

卵巢是蛋雞重要的生殖器官和內(nèi)分泌腺，其發(fā)育程度直接關(guān)系著蛋雞產(chǎn)蛋性能的優(yōu)劣。Sun等[46]通過(guò)對(duì)F2 蛋雞群體進(jìn)行GWAS 分析，定位到1 號(hào)和28 號(hào)2 條染色體與卵巢重量顯著相關(guān)。其中1 號(hào)染色體定位到的DHRS12 基因可代謝類(lèi)固醇激素，與卵巢發(fā)育密切相關(guān)；在28 號(hào)染色體中定位到的2 個(gè)基因ACER1b 和ACSBG2 都與卵黃形成的生物學(xué)過(guò)程密切相關(guān)。

（4）飼料轉(zhuǎn)化率

在家禽生產(chǎn)中，飼料轉(zhuǎn)化率是最常用來(lái)評(píng)價(jià)動(dòng)物飼料利用率的指標(biāo)，它是指在某一測(cè)定時(shí)期內(nèi)采食飼料的重量與產(chǎn)出的畜禽產(chǎn)品重量的比值，在蛋雞中稱(chēng)為料蛋比。該性狀由Hess 等[49]在1941 年開(kāi)始研究，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的遺傳選擇改良，家禽飼料利用率得到了較大改善，并顯著提高了家禽養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。在蛋雞養(yǎng)殖中，基于候選基因方法分析發(fā)現(xiàn)，LEPR 基因上的一些SNP與體重、體增重、采食量及飼料轉(zhuǎn)化率顯著相關(guān)；通過(guò)關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，IGF 基因內(nèi)的一些SNP 與生長(zhǎng)速度、采食量及飼料轉(zhuǎn)化率等性狀均有一定關(guān)聯(lián)[50]。Yuan[51]通過(guò)GWAS 的方法鑒定到1 號(hào)染色體上與飼料轉(zhuǎn)化率顯著相關(guān)的QTL，2 個(gè)候選基因（CETP 和ITPR2）可能通過(guò)對(duì)產(chǎn)蛋性狀的改變進(jìn)而影響飼料轉(zhuǎn)化率。

4 蛋雞種業(yè)科技創(chuàng)新發(fā)展趨勢(shì)

4.1 基因組學(xué)研究仍是未來(lái)基礎(chǔ)性研究熱點(diǎn)

自2004 年第一個(gè)雞基因組草圖在Nature 期刊公布至今，紅色原雞、白來(lái)航雞、肉雞等不同品種參考基因組版本陸續(xù)發(fā)表，但全球有2000多個(gè)雞品種，不同品種間由于地域、環(huán)境等因素，形成了特異的遺傳性狀，基因組差異較大，因此，現(xiàn)有的參考基因組不能涵蓋所有蛋雞品種的遺傳變異。開(kāi)展蛋雞基因組計(jì)劃，構(gòu)建覆蓋范圍廣、準(zhǔn)確度高、敏感度強(qiáng)的基因組注釋圖譜，全面解析蛋雞重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳機(jī)制，提高基因組選擇的準(zhǔn)確性，可以加速遺傳育種進(jìn)程。此外，在三代測(cè)序技術(shù)的助力下，構(gòu)建更高深度與精度的泛基因組圖譜能豐富遺傳信息，完善基因集，為開(kāi)展蛋雞分子育種提供必要的基因信息。

4.2 多組學(xué)聯(lián)合分析挖掘重要育種目標(biāo)性狀功能基因

隨著高通量技術(shù)的廣泛應(yīng)用，綜合利用基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組等組學(xué)數(shù)據(jù)的多組學(xué)聯(lián)合分析應(yīng)運(yùn)而生，與單一組學(xué)相比，多組學(xué)聯(lián)合分析能使我們系統(tǒng)理解各個(gè)分子之間的調(diào)控及因果關(guān)系，深入解析復(fù)雜性狀的遺傳機(jī)制。通過(guò)開(kāi)展多組學(xué)聯(lián)合分析，將基因、mRNA、調(diào)控因子、蛋白、代謝等不同層面之間信息進(jìn)行整合，針對(duì)產(chǎn)蛋性狀、生長(zhǎng)性狀、繁殖力和飼料轉(zhuǎn)化效率等重要經(jīng)濟(jì)性狀，鑒定具有育種價(jià)值的關(guān)鍵基因和功能元件，闡明其作用機(jī)制，并構(gòu)建相關(guān)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為蛋雞高精度分子育種提供堅(jiān)實(shí)的數(shù)據(jù)支撐。

4.3 腸道微生物在育種中的重要意義

腸道微生物是指存在于消化系統(tǒng)中與宿主共生的微生態(tài)系統(tǒng)，包括細(xì)菌、真菌、病毒等多種微生物，它們附著在宿主的腸道內(nèi)，對(duì)家禽和其他動(dòng)物的生產(chǎn)效益、免疫系統(tǒng)、健康狀況和環(huán)境適應(yīng)力等方面都具有深遠(yuǎn)的影響。

腸道微生物可幫助宿主分解食物中的碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪[52]。這些微生物可產(chǎn)生各種酶降解食物，使其更易于被動(dòng)物吸收和利用。特別是飼料中含有纖維素等難以降解的成分時(shí)，腸道微生物的存在對(duì)提高養(yǎng)殖動(dòng)物的飼料利用效率至關(guān)重要[53]。通過(guò)更高效的消化和營(yíng)養(yǎng)吸收，養(yǎng)殖者可以減少飼料浪費(fèi)，降低養(yǎng)殖成本，提高生產(chǎn)性能。其次，腸道微生物對(duì)宿主動(dòng)物的免疫系統(tǒng)發(fā)育和調(diào)節(jié)具有深遠(yuǎn)的影響，它們幫助宿主識(shí)別和對(duì)抗?jié)撛诘牟≡w，同時(shí)維護(hù)腸道黏膜的完整性，從而預(yù)防疾病的發(fā)生[54-56]。此外，腸道微生物和宿主遺傳能共同參與調(diào)節(jié)畜禽的生長(zhǎng)性狀。宿主遺傳和腸道微生物群，特別是盲腸微生物群，均可驅(qū)動(dòng)飼料轉(zhuǎn)化率的變化。盡管宿主遺傳對(duì)整個(gè)微生物群落的影響有限，但小部分腸道微生物傾向于與宿主遺傳相互作用，共同提高飼料轉(zhuǎn)化效率[53]。因此，可以通過(guò)選擇更高效的微生物群落和選擇育種方法，同時(shí)針對(duì)腸道微生物群和宿主遺傳變異來(lái)改善雞的飼料利用率。

4.4 生物育種技術(shù)

與傳統(tǒng)的轉(zhuǎn)基因技術(shù)滲入外源基因不同，基因編輯技術(shù)可以精準(zhǔn)敲除或替換靶向基因，在不改變自身基因組的前提下改良畜禽的遺傳性狀，包括提高產(chǎn)蛋量、抗病力和抗逆性等，利用人為干預(yù)的方式創(chuàng)造變異、加快畜禽育種進(jìn)程。對(duì)家禽而言，探索創(chuàng)新不局限于PGC 法制備基因編輯雞之外的體系，降低試驗(yàn)成本，提高編輯效率，研究適用于家禽精準(zhǔn)高效的基因編輯系統(tǒng)，針對(duì)產(chǎn)業(yè)特點(diǎn)實(shí)現(xiàn)單性別控制仍是今后的技術(shù)攻關(guān)難點(diǎn)和努力的方向。

4.5 智能數(shù)字化育種的探索與應(yīng)用

數(shù)字技術(shù)引入農(nóng)業(yè)領(lǐng)域代表著第四次農(nóng)業(yè)革命，在蛋雞的智能數(shù)字化育種領(lǐng)域，需要?jiǎng)?chuàng)建蛋雞重要性狀（飼料轉(zhuǎn)化率、蛋品質(zhì)、骨骼健康等）表型規(guī)?；?、自動(dòng)化精準(zhǔn)測(cè)定技術(shù)；利用多點(diǎn)式分布傳感器和高清紅外攝像頭對(duì)雞只行為進(jìn)行實(shí)時(shí)準(zhǔn)確記錄，綜合利用物聯(lián)網(wǎng)、互聯(lián)網(wǎng)和大數(shù)據(jù)技術(shù)進(jìn)行智能設(shè)備的集成，實(shí)現(xiàn)蛋雞不同代次生長(zhǎng)、生產(chǎn)、蛋品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)的自動(dòng)采集；優(yōu)化智能化的家禽育種管理系統(tǒng)，設(shè)計(jì)高效算法，實(shí)現(xiàn)多維度育種數(shù)據(jù)的智能分析。在單項(xiàng)技術(shù)突破升級(jí)的基礎(chǔ)上，未來(lái)將生物技術(shù)與人工智能交叉融合，創(chuàng)建智能化、高效的品種定向培育技術(shù)體系。

5 小結(jié)

我國(guó)蛋雞種業(yè)經(jīng)歷了較長(zhǎng)時(shí)間的發(fā)展，近年來(lái)在國(guó)家相關(guān)政策的鼓勵(lì)與支持下，蛋雞種業(yè)也迎來(lái)了其蓬勃發(fā)展的時(shí)代。在新時(shí)代需要有新征程，蛋雞種業(yè)在國(guó)產(chǎn)化的道路上必將面臨各種機(jī)遇與挑戰(zhàn)。在未來(lái)蛋雞種業(yè)的發(fā)展道路上，仍需提出新問(wèn)題、掌握新技術(shù)、開(kāi)創(chuàng)新方法，以政府為引導(dǎo)、企業(yè)為主體、科研單位為創(chuàng)新協(xié)同，共同打贏種業(yè)翻身仗，力爭(zhēng)引導(dǎo)國(guó)際蛋雞種業(yè)發(fā)展。