摘" " 要：為了深入了解沙棘雌雄株的生長和生理特性以及環(huán)境適應(yīng)性，并據(jù)此制定針對性的撫育措施并提供理論依據(jù)，比較不同水分條件下沙棘雌雄株之間生長、光合特性和水力結(jié)構(gòu)的差異。結(jié)果表明：雄株的株高和冠幅顯著高于雌株，雄株的株高比雌株高12.4%，冠幅比雌株高22.62%，葉面積比雌株高24.28%;在較為干旱的6月，沙棘雄株的正午水勢、枝條導(dǎo)水率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著高于雌株，導(dǎo)水損失率（PLC）顯著低于雌株;在水分條件較好的8月，雄株的光合速率依然顯著高于雌株，但正午水勢、枝條導(dǎo)水率和PLC與雌株沒有顯著差異。綜上，在干旱時期，沙棘雌株更為敏感，雌株更多通過降低氣孔導(dǎo)度來減少水分散失，而雄株在逆境下的響應(yīng)更為主動，雄株可能通過根系生長和水分吸收來應(yīng)對逆境。生產(chǎn)上，沙棘雄株可以用于造林防沙、保持水土、營造生態(tài)型灌木林，雌株可以用于營造經(jīng)濟林。

關(guān)鍵詞：沙棘;光合特性;水力結(jié)構(gòu);生長;雌雄株

中圖分類號：Q945.79; S793.6" " " " " " 文獻標(biāo)志碼：A" " " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.001

Study on the Hydraulic Structure and Photosynthetic Characteristics of Male and Female Hippophae rhamnoides L.

LU Minmin， ZHANG Guoan， SONG Wen， WANG Lin

（College of Forestry， Shanxi Agricultural University， Jinzhong， Shanxi 030801， China）

Abstract： In order to gain an in-depth understanding of the growth， physiological characteristics and environmental adaptability of male and female of Hippophae rhamnoides L.， and to formulate targeted tending measures and provide theoretical basis. In this study， the differences in growth， photosynthetic characteristics and hydraulic structure between male and female plants of Hippophae rhamnoides L. under different water conditions were compared. The results showed that the plant height and crown width of the male plants were significantly higher than those of the female plants， and the plant height of the male plant was 12.4% higher than that of the female plant， the crown width was 22.62% higher than that of the female plant， and the leaf area was 24.28% higher than that of the female plant. In the darid June， the midday water potential， hydraulic conductivity of shoot， net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of the male were significantly higher than those of the female， and the peercentage loss of conductivity （PLC） was significantly lower than the females. In August， when the water conditions were better， the photosynthetic rate of male plants was still significantly higher than female plants， but there were no significant differences between the midday water potential， hydraulic conductivity of shoot and PLC . In conclusion， the female plants of Hippophae rhamnoides L. were more sensitive during the drought period， and the female plants reduced water dispersion loss by reducing the stomatal conductance， while the male plants were more active in responding to adversity， and the male plants may respond to the adversity through active root growth and water absorption. In production， the male plants of Hippophae rhamnoides L. can be used for afforestation to control sand， conserve soil and water， and create ecological shrub forests， female plants can be used to establish economic forests.

Key words： Hippophae rhamnoides L.; photosynthetic characteristics; hydraulics structure; grow; male and female of plant

沙棘（Hippophae rhamnoides L.），胡頹子科沙棘屬植物，雌雄異株，沙棘不僅是我國干旱半干旱地區(qū)的主要造林樹種之一，具有很高的經(jīng)濟和生態(tài)價值[1-3]，而且沙棘果實含有豐富的營養(yǎng)成分，廣泛用于食品、藥品、化妝品等行業(yè)，具有顯著的經(jīng)濟價值[4]。因此，沙棘不僅在環(huán)境保護和可持續(xù)發(fā)展中扮演著重要角色，也為推動綠色經(jīng)濟和健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了廣闊的前景。

對雌雄異株植物的雌雄個體之間的形態(tài)和生理差異已經(jīng)在許多物種中進行了研究。據(jù)相關(guān)研究表明，雌性的生殖成本高于雄性[5]，性別不同導(dǎo)致生殖所需的資源也不同。目前有研究證明，沙棘遭受干旱脅迫時，沙棘雌雄株的葉片解剖結(jié)構(gòu)存在明顯差異，與雄株相比，雌株的葉片厚度、側(cè)脈維管束距離較小，而下表皮厚度、柵海比等結(jié)構(gòu)特征較大[6]。還有研究表明，雌雄異株植物的雌性在繁殖上有更高的投資[7]，因為其生產(chǎn)力低于雄性。但目前有關(guān)雌雄株間在水力學(xué)結(jié)構(gòu)、光合特性和對水環(huán)境變化響應(yīng)方面的研究較少，揭示這一問題有助于深入了解沙棘雌雄株間的水分代謝和碳攝取的差別，有助于深入了解沙棘雌雄株環(huán)境適應(yīng)性的差別，可為造林地的選擇提供理論據(jù)。

本研究以山西呂梁山區(qū)野生沙棘為研究對象，通過比較雌雄沙棘的生長量以及不同降水量對雌雄沙棘枝條導(dǎo)水損失率、水勢、枝條導(dǎo)水率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率的影響，探究雌雄沙棘生長及對水分狀況差別的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究山西西部呂梁山區(qū)龐泉溝國家級自然保護區(qū)進行。該地區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫約為5 ℃，夏季氣溫較高，冬季寒冷干燥，年平均降水量約為600～800 mm，7月和8月為雨季高峰期，無霜期為180 d。

1.2 試驗材料

試驗地海拔1 700 m，在陽坡下部設(shè)置3塊樣地（10 m×10 m），在樣地內(nèi)選擇生長良好的6～8 年生沙棘雌株和雄株作為研究對象[8]。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 土壤含水量測定 2023年6月和8月用土壤水分速測儀測定沙棘樣地土壤含水量，測定深度為20 cm。預(yù)試驗表明，主要根系分布深度為10～30 cm。

1.3.2 指標(biāo)測定 主要測定雌雄株沙棘的生長指標(biāo)、水力性狀與光合性狀，其中生長指標(biāo)包括株高、冠幅、葉面積，水力性狀包括導(dǎo)水損失率、正午水勢、枝條導(dǎo)水率，光合性狀包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。

（1）株高和冠幅：6月取不同樣地的沙棘，分別測定雌雄沙棘典型植株的株高和冠幅。

（2）葉面積：測量葉面積選用葉面積儀測定法。分別采集不同樣地的雌株和雄株樹冠中上部向陽面枝條上成熟葉片50～80片，隨后用YMJ-C型號便攜式型葉面積掃描儀（YMJ-C，Zhejiang，China）測量。

（3）正午水勢：6月和8月，分別選擇連續(xù)晴天12：00—14：00，采集樹冠中上部向陽面枝條3～5根，采用便攜式壓力室（PMS1505D-EXP，USA）測定枝條水勢。

（4）導(dǎo)水損失率（PLC）和枝條導(dǎo)水率：6月和8月，分別剪取雌雄沙棘45～50 cm長度的枝條6～8根，剪取時將剪口處浸泡在水中，將剪下的枝條用濕布包裹，裝在黑色塑料袋里，并立即帶回實驗室進行檢測。將沙棘枝段兩端在水中修平整，然后用游標(biāo)卡尺精確量出平整枝段木質(zhì)部的直徑和長度。

本研究采用低壓液流測定系統(tǒng)對獲取的平整枝段進行水力學(xué)導(dǎo)度測算，采用KCL溶液作為沖洗溶液和測定溶液，將蒸餾水通過0.22 μm微膜過濾，并用真空泵抽去氣體，然后配置成濃度為0.025 mol·L-1的溶液。用0.4 KPa壓力差推動溶液流過枝段，將流出液的收集瓶放置于萬分之一天平上，用于計算流出液的體質(zhì)量，并用LPFM測定軟件計算流速，每隔2 s記錄1個數(shù)值，待數(shù)值穩(wěn)定后開始讀數(shù)，得到的數(shù)值為初始導(dǎo)水率Ki（kg·m-1·s-1·MPa-1），然后沖洗枝段，用0.175 MPa高壓，每2 s記錄1個值，沖洗5 min，數(shù)值基本穩(wěn)定后，繼續(xù)使用0.4 KPa壓力差推動溶液過枝段，得到最大導(dǎo)水率Kf（kg·m-1·s-1·MPa-1）。PLC計算公式如下：

PLC=（Kf-Ki /Kf）×100%

式中，PLC為導(dǎo)水損失率;Ki為初始導(dǎo)水率;Kf為沖洗完的最大導(dǎo)水率。

（5）光合作用：試驗期間，選擇連續(xù)晴天9：00—11：00，采用 LI-6400 便攜式光合儀（LI-COR，USA）進行測定。選取沙棘中上部枝條發(fā)育成熟的葉片，測定雌雄株的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Cond，mol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）。測定條件：紅藍固定光源，固定光強為1 500 μmol·m-2·s-1，溫度28 ℃，相對濕度為70%。

1.4 數(shù)據(jù)與分析

本研究用Microsoft Excel 2022軟件對數(shù)據(jù)進行預(yù)處理，用SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進行T檢驗比較數(shù)據(jù)之間的差異性，用Sigmaplot 10.0軟件繪圖，比較雌雄株沙棘之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分差異

根據(jù)結(jié)果分析，不同月份土壤含水量存在顯著差異（Plt;0.05）。與6月相比，8月土壤含水量顯著高于6月土壤含水量（Plt;0.05），6月土壤含水量為（15.41±2.62）%，8月土壤含水量為（23.52±4.6）%（圖1）。

2.2 生長狀況

不同性別的沙棘生長狀況存在顯著差異（Plt;0.05），沙棘雄株株高、冠幅和葉面積均顯著高于沙棘雌株（Plt;0.05），沙棘雄株株高、冠幅和葉面積分別比沙棘雌株高12.4%、22.62%和24.28%（表1）。

2.3 正午水勢

6月和8月，沙棘雄株的水勢均大于雌株的水勢。6月沙棘雌雄株的正午水勢存在顯著差異（Plt;0.05），雄株正午水勢均值為（-1.59±0.06） MPa，雌株正午水勢均值為（-1.84±0.09） MPa，雄株的正午水勢顯著大于雌株（Plt;0.05）。8月雄株水勢略大于雌株水勢，但差異并不明顯，雄株水勢均值為（-1.43±0.15） MPa，雌株水勢均值為（-1.50±0.12） MPa（圖2）。

2.4 導(dǎo)水損失率

6月和8月，沙棘雌株的枝條導(dǎo)水損失率（PLC）要比沙棘雄株高，其中，6月枝條PLC普遍要比8月高。6月不同性別的沙棘PLC存在顯著差異（Plt;0.05），沙棘雌株的PLC顯著大于雄株（Plt;0.05）。6月沙棘雌株P(guān)LC均值為（82.78±9.06）%，雄株P(guān)LC均值為（66.71±3.70）%。8月，沙棘雌株P(guān)LC大于雄株，但差異不顯著。8月雌株P(guān)LC均值為（50.07±5.77）%，雄株P(guān)LC均值為（42.10±7.54）%?？傮w來說，沙棘雌株P(guān)LC要大于沙棘雄株的PLC，在土壤水分條件發(fā)生改變時，雌株P(guān)LC的變化比雄株更為明顯（圖3）。

2.5 枝條導(dǎo)水率

8月沙棘枝條導(dǎo)水率高于6月，沙棘雄株枝條導(dǎo)水率高于雌株枝條導(dǎo)水率。隨著水分狀況變好，沙棘枝條導(dǎo)水率明顯增加，8月沙棘雌株枝條導(dǎo)水率是6月雌株枝條導(dǎo)水率的2倍左右，8月沙棘雄株枝條導(dǎo)水率是6月雄株枝條導(dǎo)水率的1.5倍左右。6月，沙棘雄株枝條導(dǎo)水率顯著大于沙棘雌株枝條導(dǎo)水率（Plt;0.05），雌雄株導(dǎo)水率之間的差距為15.1 kg·m-1·s-1·MPa-1。8月沙棘雄株枝條導(dǎo)水率大于雌株，但差異不顯著，雌雄株枝條導(dǎo)水率之間的差距為7.79 kg·m-1·s-1·MPa-1。在水分條件發(fā)生改變時，沙棘雌株發(fā)生的改變更為顯著（圖4）。

2.6 光合特性

2.6.1 凈光合速率 環(huán)境較為干旱時，沙棘會降低自身凈光合速率來抵御干旱，6月雌雄株凈光合速率明顯小于8月凈光合速率。6月不同性別的沙棘凈光合速率均存在顯著差異（Plt;0.05），并且沙棘雄株凈光合速率顯著大于雌株（Plt;0.05）。8月不同性別的沙棘凈光合速率不存在顯著差異。6月沙棘雄株凈光合速率均值為（7.49±0.25） μmol·m-2·s-1，沙棘雌株凈光合速率均值為（6.95±0.18） μmol·m-2·s-1。8月沙棘雄株凈光合速率均值為（15.76±0.60）μmol·m-2·s-1，沙棘雌株凈光合速率均值為（14.63±0.31） μmol·m-2·s-1（圖5）。

2.6.2 氣孔導(dǎo)度 8月雌雄株氣孔導(dǎo)度明顯大于6月雌雄株氣孔導(dǎo)度，8月沙棘雌雄株氣孔導(dǎo)度大概是6月雌雄株氣孔導(dǎo)度的1.5倍。6月和8月，不同性別的沙棘氣孔導(dǎo)度均存在顯著差異（Plt;0.05），雄株氣孔導(dǎo)度顯著大于雌株氣孔導(dǎo)度（Plt;0.05），并且6—8月，沙棘雌雄株間氣孔導(dǎo)度差異明顯增加。6月沙棘雌雄株間氣孔導(dǎo)度差異為0.54 mol·m-2·s-1，8月沙棘雌雄株間氣孔導(dǎo)度差異為1.14 mol·m-2·s-1（圖6）。

2.6.3 蒸騰速率 8月雌雄株蒸騰速率明顯大于6月雌雄株蒸騰速率。6月，不同性別的沙棘蒸騰速率存在顯著差異，雄株蒸騰速率顯著大于雌株蒸騰速率（Plt;0.05），雌雄株蒸騰速率差距為0.58 mmol·m-2·s-1。8月雄株蒸騰速率大于雌株蒸騰速率，但差異不顯著，雌雄株蒸騰速率差距為0.86 mmol·m-2·s-1（圖7）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

前人研究表明，沙棘雄株比雌株具有較大的樹高、冠幅和葉面積[9]。本研究也表明，沙棘雄株株高、冠幅和葉面積顯著高于雌株。這種差異可能與性別相關(guān)的生長模式和資源分配策略有關(guān)，雄株往往在生長階段優(yōu)先發(fā)展枝條和葉片，以增強光合作用效率，為花粉的產(chǎn)生和傳播提供更多的能量支持，相比之下，雌株則可能將更多的能量投入到果實的發(fā)育上，導(dǎo)致其在樹高、冠幅和葉面積上的表現(xiàn)相對較小[10]。因此，沙棘雄株往往呈現(xiàn)出更強的生長勢和更大的植物量。

水分平衡是植物生長和存活的基礎(chǔ)，直接影響植物的生理功能、形態(tài)結(jié)構(gòu)、適應(yīng)能力和產(chǎn)量，水分通過植物的根系進入木質(zhì)部并分配到植物各部分，這種長距離的運輸過程容易受到逆境的影響，因此植物水分輸導(dǎo)的有效性和安全性尤為重要[11]。本研究中，在相對水分匱乏的6月，雄株水勢顯著高于雌株，PLC顯著低于雌株，導(dǎo)水率顯著高于雌株。原因可能是雄株根系結(jié)構(gòu)和生長通常較為發(fā)達，導(dǎo)致雄株能夠更有效地吸收土壤水分，并以更高的導(dǎo)水率將水分輸送到植物各個部位[12]。但在水分條件較好的8月，以上水分指標(biāo)差異不顯著。這表明沙棘雌雄株間的水分差異主要體現(xiàn)在相對缺水的6月，沙棘雄株有更強的水分維持能力，使得水勢更高、導(dǎo)水率更大、PLC更低，沙棘雄株具有一定抗旱優(yōu)勢[13]。

光合作用是水分平衡和碳攝取的交匯點，植物通過根部吸收水分，利用導(dǎo)管將水分輸送到葉片并進行光合作用。本研究中，6月和8月，沙棘雄株凈光合速率均顯著高于雌株。一方面，沙棘雄株有更好的水分運輸功能和對干旱的適應(yīng)能力，氣孔攝取二氧化碳能力更強。另一方面，即使在水分充足的8月，雄株光合速率也表現(xiàn)出一定優(yōu)勢。這表明雄株光合系統(tǒng)本身較雌株有一定優(yōu)勢。因此，雄株較雌株有更強的光合能力。本研究也發(fā)現(xiàn)，雄株有更大的葉面積，這對光合碳攝取更為有利，沙棘雄株光合能力更強的機制有待進一步深入研究。

前人研究表明，在水分條件較好時，植物通過充分吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)來促進生長[14]。在這種環(huán)境下，沙棘雌雄株通常能夠最大化利用環(huán)境中的光照、水分和土壤養(yǎng)分，維持較高的生理活動和生長速率。本研究中，沙棘雄株維持水分平衡的能力和光合能力更強，雌株表現(xiàn)較雄株弱，雌株對土壤水分條件的改變表現(xiàn)出了更大的敏感性。

3.2 結(jié)論

沙棘雄株有更高的木質(zhì)部導(dǎo)水率和較低的PLC，使得沙棘雄株在干旱時期的水分狀況較雌株好，在水分條件匱乏或充足時，沙棘雄株均能表現(xiàn)出高的光合速率，更好的水分適應(yīng)能力和光合能力，并且雄性沙棘的生長狀況明顯優(yōu)于雌株。本研究結(jié)果表明，沙棘雄株在適應(yīng)干旱環(huán)境和生長方面比雌株更具有明顯優(yōu)勢。因此，在生產(chǎn)實踐中，當(dāng)立地條件較差時，可以優(yōu)先考慮沙棘雄株種植。

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基金項目：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物育種工程項目（YZGC139）;山西省重點研發(fā)計劃項目（201903D221051）

作者簡介：盧敏敏（1981—），女，山西臨汾人，實驗師，碩士，主要從事植物生理生態(tài)、植物資源開發(fā)利用研究。

通訊作者簡介：王林（1980—），男，山東濰坊人，副教授，博士，主要從事植物水分生理、經(jīng)濟林研究。