摘 要：【目的】分析東北春大豆種質(zhì)資源的表型特征并篩選優(yōu)質(zhì)材料。

【方法】選用209份材料，種植3年，對(duì)12個(gè)大豆性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、聚類(lèi)分析、分段線(xiàn)性回歸分析和綜合評(píng)價(jià)等。

【結(jié)果】表型變異系數(shù)及多樣性指數(shù)范圍指出節(jié)數(shù)、莖粗和百粒重變化幅度較為穩(wěn)定，分枝數(shù)、蟲(chóng)食重比和單株莢數(shù)等9個(gè)性狀變異豐富；所有性狀可被主成分分析濃縮為產(chǎn)量、抗蟲(chóng)、百粒重及株型因子，其中產(chǎn)量因子與株型正相關(guān)，與百粒重、蟲(chóng)食粒數(shù)和蟲(chóng)食重比負(fù)相關(guān)；種質(zhì)資源可劃分為4個(gè)類(lèi)群，I類(lèi)群株型適中且莢數(shù)多，II類(lèi)群植株矮小且單株產(chǎn)量低，III類(lèi)群株型理想、產(chǎn)量最高，IV類(lèi)群與I類(lèi)群相似但抗蟲(chóng)性差；分段線(xiàn)性回歸得出理想高產(chǎn)大豆范圍在株高102.03 cm、19.93個(gè)節(jié)數(shù)、3.5個(gè)分枝、莖粗11.39 mm、豆莢99.73個(gè)和粒數(shù)286.09個(gè)左右，且盡可能不受大豆食心蟲(chóng)的取食；在DTOPSIS（dynamic technique for order preference by similarity to ideal solution）法下，種質(zhì)資源的綜合得分在0.59～0.25，平均得分為0.16。

【結(jié)論】東北春大豆資源表型多樣性豐富，I類(lèi)群、III類(lèi)群可分別用于株型改良和高產(chǎn)育種。株型適中、粒數(shù)較多且抗蟲(chóng)是高產(chǎn)大豆的主要特征。Soy194、Soy052和Soy196可作為優(yōu)異種質(zhì)運(yùn)用于大豆育種中。

關(guān)鍵詞：大豆；農(nóng)藝性狀；聚類(lèi)分析；分段線(xiàn)性回歸；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類(lèi)號(hào)：S565.1"" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A"" 文章編號(hào)：1001-4330（2024）12-2921-13

0 引 言

【研究意義】大豆（Glycine max）是我國(guó)主要的糧油飼兼用作物^［1］。提高大豆單產(chǎn)是育種者的主要目標(biāo)之一^{［2， 3］}。種質(zhì)資源的收集與表型評(píng)定是挖掘優(yōu)良材料、提高種質(zhì)利用效率以促動(dòng)大豆產(chǎn)量增長(zhǎng)的關(guān)鍵^{［4， 5］}。

東北地區(qū)作為大豆的主產(chǎn)區(qū)，評(píng)估當(dāng)?shù)胤N質(zhì)資源的性狀表現(xiàn)有助于發(fā)掘影響產(chǎn)量的重要性狀因子及優(yōu)異材料，對(duì)培育高產(chǎn)大豆具有重要意義。

【前人研究進(jìn)展】趙朝森等^［6］在江西省對(duì)439份大豆材料進(jìn)行調(diào)查研究，在評(píng)估其19個(gè)性狀多樣性的同時(shí)，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量、蛋脂總含量高而脂肪含量低是江西大豆種質(zhì)的突出特點(diǎn)并篩選出3份高蛋白材料；徐澤俊等^［7］基于303份黃淮海地區(qū)大豆種質(zhì)資源內(nèi)13個(gè)表型，認(rèn)為生育日數(shù)、株高、單株粒數(shù)、單株粒重和蛋白質(zhì)含量是該區(qū)域主要評(píng)價(jià)指標(biāo)；聶波濤等^［3］以334份北方春大豆的12個(gè)性狀作為對(duì)象，不僅探討了株型因素及品質(zhì)性狀對(duì)單產(chǎn)的影響方向，而且計(jì)算出高產(chǎn)高油及高產(chǎn)高蛋白理想株型的性狀指標(biāo)范圍。地方大豆品種是種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)材料之一^［8］，亦往往攜帶當(dāng)?shù)刂饕∠x(chóng)害抗性基因及較強(qiáng)的適應(yīng)性^{［9， 10］}，將其納入考察范圍，即可用于高產(chǎn)品種的改良，也有助于突破大豆育種同質(zhì)化的瓶頸^［11］。此外，大豆食心蟲(chóng)是影響東北春大豆產(chǎn)區(qū)的主要害蟲(chóng)之一，其啃食籽粒以造成產(chǎn)量損失^［12］。雖然在品種審定中將食心蟲(chóng)害作為考量標(biāo)準(zhǔn)，但在近年來(lái)鮮見(jiàn)其作為評(píng)價(jià)指標(biāo)的報(bào)道。這削弱了東北地區(qū)種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的科學(xué)性及合理性。變異及多樣性分析、相關(guān)性分析、聚類(lèi)分析等方法被廣泛用于大豆種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)系統(tǒng)中^{［6， 7， 13］}，尤其是主成分分析和聚類(lèi)分析常用于對(duì)材料的分群，以總結(jié)其類(lèi)群血緣、性狀特點(diǎn)以提供雜交組配的合理道路^{［13， 14］}?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】種質(zhì)的優(yōu)異與否依賴(lài)對(duì)測(cè)量性狀的綜合評(píng)價(jià)。DTOPSIS法因其綜合了性狀方向選擇、對(duì)性狀的客觀賦權(quán)及基于現(xiàn)有對(duì)象的相對(duì)優(yōu)劣評(píng)價(jià)的優(yōu)點(diǎn)，被陸續(xù)用于玉米^［15］、谷子^［16］和羊草^［17］等優(yōu)異育種材料的選擇，為作物表型綜合評(píng)價(jià)提供了科學(xué)合理的量綱方式。需綜合209份東北地區(qū)春大豆的選育和地方材料，對(duì)農(nóng)藝性狀和抗食心蟲(chóng)性狀進(jìn)行多年鑒定，以完善大豆種質(zhì)資源評(píng)價(jià)體系并篩選優(yōu)異種質(zhì)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】評(píng)估材料群體表型多樣性、相關(guān)性及單株產(chǎn)量影響因子、篩選高產(chǎn)抗蟲(chóng)的大豆種質(zhì)資源，為東北地區(qū)大豆新品種的選育提供有益資源與表型參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

選用209份在吉林省可正常成熟的大豆種質(zhì)資源，由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物改良團(tuán)隊(duì)提供。選育材料156份，其中154份為國(guó)內(nèi)材料，2份為國(guó)外材料（以下均簡(jiǎn)稱(chēng)選育）；國(guó)內(nèi)地方材料53份（以下簡(jiǎn)稱(chēng)地方）。

所有材料2021～2023年種植于吉林省長(zhǎng)春市吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心試驗(yàn)田（43°80′N(xiāo)，125°41′E）。每份材料等量點(diǎn)播為一行，行長(zhǎng)4 m，行距0.6 m，株距8 cm。田間管理及農(nóng)藝措施如同常規(guī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式。依據(jù)不同種質(zhì)資源的生育期特點(diǎn)，在其完全成熟后收獲，用于后續(xù)表型考察。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取每行中連續(xù)生長(zhǎng)且長(zhǎng)勢(shì)良好的3株植株進(jìn)行室內(nèi)考種。株高（Plant height / PH）、節(jié)數(shù)（Branch node number / BNN）、分枝數(shù)（Number of branches / BN）、莖粗（Stem thickness / ST）、單株莢數(shù)（Pod number per plant / PNP）、單株粒數(shù)（Seed number per plant / SNP）、單株粒重（Seed weight per plant / SWP）和百粒重（One hundred seed weight / HSW）依據(jù)《大豆種質(zhì)資源數(shù)據(jù)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB 4404.2-2010）》鑒定，但單株莢數(shù)記錄癟莢等無(wú)效莢，單株粒重不淘汰蟲(chóng)食粒。大豆食心蟲(chóng)造成的蟲(chóng)食粒數(shù)（Seed damaged by insect / SDI）及蟲(chóng)食余粒重（Damaged seed weight by insect / SWI）在考察粒數(shù)及粒重時(shí)清點(diǎn)，而后用于計(jì)算蟲(chóng)食粒率（Percentage of damaged seeds by insect of total seed number per plant / PDS）與蟲(chóng)食重比（Percentage of damaged seeds weight by insect of total seed weight per plant / PWI），其計(jì)算公式為：

蟲(chóng)食粒率 = （蟲(chóng)食粒數(shù) / 單株粒數(shù)）× 100%；

蟲(chóng)食重比 = ［（百粒重 / 100） × 蟲(chóng)食粒數(shù) - 蟲(chóng)食余粒重］ / 單株粒重 × 100%。

1.2.2 表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及遺傳多樣性

基于R 4.3.2（https：//www.r-project.org/）利用所有種質(zhì)資源的表型平均值進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)等分析。其中，方差分析使用agricolae包運(yùn)算；聚類(lèi)分析應(yīng)用scale函數(shù)處理原始數(shù)據(jù)使之標(biāo)準(zhǔn)化，并采用歐式距離及離差平方和法進(jìn)行^{［18， 19］}，NbClust包用于確認(rèn)最佳聚類(lèi)簇?cái)?shù)^［20］；主成分分析則使用factoextra包和FactoMineR包對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行，PCA函數(shù)下scale.unit設(shè)置成FALSE，ncp設(shè)置為10；分段線(xiàn)性回歸分析通過(guò)SiZer包對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行，piecewise.linear函數(shù)下CI設(shè)置為T(mén)RUE，bootstrap.samples設(shè)置為1 000。其余統(tǒng)計(jì)則利用R自帶函數(shù)及tidyverse包下的對(duì)應(yīng)函數(shù)運(yùn)算，所有統(tǒng)計(jì)結(jié)果的可視化基于ggplot2、ggtree（聚類(lèi)樹(shù)）和corrplot包（相關(guān)性圖）繪制。此外，除上述標(biāo)注的參數(shù)外，其余參數(shù)設(shè)置為默認(rèn)情況。

Shannon-weaver多樣性指數(shù)（H′）用于衡量表型的遺傳多樣性^{［13， 21］}。簡(jiǎn)要而言，先以各表型的平均值（X-）和標(biāo)準(zhǔn)差（δ）將群體分為10個(gè)類(lèi)群，第一類(lèi)的數(shù)值 lt; X- - 2δ，第10類(lèi)的數(shù)值 ≥ X- + 2δ，其他類(lèi)群間相差0.5δ。隨后，計(jì)數(shù)每個(gè)類(lèi)群的分布頻次。公式H′= -ΣPiLnPi被用于計(jì)算指數(shù)，Pi為第i個(gè)類(lèi)群內(nèi)的頻次數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用基于主成分分析的DTOPSIS法對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行賦分。首先，依據(jù)生產(chǎn)實(shí)際將12個(gè)性狀分為正向、中性和逆向三個(gè)類(lèi)型。其中，節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重有助于大豆單產(chǎn)的提高，歸為正向類(lèi)型；株高和莖粗與植株的生物產(chǎn)量相關(guān)，但過(guò)高可能造成產(chǎn)量的降低，歸類(lèi)成中性類(lèi)型；蟲(chóng)食粒數(shù)、蟲(chóng)食粒重、蟲(chóng)食粒率及蟲(chóng)食重比反映大豆產(chǎn)量的損失，定義為逆向類(lèi)型。針對(duì)不同類(lèi)型，采用無(wú)量綱化處理^［15］：正向類(lèi)型Mij = Nij / Nimax，其中，i表示第i個(gè)表型，j表示第j個(gè)品種，Nij是j品種的表型值，max表示該表型的最大值；中性類(lèi)型Mij = N-i / ［ N-i + ABS（N-i - Nij） ］，其中N-i表示平均值，ABS為絕對(duì)值；逆向類(lèi)型為Mij = Nij / Nimin，其中，min表示最小值。其次，對(duì)無(wú)量綱化的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，選取對(duì)應(yīng)性狀的特征向量使之同標(biāo)準(zhǔn)化后的表型數(shù)值進(jìn)行乘積和運(yùn)算并獲得F值^{［3， 13］}，依照模糊隸屬函數(shù)法Uij = （Fij-Fimin） / （Fimax - Fimin） 求得各種質(zhì)資源下每個(gè)主成分的U值^{［3， 22］}。最后，以主成分的貢獻(xiàn)率作為權(quán)重（W）分別與U值相乘獲得綜合評(píng)價(jià)得分（D）^［3］，即D = W1 × U1 + W2 × U2 + Wi × Ui。

2 結(jié)果與分析

2.1 大豆種質(zhì)資源的遺傳多樣性

研究表明，各性狀的變異系數(shù)為13.74%～66.65%，從大到小依次為分枝數(shù)、蟲(chóng)食重比、蟲(chóng)食粒重、蟲(chóng)食粒數(shù)、蟲(chóng)食粒率、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、株高、百粒重、節(jié)數(shù)和莖粗?？梢?jiàn)所用種質(zhì)在抗蟲(chóng)性及產(chǎn)量性狀上存在較大的差異，但百粒重的變異系數(shù)較小，僅為16.25%。多樣性指數(shù)的跨度為1.86～2.05，從大到小依次是莖粗、節(jié)數(shù)、蟲(chóng)食粒率、株高、蟲(chóng)食粒數(shù)、單株粒重、百粒重、單株粒數(shù)、蟲(chóng)食粒重、單株莢數(shù)、分枝數(shù)和蟲(chóng)食重比，上述性狀在各區(qū)間均有分布。此外，12個(gè)性狀均受年份（環(huán)境）的極顯著影響，同時(shí)還具有種質(zhì)與年份間的極顯著互作。試驗(yàn)所涉種質(zhì)遺傳多樣性豐富，適合評(píng)價(jià)種質(zhì)資源。表1

2.2 大豆各性狀的相關(guān)性

研究表明，株高、分枝數(shù)、節(jié)數(shù)、莖粗、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重間兩兩呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，但除莖粗及單株粒重外，這些性狀與百粒重為極顯著的負(fù)相關(guān)。其中，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)及單株粒重三者間相關(guān)系數(shù)均大于0.6，尤其是前兩者間的系數(shù)為0.9。莢數(shù)是控制大豆單株產(chǎn)量的主要因素。百粒重與莖粗為顯著正相關(guān)、與單株粒重為極顯著正相關(guān)，與蟲(chóng)食粒數(shù)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)、與蟲(chóng)食粒率為極顯著正相關(guān)；4個(gè)抗蟲(chóng)有關(guān)的性狀間彼此也表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)；蟲(chóng)食粒數(shù)和蟲(chóng)食粒重同株高、節(jié)數(shù)、莢數(shù)、粒數(shù)和粒重間具有極顯著的正向關(guān)系，但前者僅與莖粗有顯著正相關(guān)性，后者同莖粗和分枝數(shù)分別為極顯著和顯著的正向關(guān)系；蟲(chóng)食粒率則與分枝數(shù)、莖粗、莢數(shù)和粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)性，其中前2個(gè)性狀關(guān)系顯著，后兩者關(guān)系極顯著。在選育大豆品種時(shí)應(yīng)考慮到莢數(shù)、株高和百粒重的平衡，以保證在增產(chǎn)的同時(shí)減少蟲(chóng)食損失。圖1

2.3 聚類(lèi)分析與主成分

研究表明，地方材料與選育材料被分割為兩個(gè)部分，類(lèi)群I和II主要由選育材料構(gòu)成，類(lèi)群III和IV容納了大多數(shù)的地方材料。各類(lèi)群的具體特點(diǎn)如下，類(lèi)群I包含70個(gè)材料，主要為黑龍江省和吉林省選育的品種，其特點(diǎn)為株高適中、節(jié)數(shù)較多，擁有較高的莢數(shù)和百粒重、分枝跨度大，剩余性狀均為中等水平；類(lèi)群II有61份材料，以黑龍江省選育的品種為主。特征為植株較矮、節(jié)數(shù)和分枝數(shù)少，莢數(shù)少且單株粒重低；類(lèi)群III有46份資源，地方材料與育成品種各半，來(lái)源及選育單位覆蓋遼寧、吉林和黑龍江三省，因而類(lèi)群內(nèi)部的節(jié)數(shù)、百粒重和籽?？瓜x(chóng)食性間差異較大。整體表現(xiàn)出高植株、單株莢數(shù)多且單株粒重大的特點(diǎn)；類(lèi)群IV有32份種質(zhì)，組成情況與類(lèi)群III相似，而表現(xiàn)與類(lèi)群I相近。該類(lèi)種質(zhì)的籽粒易受昆蟲(chóng)取食，蟲(chóng)食重比雖有較大的跨度但依舊高于其余類(lèi)群。圖2，表2

所有性狀可劃分為4個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率為83.47%，解釋了209份大豆資源中12類(lèi)表型的大部分信息。除第4主成分的特征值為0.9，其余主成分均大于1。其中，第1主成分中作用最大3個(gè)性狀為單株莢數(shù)、粒數(shù)和粒重，特征值分別為0.89、0.86和0.75，反映了產(chǎn)量因素。同時(shí)，株高、分枝數(shù)、節(jié)數(shù)和莖粗的特征值也較高，體現(xiàn)了株型與產(chǎn)量因素的密切關(guān)系；第2主成分內(nèi)蟲(chóng)食粒率、蟲(chóng)食重比、蟲(chóng)食粒重和蟲(chóng)食粒數(shù)的特征向量最大，分別為0.91、0.83、0.74和0.69，體現(xiàn)了植株的抗蟲(chóng)食因素；第3主成分下，百粒重的特征值為0.89，其遠(yuǎn)高于其他表型。也是產(chǎn)量因素之一，但側(cè)重于大豆籽粒的平均重量；第4主成分主要由株高和節(jié)數(shù)控制，特征值分別是0.47和0.39，可稱(chēng)為株型因素。表3

2.4 分段線(xiàn)性回歸

研究表明，單株粒重和百粒重由于在分界點(diǎn)前后所余數(shù)據(jù)量極少，分別無(wú)法獲得有效的第2段及第1段函數(shù)；株高、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和莖粗均經(jīng)歷第1段隨數(shù)量增加而促進(jìn)單株粒重提高的過(guò)程，同時(shí)分別在高102.03 cm、19.93個(gè)節(jié)、3.5個(gè)分枝及11.69 mm莖粗后導(dǎo)致粒重的下降；單株粒數(shù)和百粒重持續(xù)保持對(duì)粒重的正向貢獻(xiàn)。然而，單株莢數(shù)在超過(guò)99.73個(gè)后不利于粒重的增長(zhǎng)，其可能同無(wú)效莢數(shù)的出現(xiàn)有關(guān)；蟲(chóng)食粒數(shù)和蟲(chóng)食粒重雖均保持與單株粒重的正向關(guān)系，但在8.88個(gè)和0.39 g后增幅放緩。蟲(chóng)食粒率和蟲(chóng)食重比則呈先增后減的趨勢(shì)，轉(zhuǎn)折點(diǎn)分別在9.95%和1.17%。使用本種質(zhì)群體作為選育高產(chǎn)的材料時(shí)應(yīng)注意株型和莢數(shù)適當(dāng)，且不易受蟲(chóng)害為害的資源。表4，圖3

2.5 種質(zhì)資源綜合評(píng)價(jià)

研究表明，前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率接近80%（79.5%），選擇前3個(gè)主成分作為重要主成分。隨后，株高（X1）、分枝數(shù)（X2）、節(jié)數(shù)（X3）、莖粗（X4）、單株莢數(shù)（X5）、單株粒數(shù)（X6）、單株粒重（X7）、百粒重（X8）、蟲(chóng)食粒數(shù)（X9）、蟲(chóng)食粒重（X10）、蟲(chóng)食粒率（X11）和蟲(chóng)食重比（X12）的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)分別帶入下述公式計(jì)算F值：

F1 = -0.024 9X1 + 0.053 5X2 + 0.192 7X3 - 0.004 0X4 + 0.146 4X5 + 0.115 7X6 + 0.086 6X7 - 0.034 8X8 - 0.046 7X9 - 0.046 0X10 + 0.019 9X11 - 0.016 3X12.

F2 = -0.018 1X1 + 0.013 5X2 + 0.021 8X3 - 0.002 3X4 + 0.014 3X5 + 0.007 1X6 -0.027 0X7 - 0.034 9X8 + 0.098 7X9 + 0.085 8X10 + 0.162 8X11 + 0.115 8X12.

F3 = 0.043 3X1 + 0.023 0X2 - 0.100 4X3 + 0.011 2X4 + 0.040 1X5 + 0.058 8X6 + 0.076 7X7 + 0.012 9X8 - 0.009 9X9 - 0.000 8X10 + 0.014 7X11 + 0.024 7X12.

依照U值及DTOPSIS法計(jì)算公式對(duì)F值進(jìn)行處理。已知F1至F3的貢獻(xiàn)率分別為40.73%、27.5%和11.27%，換算成權(quán)重為0.51、0.35和0.14。F2的主要部分是蟲(chóng)食性狀，因此為權(quán)重添加方向。故綜合評(píng)分分值D = 0.51U1 - 0.35U2 + 0.14U3。209份大豆種質(zhì)資源的綜合分?jǐn)?shù)，范圍從0.59～-0.25，平均得分為0.16。其中，排名前50份種質(zhì)資源幾乎全來(lái)自于III類(lèi)，并且前10個(gè)有7份為地方材料。Soy194的綜合分?jǐn)?shù)最高，表現(xiàn)為株型因素水平中等但分枝數(shù)多、有較多的莢數(shù)和粒數(shù)，單株粒重高（40.64 g，第7）且籽粒不易受昆蟲(chóng)取食（蟲(chóng)食粒率1.78%，蟲(chóng)食重比0.58%）。綜合分?jǐn)?shù)最高的選育材料是Soy052，其D值為0.5，排名第4。該種質(zhì)為吉林省選育的品種，主要表現(xiàn)為極多的粒數(shù)（319.17個(gè)）、極小的百粒重（6.65 g）和好的抗蟲(chóng)性（蟲(chóng)食粒率1.70%，蟲(chóng)食重比0.96%），其余性狀水平中等。排名第7的Soy196，是綜合分?jǐn)?shù)第2的選育材料。作為吉林省選育品種，其特點(diǎn)是株型較大（株高、節(jié)數(shù)和莖粗均約為平均值的1.2倍），較多的莢數(shù)和粒數(shù)，單株粒重極高（42.56克，排名第2），但其抗蟲(chóng)性一般（蟲(chóng)食粒率5.24%，蟲(chóng)食重比1.37%）。表5，表6

3 討 論

3.1

種質(zhì)資源的性狀分析及表型評(píng)定是種質(zhì)創(chuàng)新、品種改良的基礎(chǔ)^［7］。對(duì)209份大豆種質(zhì)的12個(gè)性狀分析的結(jié)果表明，目標(biāo)群體內(nèi)部具有較高的遺傳多樣性，適宜擇優(yōu)作為育種材料并加以利用。同時(shí)，除節(jié)數(shù)、莖粗和百粒重外的性狀具有較高的變異系數(shù)，與前人對(duì)北方春大豆及東北種質(zhì)群體的研究結(jié)果相符^{［3， 23］}。分枝數(shù)的變異系數(shù)遠(yuǎn)高于聶波濤等^［3］的結(jié)果，可能是地方材料較多的緣故。對(duì)地方種質(zhì)的表型調(diào)查可拓寬育種視野及可用資源^［9］。蟲(chóng)食粒數(shù)、蟲(chóng)食粒重、蟲(chóng)食粒率和蟲(chóng)食重比在種質(zhì)資源的變異系數(shù)均高于40%則顯示出東北春大豆在抗食心蟲(chóng)上的能力差異，在其中挑選抗性品種將有助于減少田間損失及提高大豆產(chǎn)品品質(zhì)，以利于產(chǎn)能的穩(wěn)定增長(zhǎng)。此外，上述4個(gè)性狀與其余性狀的相關(guān)性及分段線(xiàn)性回歸分析的結(jié)果顯示，蟲(chóng)食粒數(shù)、蟲(chóng)食粒重與單株莢數(shù)、粒數(shù)和粒重顯著正相關(guān)，蟲(chóng)食粒率及蟲(chóng)食重比與產(chǎn)量構(gòu)成因素成反比或無(wú)顯著相關(guān)性。前2個(gè)指標(biāo)易成為綜合評(píng)定中的干擾項(xiàng)目，而后2個(gè)指標(biāo)適合作為評(píng)價(jià)抗蟲(chóng)能力的標(biāo)準(zhǔn)。但是蟲(chóng)食粒率常用于衡量大豆抗食心蟲(chóng)能力^{［24， 25］}，而蟲(chóng)食重比鮮見(jiàn)于相關(guān)研究。在今后的綜合評(píng)價(jià)體系及抗食心蟲(chóng)研究中應(yīng)將蟲(chóng)食重比作為考察的指標(biāo)之一。

3.2

前人對(duì)大豆性狀的相關(guān)性分析指出株型因子與產(chǎn)量因子常呈現(xiàn)正相關(guān)的特性^{［7， 13， 19］}，研究也發(fā)現(xiàn)株高、莖粗、分枝數(shù)和節(jié)數(shù)與單株莢數(shù)、粒數(shù)及粒重間具有極顯著的正相關(guān)性。然而，分段線(xiàn)性回歸分析的結(jié)果顯示出合理的株型及產(chǎn)量因子范圍更有益于單株粒重的提高。在研究所涉種質(zhì)內(nèi)，高產(chǎn)大豆理想數(shù)值為株高102.03 cm、19.93節(jié)、分枝3.5個(gè)、莖粗11.39 mm、豆莢99.73個(gè)、粒數(shù)286.09個(gè)，盡可能不受食心蟲(chóng)的侵害。其結(jié)果與北方春大豆的研究結(jié)果相近^［3］。此外，百粒重雖然正向調(diào)控單株粒重，但是其與株高、莢數(shù)和粒數(shù)等因子極顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析將12個(gè)性狀濃縮為4個(gè)累積貢獻(xiàn)率大于80%的因素，其分別為產(chǎn)量、抗蟲(chóng)、百粒重及株型因子，4個(gè)主成分可決定東北春大豆的多樣性。同時(shí)，在各主成分的特征向量中，百粒重也表現(xiàn)出與產(chǎn)量因子負(fù)相關(guān)，與抗蟲(chóng)因子正相關(guān)的特點(diǎn)。因而，百粒重只需在適當(dāng)范圍，可不作為高產(chǎn)大豆的主要選擇性狀。東北高產(chǎn)春大豆選育應(yīng)優(yōu)先選擇有效莢數(shù)和粒數(shù)較多、高抗食心蟲(chóng)的中等株型材料。

通過(guò)聚類(lèi)分析209份種質(zhì)資源被分割為4個(gè)類(lèi)群，與SSR標(biāo)記聚類(lèi)結(jié)果一致的是^［26］，4個(gè)類(lèi)群中的依照選育品種及地方材料被分為2個(gè)大類(lèi)。但具有絕大多數(shù)地方材料的類(lèi)群，內(nèi)部表現(xiàn)為地方材料和選育品種混合的特征，與北方春大豆的結(jié)果不符^［3］。這些結(jié)果反映出所用種質(zhì)不一而造成的特征，也可能是由于表型受遺傳及環(huán)境因素的共同調(diào)控致使結(jié)果不一的情況^［7］。從類(lèi)群的種質(zhì)特點(diǎn)及性狀的平均表現(xiàn)上而言，第I類(lèi)有中等株型及較多的莢數(shù)但單株產(chǎn)量不高，可與優(yōu)異資源雜交以綜合株型及產(chǎn)量的優(yōu)勢(shì)；第II類(lèi)群體無(wú)株型和產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，其原因可能為多隸屬黑龍江的早熟品種，在吉林省地區(qū)無(wú)法發(fā)揮其優(yōu)勢(shì)，故不建議作為吉林省育種的主要材料；第III類(lèi)群體具有高產(chǎn)特性，莢數(shù)和粒重高于其他類(lèi)群。平均株高在103.22 cm，屬于理想類(lèi)型。應(yīng)結(jié)合抗蟲(chóng)特點(diǎn)挑選優(yōu)異種質(zhì)作為主要的育種親本；第IV類(lèi)的表現(xiàn)與第I類(lèi)相似但抗蟲(chóng)性不佳，可擇優(yōu)選擇改造其抗蟲(chóng)或產(chǎn)量特性。

DTOPSIS法被認(rèn)為能夠較強(qiáng)地分辨種質(zhì)資源的優(yōu)劣而被用于大豆品種的表型綜合評(píng)價(jià)中^{［3， 27， 28］}。研究利用攜帶性狀選育方向的無(wú)量綱方式及主成分賦權(quán)法計(jì)算了209份材料的D值。其中，排名第1的Soy194兼具株型和莢數(shù)的優(yōu)勢(shì)且有較好的抗食心蟲(chóng)特征，可作為骨干親本參與品種選育工作；排名第1的選育品種Soy052是多粒、高抗食心蟲(chóng)的小粒品種，即可用于粒數(shù)和抗蟲(chóng)的改良材料，也可作為特用納豆或芽豆的育種資源；排名第2的選育品種Soy196植株高大，單株產(chǎn)量排名第2但抗蟲(chóng)性較差，若改善其株型及提高食心蟲(chóng)抗性可獲得高產(chǎn)的大豆品種。另一方面，綜合評(píng)價(jià)排名靠前的材料均在III和I類(lèi)群中，與高產(chǎn)類(lèi)群重疊的情況證明了DTPOSIS法的合理性。同時(shí)，D值與株型因子和除百粒重外的產(chǎn)量因子極顯著正相關(guān)、與蟲(chóng)食指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)了DTOPSIS法可容納研究對(duì)象的重要指標(biāo)以用于分辨材料間的優(yōu)劣程度。此外，綜合評(píng)價(jià)指數(shù)前5%的材料中（共11份），有8份屬于地方材料，而3份選育材料中有2份為吉林省的品種，在大豆品種選育中要注意結(jié)合地方材料及種質(zhì)區(qū)域的優(yōu)良材料以針對(duì)性地培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)異品種。

4 結(jié) 論

209份東北春大豆連續(xù)3年的12個(gè)性狀中除節(jié)數(shù)、莖粗和百粒重外的性狀變異系數(shù)較高，可結(jié)合育種目標(biāo)擇優(yōu)利用；產(chǎn)量、抗蟲(chóng)、百粒重及株型因子可用于概括東北春大豆的表型特點(diǎn)，其中產(chǎn)量因子與株型正相關(guān)，與百粒重、蟲(chóng)食粒數(shù)和蟲(chóng)食重比負(fù)相關(guān)；以單株粒重為因變量的分段線(xiàn)性回歸指出略高于群體平均值的株型水平、多粒數(shù)及優(yōu)異的大豆食心蟲(chóng)抗性是高產(chǎn)大豆的主要特征；聚類(lèi)分析顯示I類(lèi)群、III類(lèi)群可分別用于株型優(yōu)化、高產(chǎn)育種中，IV類(lèi)群在使用時(shí)需要考慮其對(duì)食心蟲(chóng)的抗性問(wèn)題，II類(lèi)群不適宜作為吉林省中部產(chǎn)區(qū)的育種資源；DTPOSIS法對(duì)大豆種質(zhì)資源的綜合評(píng)價(jià)具有較好的效果，其排名突出的Soy194、Soy052和Soy196可分別作為骨干親本、粒數(shù)改良和粒重改良材料。

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Phenotype analysis and comprehensive evaluation of spring soybean germplasm resources from northeast China

YANG Xiangbo1， CHEN Liangyu2， YANG Songnan2， CHEN Xifeng2， XING Weiming3， LI Xueying2， CONG Weixuan2， ZANG Zhenyuan2， ZANG Yuanbo4， ZHANG Jun2

（1. College of Agriculture， Jilin Agricultural Science and Technology University， Jilin Jilin 132101， China; 2. College of Agronomy， Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China; 3. Agricultural and Technology Extension Station of Jilin Province， Changchun 130033， China; 4. Comprehensive Office of Yongping Township Government in Jilin Province， Fuyu Jilin 131200， China）

Abstract：【Objective】 To enhance the utilization efficiency of spring soybean germplasm resources in northeast China and identify high-quality materials.

【Methods】 A total of 209 cultivars and landraces underwent a series of statistical analyses， including descriptive statistics， cluster analysis， segmented linear regression analysis， and a comprehensive evaluation of 12 traits over a three-year period.

【Results】 The range of phenotypic coefficients of variation and diversity indices indicated that branch node number， stem thickness， and one hundred seed weight showed a relatively stable pattern.In contrast， nine traits， including number of branches， percentage of damaged seeds weight by insect of total seed weight per plant， and pod number per plant， exhibited a high degree of variability.Principal component analysis revealed that all traits could be condensed into yield， insect resistance， one hundred seed weight， and plant architecture factors.The yield factor was positively correlated with plant architecture factor and negatively correlated with one hundred seed weight， percentage of damaged seeds by insect of total seed number per plant， and percentage of damaged seeds weight by insect of total seed weight per plant.Germplasm resources could be classified into four categories.Class I was characterized by moderate plant architecture and high pod number.Class II was distinguished by short plants and low yield per plant.Class III was defined by ideal plant architecture and the highest yield.Class IV was similar to Group I but exhibited poor insect resistance.The results of piecewise linear regression analysis indicated that the optimal high-yielding soybean characteristics exhibited a plant height of approximately 102.03 cm， 19.93 nodes， 3.5 branches， 11.39 mm stem thickness， 99.73 pods， and 286.09 seeds， with minimal feeding by soybean pod borer.The DTOPSIS （dynamic technique for order preference by similarity to ideal solution） method calculated D scores of the germplasm ranging" from 0.59 to -0.25， with a mean of 0.16.

【Conclusion】 The phenotypic diversity of spring soybeans in northeast China is considerable， with Class I and Class III representing promising sources for plant architecture improvement and high-yield breeding， respectively.High-yielding soybeans are distinguished by their moderate plant architecture， high seed number， and insect resistance.The three resources Soy194， Soy052， and Soy196， which have achieved excellent D scores， are exemplary germplasm for soybean breeding.

Key words：soybean; agronomic traits; cluster analysis; piecewise liner regression; comprehensive evaluation

Fund projects：Jilin Science and Technology Development Program Project \"Breeding of High-yielding and High-quality New Cultivar of Soybean and Application of Gene Editing Technology to Germplasm Creation\" （20240303009NC）

Correspondence author：ZHANG Jun （1968 -）， male， from Shuangliao，Jilin，professor， doctor，research direction： crop genetics and breeding， （E-mail） zhangjun@jlau.edu.cn

基金項(xiàng)目：吉林省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目“大豆高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種選育及基因編輯技術(shù)應(yīng)用于種質(zhì)創(chuàng)制研究”（20240303009NC）

作者簡(jiǎn)介：楊祥波（1980-），男，吉林人，副教授，博士，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種，（E-mail）yangxiangbo1980@163.com

通訊作者：張君（1968-），男，吉林雙遼人，教授，博士，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種，（E-mail）zhangjun@jlau.edu.cn