關(guān)鍵詞： 雪茄茄衣；遮陰；光合特性；熒光參數(shù)

中圖分類號： S572.01 文獻標志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 06?0099?07

雪茄是一種獨特的煙草制品，傳統(tǒng)意義上的雪茄是指全部用煙葉手工卷制的吸用煙卷[1]。目前國內(nèi)茄衣生產(chǎn)技術(shù)尚不成熟，絕大部分依賴進口，與國際上優(yōu)質(zhì)進口茄衣還存在很大差距[2]，主要表現(xiàn)在完整度較差、葉片較厚、葉脈較粗、葉面較褶皺等缺陷[3]。茄衣作為雪茄最外層的部分，要求色澤均勻鮮亮、身份較薄、葉面細膩平整、支脈細[4]，這就要求茄衣在種植過程中避免過度太陽光直射，以滿足優(yōu)質(zhì)茄衣的外觀質(zhì)量需求。因此，遮陰是優(yōu)質(zhì)茄衣大田生產(chǎn)中重要的田間管理措施[5-6]。

已有研究表明：遮陰會使煙株的株高、葉面積、葉長和葉寬增加，葉片厚度變薄，有效提高光能截獲能力[7]。施守杰等[8]研究發(fā)現(xiàn)：適度遮陰可提高上部煙葉的葉綠素含量，調(diào)節(jié)煙葉蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO₂濃度，促進光合作用，緩解光抑制現(xiàn)象，利于煙葉生長發(fā)育。朱大恒等[9]研究表明：對生育后期的煙株進行遮陰處理，可以促進煙葉色素積累，緩解強光對煙葉保護酶系統(tǒng)的破壞。遮陰的主要目的是改善田間光合有效輻射條件，直接影響植物的葉片形態(tài)及光合生理[10]，提高葉片對光能的利用效率，從而最大限度地發(fā)揮植株的生長潛能，實現(xiàn)國產(chǎn)茄衣的優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)，但有關(guān)遮陰率對茄衣生長及光合特性的研究較少。本研究通過分析不同遮陰栽培條件下，雪茄的生長發(fā)育情況及光合生理變化，旨在為長沙煙區(qū)優(yōu)質(zhì)雪茄茄衣生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)，以滿足國產(chǎn)優(yōu)質(zhì)茄衣的高質(zhì)量發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2023年3—8月在湖南省寧鄉(xiāng)市巷子口鎮(zhèn)聯(lián)花村（28°12′27″N，112°03′71″E） 進行。該地區(qū)屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，年均溫16.8 ℃，年均降水量1362.3mm；土壤類型為砂土，有機質(zhì)含量42.30g/kg，全氮含量2.01g/kg，有效磷含量13.70mg/kg，速效鉀含量159.60 mg/kg，pH 值為6.32。

1.2 試驗設(shè)計

供試材料為雪茄品種ND-2 茄衣。采用單因素試驗設(shè)計，設(shè)置4 個處理，分別為：60目遮陰網(wǎng)（S₁）、80目遮陰網(wǎng)（S₂）、100目遮陰網(wǎng)（S₃）和不遮陰（CK）。經(jīng)OHSP-350P 植物光照分析儀測定，S₁、S₂、S₃ 和CK 處理的輻照度分別為40.53、37.51、35.55 和49.13mW/cm²。各處理設(shè)置3次重復，共12個小區(qū)，各小區(qū)面積67m²。田間管理按當?shù)厣a(chǎn)規(guī)范化要求進行，各處理均在50% 植株現(xiàn)蕾時一次性打頂。施肥方案見表1，肥料均產(chǎn)自湖南金葉眾望科技股份有限公司。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀

于2023年5月底，每小區(qū)選取1株能代表整體長勢且生長均勻一致的煙株，測定有效葉片數(shù)、株高、莖圍、最大葉長和最大葉寬，進行10次重復。

1.3.2光合參數(shù)和光響應曲線

2023年5月底，各處理均已達現(xiàn)蕾期，在晴朗無云的9： 00—12： 00，采用Li-6800 型便攜式光合系統(tǒng)（LI-COR Inc.，Lincoln，美國），每小區(qū)選取1株能代表整體長勢且生長均勻一致的煙株，測定自上而下第4 片葉的光合參數(shù)，并進行3次重復。測定前先對儀器預熱自檢30 min，儀器光合系統(tǒng)CO₂ 設(shè)置為400 μmol/mol，選擇儀器自帶的固定光源，人工光源為2300 μmol/（m²·s）（根據(jù)當時天氣實測光強測得）， 空氣流速為500 μmol/s[11]。測定參數(shù)包括蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（P_n）、氣孔導度（G_s）、胞間CO₂濃度（C_i），并計算水分利用效率（water use" efficiency，WUE）：WUE＝P_n/T_r。

測定光響應曲線時，以CO2 小鋼瓶為氣源，將光合測定儀的CO2 濃度穩(wěn)定在400 μmol/mol，設(shè)置葉室溫度為30 ℃，空氣流速為500 μmol/s，樣本室相對濕度約為55%，采用紅藍光源，將光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）梯度設(shè)置為：1 800、1500、1200、900、600、300、200、150、100、70、30 和0μmol/（m²·s） [12]。測量前， 將光合測定儀的PAR 設(shè)置為1800μmol/（m²·s），待誘導20～30 min后，運行自動測量程序開始測定， 設(shè)置每個梯度誘導時間為120～180 s，且每次計數(shù)后自動校準。采用葉子飄光合計算4.1.1軟件和雙曲線模型進行光響應曲線擬合[13]，得出表觀量子效率（apparent quantumefficiency，AQY）、最大凈光合速率（P_nmax）、光飽和點（light saturation point，LSP）、光補償點（lightcompensation point，LCP）、暗呼吸速率（R_d）和決定系數(shù)（R²）。

1.3.3 葉綠素相對含量和葉綠素熒光參數(shù)

現(xiàn)蕾期時，采用SPAD-502型手持便攜式葉綠素儀（日本），每小區(qū)選取1 株能代表整體長勢且生長均勻一致的煙株，測定自上而下第4片葉的葉綠素相對含量，并進行3次重復。將該煙株倒四葉進行30 min 暗處理，使用FlourPen 110 手持式葉綠素熒光分析儀（Photon System" Istruments，Dra-sow，捷克） 測定其初始熒光（F0） 和最大熒光（F_m），并進行3次重復；計算可變熒光（Fv）、最大光能利用效率（F_v/F_m）、PSⅡ潛在活性（F_v/F₀）和PSⅡ?qū)嶋H光合效率（φPSⅡ）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 整理數(shù)據(jù)；采用SPSS 22.0進行方差分析和多重比較；采用OriginPro 2021 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對雪茄農(nóng)藝性狀的影響

由表2 可知：在現(xiàn)蕾期，隨著遮陰強度的增加，煙株莖圍逐漸變粗，株高、最大葉長和最大葉寬均呈不同程度的增加趨勢，有效葉數(shù)減少，S₂ 和S₃ 處理的株高顯著高于CK 處理，其他農(nóng)藝性狀差異不顯著。

2.2 不同遮陰處理對雪茄光合特性的影響

由表3可知：S₃處理的蒸騰速率（Tr）、胞間CO₂濃度（Ci） 和氣孔導度（G_s） 均最大，且遮陰（S₁～S₃） 處理的T_r、C_i和Gs均顯著高于CK 處理；隨著遮陰強度的增加，凈光合速率（P_n） 呈上升趨勢，S₃處理的P_n最大，為26.32μmol/（m²·s），顯著高于CK 和S₁ 處理；不遮陰（CK） 處理的水分利用效率（WUE） 最高，為2.10 mmol/mol，且顯著高于S₁ 和S₂處理，在遮陰處理中，隨著可接收到光合有效輻射（PAR） 的減少，WUE呈增加趨勢。

2.3 不同遮陰處理下雪茄煙葉光響應曲線的變化

由圖1可知：在一定的光合有效輻射（PAR）范圍內(nèi)，各處理的凈光合速率（P_n） 隨著PAR 的增加而升高，且各處理的光合速率變化在強光和弱光下均有差異，當達到光飽和點（LSP） 后，P_n逐漸趨于穩(wěn)定。其中，PAR 為0～600μmol/（m²·s）時，隨著PAR 的增強，各處理存在快速光響應階段，即P_n 隨著PAR的增強呈線性增長趨勢；PAR 為600～1500 μmol/（m²·s） 時， 隨著PAR 的增強，P_n 的增幅逐漸減?。欢箅S著PAR 的增強，P_n 基本保持不變。由表4 可知：各處理的表觀量子效率（AQY） 與暗呼吸速率（R_d） 均表現(xiàn)為S₂gt;S₃gt;CKgt;S₁；最大凈光合速率（P_nmax） 隨著可接收到PAR的減少而增加；而LSP和光補償點（LCP） 均隨著可接收PAR的減少而減少。

2.4不同遮陰處理對雪茄煙葉葉綠素相對含量及葉綠素熒光參數(shù)的影響

由圖2可知：隨著可接收到光合有效輻射的減少，雪茄煙葉的SPAD 值呈先減小后增大的趨勢，S₃處理的SPAD值最高，且顯著高于CK 和S₁ 處理，可見，遮陰可以增加雪茄葉片的葉綠素含量；最大光能利用效率（F_v/F_m）、PSⅡ潛在活性（F_v/F₀） 和PSⅡ?qū)嶋H光合效率（φPSⅡ） 均隨著遮陰強度的增加呈先升高后降低的趨勢， 并在S₂ 處理達到最大值，但各處理間差異不顯著。

3 討論

3.1 不同遮陰處理對雪茄生長的影響

當遮陰措施引起環(huán)境光合有效輻射降低時，植物會調(diào)整自身形態(tài)（如節(jié)間伸長、分支減少、葉片變薄等），以獲得更多光照資源，滿足自身生長發(fā)育的需求，促進植物快速生長，這種現(xiàn)象被稱為避陰現(xiàn)象[14]。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著遮陰強度的增加，雪茄植株株高、莖圍、最大葉長和最大葉寬均呈增加趨勢，而有效葉數(shù)則整體呈減少趨勢，說明雪茄植株為滿足自身生長發(fā)育的需求、適應弱光環(huán)境，通過調(diào)節(jié)自身形態(tài)學上的變化，增強捕光能力，這與前人的研究結(jié)果[15]相似。唐銀等[16]研究發(fā)現(xiàn)：適宜的遮陰條件下，杉木幼苗的苗高增量、葉面積和比葉面積會隨著遮陰強度的增加而增加；而遮陰強度過大時，會使幼苗的生長發(fā)育受到抑制。TANG 等[17]研究表明：苜蓿通過增加植株高度和提高光合作用活性來適應較低的光照強度環(huán)境。方贊山等[18]研究發(fā)現(xiàn)：適當?shù)恼陉幠苡行Т龠M蓮葉桐幼苗生長，過度遮陰或高光照條件則會抑制其生長。韋興蘭等[19]發(fā)現(xiàn)：約50% 遮陰強度有助于白槍桿幼苗生長以及生物量和養(yǎng)分的積累，而過度遮陰會抑制幼苗生長。本研究未發(fā)現(xiàn)遮陰后雪茄植株生長受阻的現(xiàn)象，這可能是由于遮陰強度未達到抑制植株生長的臨界值，能滿足雪茄植株正常生長發(fā)育的需求。因此，雪茄遮陰強度的適宜范圍仍需進一步研究。

3.2 不同遮陰處理對雪茄光合生理的影響

光合作用通過植物將葉片吸收的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能，并儲存在有機化合物中以維持自身生命活動[20]，通常以蒸騰速率（T_r）、凈光合速率（P_n）、胞間CO₂ 濃度（C_i）、氣孔導度（G_s） 和水分利用效率（WUE） 作為評判植物光合作用強弱的基本指標，可以體現(xiàn)植株生理代謝和物質(zhì)累積的能力，也能體現(xiàn)植株對外界環(huán)境變化的適應能力[21-22]。左端陽等[23]研究發(fā)現(xiàn)：不同光照強度下，三七的生長特性、光合生理等均存在較大差異，在相對較低光強下，三七的P_n 較高，生長表現(xiàn)較好。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著遮陰強度的增加，雪茄葉片的T_r、P_n、C_i 和Gs 均升高，而WUE 表現(xiàn)為遮陰處理低于CK 處理，且隨著遮陰強度的增加而增加。S₃處理茄衣葉片的Tr、P_n、C_i 和Gs 均最大，且顯著高于CK 處理，說明S₃處理下的茄衣葉片氣體交換能力強于S₂、S₁ 和自然光處理，表現(xiàn)出更強的光合作用能力，表明適度遮陰能有效改善雪茄茄衣葉片的光合作用及氣體交換能力。

植物光響應曲線能直觀地體現(xiàn)植物光合能力[24]，為進一步了解遮陰對茄衣葉片光合能力的影響，本研究進一步分析了不同遮陰處理下雪茄葉片光響應曲線變化的特征。表觀量子效率（AQY）主要用于表征植物光能利用的能力，通常情況下與植物轉(zhuǎn)化光能效率成正比，AQY 越大，說明利用弱光的能力越強[25]。前人研究發(fā)現(xiàn)：在不同光環(huán)境下，閩楠幼樹的AQY 存在差異，隨著光照強度的降低，AQY呈上升趨勢[26]。本研究發(fā)現(xiàn)：遮陰處理下，雪茄葉片的AQY 升高，說明雪茄葉片對弱光具有較強的適應能力，這可能與遮陰條件下葉綠素含量增加有關(guān)。光補償點（LCP）與光飽和點（LSP） 分別反映植物葉片對弱光和強光的利用能力。冷寒冰等[27]發(fā)現(xiàn)：錦繡杜鵑葉片通過降低LCP、升高LSP來提高對光照強度的利用范圍，適應弱光環(huán)境。遮陰條件下，雪茄茄衣LCP與LSP均表現(xiàn)為隨著遮陰強度增加而逐漸降低，說明較全光照條件而言，遮陰條件下茄衣葉片更易達到LSP，進一步說明隨著光照強度的增加，茄衣葉片的光合能力更易達到最大效率，彌補遮陰帶來的負面影響，茄衣葉片可以通過降低LCP來適應光合有效輻射低的環(huán)境，從而更好地利用弱光。暗呼吸速率（R_d） 反映了植物在光合作用下線粒體暗呼吸作用的大小， 遮陰條件下Rd 升高，說明遮陰下的茄衣葉片具有較高的呼吸強度。最大凈光合速率（P_nmax） 反映了植物的最大光合潛力，茄衣葉片的P_nmax隨著遮陰強度的增加而逐漸增加，說明遮陰下的雪茄葉片具有較大的光合能力。已有研究表明：輕度遮陰可使香果樹幼苗的P_nmax、R_d 和AQY明顯升高，LSP和LCP明顯下降[28]；大邑屬地梓葉槭幼苗能通過提高LCP和LSP，降低P_nmax、R_d和AQY 來增強對弱光的利用率[29]；低海拔陰坡生境的雞爪槭，其AQY 和P_nmax 顯著低于其他生境[30]。這些研究說明不同植物對遮陰環(huán)境的適應策略不同。

葉綠素作為光合色素之一，在植物進行光合作用的過程中發(fā)揮著光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的功能[31]。在光照強度不足的情況下，植物可以通過增加單位面積色素密度來吸收更多的光能，因此，葉綠素含量的變化可用于判斷植物利用弱光的能力。陳凱等[32]發(fā)現(xiàn)：遮陰可使1年生觀光木幼苗的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量上升；陸奇豐等[33]研究表明：隨著光照強度的減弱，廣西火桐幼苗葉片的葉綠素含量呈先上升后下降的趨勢。本研究中，隨著遮陰強度的增強，茄衣葉片的葉綠素相對含量增加，說明遮陰能夠提高雪茄葉片的葉綠素含量，增強弱光環(huán)境下的光能利用率。

植物葉綠素熒光參數(shù)與光合作用密切相關(guān)，通常作為表征植物PSⅡ光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的無損耗探針[34]。PSⅡ最大光能利用效率（F_v/F_m）反映了PSⅡ反應中心葉片進行光化學反應的能力，其值越低表明植物受到的光抑制越強。有研究表明：在正常的生理狀況下，植物的F_v/F_m 為0.80～0.83[35]。本研究表明：各處理的F_v/F_m 均低于0.80，說明各處理的雪茄葉片均受到了光抑制，這可能是由于湖南省5 月底氣溫高，光合有效輻射強，導致雪茄葉片受到了光脅迫；而遮陰處理均高于CK 處理，說明遮陰能在一定程度上緩解雪茄葉片的光抑制現(xiàn)象，提高其光能轉(zhuǎn)化效率。S₂ 處理的PSⅡ潛在活性（F_v/F₀） 最高，且遮陰處理的F_v/F₀ 均高于CK 處理，說明遮陰能夠增加反應中心數(shù)量，提高電子傳遞速率，增強捕獲及轉(zhuǎn)化光能的能力，進而提高雪茄葉片對光能的利用效率，這與王建華等[36]的研究結(jié)論相似。PSⅡ?qū)嶋H光合效率（φ_PSⅡ） 反映了PSⅡ反應中心部分關(guān)閉情況下的實際原初光能捕獲效率，可作為表征植物葉片光合電子傳遞速率的指標。較高的φ_PSⅡ可為暗反應的光合碳同化積累更多能量，促進碳同化的高效運轉(zhuǎn)和有機物積累[37]。本研究表明：S₂ 處理的雪茄葉片φ_PSⅡ最高，且遮陰處理的φ_PSⅡ均高于CK處理，說明在弱光照條件下，雪茄葉片具有更高的光能捕獲效率和電子傳遞速率，這也可能與遮陰處理下葉綠素相對含量的升高有關(guān)。

4 結(jié)論

采用100目遮陰網(wǎng)（遮陰率為82.50%）遮陰適宜于雪茄茄衣（ND-2） 生長的光照條件。在遮陰條件下，茄衣葉片通過增加株高、葉長、葉寬等適應遮陰環(huán)境，通過提高最大凈光合速率和表觀量子效率、降低光補償點和光飽和點的適應策略來應對光照強度的降低，以增強自身光合能力，滿足正常生長發(fā)育的需要。

責任編輯：何謦成