摘" " 要：為了探討不同群體光環(huán)境下大豆光合特征和產(chǎn)量品質(zhì)的變化，以綏農(nóng)31、東生7號(hào)和合豐55為試驗(yàn)材料，通過(guò)在結(jié)莢初期分別進(jìn)行光富集和遮蔭處理，測(cè)定大豆光合特征、產(chǎn)量和品質(zhì)等指標(biāo)。結(jié)果表明，在光富集處理下，大豆葉片凈光合速率呈上升趨勢(shì)，但未達(dá)到顯著水平。光富集處理使綏農(nóng)31和合豐55的葉片氣孔導(dǎo)度分別增加17.6% 和 15.8%;葉片胞間CO2濃度略有下降，但未達(dá)到顯著水平;葉片蒸騰速率呈上升趨勢(shì)，其中東生7號(hào)的葉片蒸騰速率顯著增加12.3%。在遮蔭處理下，3個(gè)大豆品種的凈光合速率顯著降低26.8%～37.8%，氣孔導(dǎo)度降低19.4%～25.2%，葉片胞間CO2濃度顯著增加10.9%～14.4%，葉片蒸騰速率顯著降低12.5%～26.4%。光富集處理和遮蔭處理分別增加和降低了大豆單株產(chǎn)量，并改變了大豆籽粒品質(zhì)，但不同品種間有所差異。光富集處理使大豆產(chǎn)量增加27.9% ～ 49.0%，籽粒蛋白質(zhì)含量提高1.20%～1.97%，而脂肪含量降低2.12%～4.13%;遮蔭處理使大豆產(chǎn)量減少37.7%～44.6%，籽粒蛋白質(zhì)含量降低2.63%～5.76%，籽粒脂肪含量增加4.65% ～ 5.08%。綜上，本研究可為探索大豆合理的種植模式，提高大豆產(chǎn)量和品質(zhì)提供參考。

關(guān)鍵詞：大豆;光富集;產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào)：S311" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " " DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.002

Effects of Light Enrichment and Shading during the Early Stage of Pod Formation on the Photosynthetic Characteristics， Yield and Quality of Soybean

LIU Bing，" FENG Hongbo，GAO Shuang，" ZHANG Xiwen

（College of Life Science， Jilin Normal University， Siping， Jilin 136000， China）

Abstract： In order to investigate the changes in photosynthetic characteristics and yield quality of soybeans under different light environments， Suinong 31， Dongsheng 7， and Hefeng 55 were used as experimental materials. Through light enrichment and shading treatments at the early stage of pod formation， the photosynthetic characteristics and yield quality indicators of soybeans were measured. The results showed that under light enrichment treatment， the net photosynthetic rate of soybean leaves showed an increasing trend， but did not reached a significant level. The light enrichment treatment increased the stomatal conductance of soybean leaves in Suinong 31 and Hefeng 55 varieties by 17.6% and 15.8%， respectively. The intercellular CO2 concentration in leaves slightly decreased， but did not reached a significant level. The transpiration rate of leaves showed an increasing trend， among which the transpiration rate of Dongsheng 7 soybean leaves significantly increased by 12.3%. Under shading treatment， the net photosynthetic rate of the three soybean varieties significantly decreased by 26.8% to 37.8%， stomatal conductance decreased by 19.4% to 25.2%， intercellular CO2 concentration in soybean leaves significantly increased by 10.9% to 14.4%， and transpiration rate of soybean leaves significantly decreased by 12.5% to 26.4%. Light enrichment and shading had a trend of increasing and decreasing soybean yield per plant， respectively， and changed soybean seed quality， but there were certain differences between different varieties. Light enrichment increased soybean yield by 27.9% to 49.0%， increased seed protein content by 1.20% to 1.97%， and decreased fat content by 2.63% to 5.76%; Shade reduced soybean yield by 37.7% to 44.6%， decreased seed protein content by 2.63% to 5.76%， and increased seed fat content by 4.65% to 5.08%. This study can provide reference for exploring the rational mode of soybean planting and improving soybean yield and quality.

Key words： soybean;light enrichment;yield

大豆是一種重要的糧食、油料、飼料、經(jīng)濟(jì)兼用作物。大豆生產(chǎn)是群體生產(chǎn)，不同種植模式和種植密度會(huì)導(dǎo)致大豆冠層光截獲和群體內(nèi)光照分布有所差異，進(jìn)而影響大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-2]。Board等[3]提出，大豆葉片有效光截獲對(duì)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)具有重要作用，構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)能改善通風(fēng)透光條件，有利于充分利用光能。光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子，以環(huán)境信號(hào)的形式參與調(diào)控植株形態(tài)建成與生育進(jìn)程，并作為物質(zhì)和能量來(lái)源間接參與光合作用。大豆苗期遮蔭嚴(yán)重會(huì)抑制葉片氣孔導(dǎo)度，并造成光合作用能量不足，導(dǎo)致光合速率減小，葉片全碳含量和干物質(zhì)積累下降[4-6]。Mathew等[7]研究表明，大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)后期或開(kāi)花初期進(jìn)行光富集處理能顯著增加大豆莢數(shù)，產(chǎn)量增加144%～252%。Liu等[8]研究證明，光富集處理對(duì)大豆主莖干物質(zhì)積累有顯著影響。大豆有過(guò)度開(kāi)花的生理特性，光富集能顯著提高花的結(jié)莢成功率，特別是提高中下部節(jié)位花的結(jié)莢成功率，從而增加大豆莢粒數(shù)和產(chǎn)量[9-10]。Li等[12]研究表明，光富集處理能增加鷹嘴豆的生物量，顯著提高其產(chǎn)量[11]。大豆群體的光富集效應(yīng)與種植密度密切相關(guān)。Jiang等[13]研究指出，遮蔭處理可顯著減少大豆莢粒數(shù)。Ephrath等[14]研究指出，遮蔭處理可導(dǎo)致大豆節(jié)間伸長(zhǎng)，增加倒伏率。Umezaki等[15]研究指出，大豆苗期進(jìn)行遮蔭處理，對(duì)大豆生育期沒(méi)有影響，但植株高度顯著增加。光照等環(huán)境條件與大豆籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[16-17]。目前，有關(guān)不同大豆種植模式和種植密度對(duì)大豆產(chǎn)量影響的研究已有較多報(bào)道，但關(guān)于大豆種植光環(huán)境變化對(duì)大豆光合特性及產(chǎn)量品質(zhì)影響的研究?jī)H有少量報(bào)道。本研究可為探索不同種植模式和揭示大豆生物學(xué)規(guī)律提供一定的理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為綏農(nóng)31、東生7號(hào)、合豐55。綏農(nóng)31和合豐55為無(wú)限結(jié)莢習(xí)性，東生7號(hào)為亞有限結(jié)莢習(xí)性。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在吉林師范大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行，壟作方式種植，壟寬0.67 m，3次重復(fù)。播種前，施尿素（N46%）、“三元素”肥料（N 18%、P2O5 16%、K2O 16%）。大豆出苗后10 d左右，進(jìn)行人工除草;大豆開(kāi)花、結(jié)莢、鼓粒等時(shí)期，早晚及時(shí)澆水，保證大豆植株生長(zhǎng)所需水分。光富集處理（LE）是結(jié)莢初期，每個(gè)小區(qū)中間壟放置90 cm寬的金屬篩網(wǎng)，并且將篩網(wǎng)向中間壟外以45度角放置。該方式不影響根系競(jìng)爭(zhēng)，可為中間壟（行）植株增加更多的光截獲。與不處理的植株相比，該方式可增加中間壟大豆底部光截獲25%以上。光富集處理要一直持續(xù)到收獲期。遮蔭處理（S）是在試驗(yàn)田里支撐起2 m高的棚，其上覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光，可減少相當(dāng)于25%左右的光照強(qiáng)度。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

結(jié)莢初期進(jìn)行光處理后3～5 d，采用Li-6400 光合儀對(duì)大豆主莖下部第6節(jié)位的葉片進(jìn)行光合作用測(cè)定，于上午10點(diǎn)日照充足時(shí)進(jìn)行測(cè)定。光富集和遮蔭處理針對(duì)中間一壟（即一行）大豆進(jìn)行。在大豆生理成熟時(shí)，對(duì)這一壟的大豆植株進(jìn)行產(chǎn)量測(cè)定。籽粒蛋白質(zhì)和脂肪含量的測(cè)定分別采用微量凱氏定氮法和殘余法[18]。本研究利用SPSS 26軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用SigmaPlot 15.0軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)莢初期光富集和遮蔭處理對(duì)大豆光合特征的影響

由表1可知，與CK相比，光富集處理增加了綏農(nóng)31、東生7號(hào)和合豐55的凈光合速率，但未達(dá)到顯著水平;綏農(nóng)31和合豐55的氣孔導(dǎo)度增加達(dá)到顯著水平，東生7號(hào)未達(dá)到顯著水平;大豆葉片胞間CO2濃度略有下降，但未達(dá)到顯著水平;大豆葉片蒸騰速率呈增加趨勢(shì)，其中東生7號(hào)達(dá)到顯著水平，增加比例為12.3%。

與CK相比，遮蔭處理顯著降低了3個(gè)大豆品種的凈光合速率，降低比例分別為33.7%、37.8% 和26.8%。遮蔭處理顯著降低了3個(gè)大豆品種的氣孔導(dǎo)度，降低比例分別為21.6%、25.2% 和19.4%。遮蔭處理顯著增加了3個(gè)大豆品種的葉片胞間CO2濃度，增加比例分別為10.9%、14.4% 和12.0%。遮蔭處理顯著降低了3個(gè)大豆品種的葉片蒸騰速率，降低比例分別為12.5%、26.4% 和14.2%。

2.2 結(jié)莢初期光富集和遮蔭處理對(duì)大豆產(chǎn)量的影響

由圖1可知，與CK相比，結(jié)莢初期光富集處理增加了綏農(nóng)31、東生7號(hào)和合豐55的單株產(chǎn)量，增加比例分別為49.0%、27.9%和48.6%。中綏農(nóng)31和合豐55的單株產(chǎn)量增加比例較高，原因可能是在自然光照下，二者單株產(chǎn)量比東生7號(hào)單株產(chǎn)量更低，導(dǎo)致增加幅度相對(duì)更大。與CK相比，結(jié)莢初期遮蔭處理降低了綏農(nóng)31、東生7號(hào)和合豐55的單株產(chǎn)量，降低比例分別為44.3%、37.7%和44.6%。

2.3 結(jié)莢初期光富集和遮蔭處理對(duì)大豆籽粒品質(zhì)的影響

由圖2可知，與CK對(duì)比，結(jié)莢初期光富集處理顯著增加了3個(gè)大豆品種的籽粒蛋白質(zhì)含量。綏農(nóng)31的籽粒蛋白質(zhì)含量從 41.68% 增加到 42.36%，東生7號(hào)的籽粒蛋白質(zhì)含量從 42.18% 增加到 43.01%，合豐55的籽粒蛋白質(zhì)含量從39.09%增加到39.56%。與CK相比，結(jié)莢初期遮蔭處理顯著降低了3個(gè)大豆品種的籽粒蛋白質(zhì)含量。綏農(nóng)31的籽粒蛋白質(zhì)含量從41.68%降低到39.28%，東生7號(hào)的籽粒蛋白質(zhì)含量從 42.18% 降低到40.16%，合豐55的籽粒蛋白質(zhì)含量從39.09% 降低到38.06%。

由圖3可知，與CK相比，結(jié)莢初期光富集處理顯著降低了3個(gè)大豆品種的籽粒脂肪含量。綏農(nóng)31的籽粒脂肪含量從20.58% 降低到19.90%，東生7號(hào)的籽粒脂肪含量從20.08%降低到19.25%;合豐55的籽粒內(nèi)脂肪含量從22.17%降低到21.70%。與CK相比，結(jié)莢初期遮蔭顯著增加了3個(gè)大豆品種的籽粒脂肪含量。綏農(nóng)31的籽粒脂肪含量從20.58%增加到 21.60%，東生7號(hào)的籽粒脂肪含量從20.08%增加到21.10%，合豐55的籽粒脂肪含量從 22.17%增加到23.20%。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

作物群體截獲光照的多少是作物產(chǎn)量高低的重要決定因子[19]。大豆產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)是自身遺傳特性、環(huán)境條件、種植模式共同作用的結(jié)果[20]。光富集處理能提升大豆葉片凈光合速率和蒸騰速率，顯著增加綏農(nóng)31和合豐55的葉片氣孔導(dǎo)度。氣孔導(dǎo)度增大使更多的二氧化碳進(jìn)入葉肉細(xì)胞中，從而提高大豆葉片產(chǎn)生同化產(chǎn)物的能力，最終增加大豆籽粒產(chǎn)量。遮蔭處理顯著降低了3個(gè)大豆品種葉片凈光合速率，同時(shí)氣孔導(dǎo)度變小會(huì)導(dǎo)致二氧化碳較難進(jìn)入葉肉細(xì)胞中。凈光合速率顯著降低，也使得葉肉細(xì)胞積累的二氧化碳不能及時(shí)轉(zhuǎn)換為光合產(chǎn)物，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)二氧化碳濃度升高。大豆群體內(nèi)的光照強(qiáng)度顯著影響著大豆葉片光合作用進(jìn)而對(duì)籽粒產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響。

Maddonni[21]研究指出，不同的冠層結(jié)構(gòu)和層次中，太陽(yáng)輻射能分布不同，太陽(yáng)總輻射、光合有效輻射（PAR）和凈光合速率對(duì)群體產(chǎn)量具有重要的作用。Mathew等[7]研究指出，開(kāi)花初期光富集處理能能使大豆產(chǎn)量顯著增加144%～252%。本研究中，結(jié)莢初期光富集處理能使大豆單株產(chǎn)量增加27.9% ～47.0%。前者種植的大豆為底部節(jié)位多分枝型的品種。開(kāi)花初期光富集處理可增加大豆底部節(jié)位的分枝數(shù)目和開(kāi)花數(shù)目，從而提高大豆產(chǎn)量。在實(shí)際種植過(guò)程中，大豆常常與玉米等高稈作物間作，這會(huì)造成大豆群體冠層的光照強(qiáng)度減弱。間作大豆受到高稈作物的遮蔽脅迫，導(dǎo)致大豆主莖細(xì)長(zhǎng)、易倒伏，減少了大豆莢粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量[22-24]。本研究得出相似結(jié)論，遮蔭處理導(dǎo)致大豆單株產(chǎn)量降低33.7% ～ 44.6%，不同品種的產(chǎn)量降低程度不同，這可能與自身耐遮蔽特性有關(guān)。

播期和施肥水平對(duì)大豆籽粒品質(zhì)有重要影響[25-26]。本研究指出，光照環(huán)境對(duì)大豆籽粒品質(zhì)具有重要影響。結(jié)莢初期光富集處理增加了大豆籽粒蛋白質(zhì)含量，降低了籽粒脂肪含量。大豆籽粒蛋白質(zhì)含量增加或減少與大豆品種遺傳特性和大豆植株內(nèi)源庫(kù)調(diào)控能力有關(guān)。當(dāng)源小庫(kù)大時(shí)，有利于蛋白質(zhì)合成;當(dāng)源大庫(kù)小時(shí)，有利于脂肪合成。本研究中，光富集處理極大增加了大豆莢粒數(shù)，導(dǎo)致庫(kù)容增加，葉源相對(duì)變?nèi)?。因此，光富集處理?dǎo)致了3個(gè)大豆品種的籽粒內(nèi)蛋白質(zhì)含量增加。遮蔭處理導(dǎo)致大豆莢數(shù)減少，庫(kù)容降低，葉源相對(duì)變強(qiáng)。因此，遮蔭處理會(huì)降低大豆籽粒內(nèi)脂肪含量。

3.2 結(jié)論

結(jié)莢初期光富集處理使3個(gè)大豆品種的凈光合速率略有上升，綏農(nóng)31和合豐55的葉片氣孔導(dǎo)度顯著增加，胞間CO2濃度略有下降，葉片蒸騰速率有所增加。遮蔭處理顯著降低了3個(gè)大豆品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉片蒸騰速率，提高了胞間CO2濃度。光富集處理增加了大豆單株產(chǎn)量，遮蔭處理降低了大豆單株產(chǎn)量，不同品種間有所差異。光富集處理提高了大豆籽粒蛋白質(zhì)含量，降低了脂肪含量。遮蔭處理降低了大豆籽粒蛋白質(zhì)含量，增加了籽粒脂肪含量。研究大豆對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)，可為模擬合理的田間栽培模式、增加作物群體光照和提高大豆產(chǎn)量品質(zhì)提供一定的科學(xué)參考。

參考文獻(xiàn)：

[1] 林文磊， 呂美琴， 施迎迎， 等. 玉豆間作對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)及群體經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值的影響[J]. 大豆科學(xué)， 2024， 43（3）： 342-351.

[2] 曹曼君， 王婧瑜， 崔悅， 等. 不同玉米大豆間作行比對(duì)大豆光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 大豆科學(xué)， 2023， 42（1）： 48-54.

[3] BOARD J E， HARVILLE B G. Growth dynamics during the vegetative period affects yield of narrow-row， late-planted soybean[J]. Agronomy Journal， 1996， 88（4）： 567-572.

[4] 李初英， 孫祖東， 陳懷珠， 等. 不同遮光脅迫對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程及形態(tài)性狀的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2006， 22（9）： 170-173.

[5] 謝雨霏， 曾維英， 雷怡， 等. 蔭蔽對(duì)大豆葉片角度及光合特性的影響[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2024， 42（4）： 744-751.

[6] 朱冠宇. 不同遮蔭處理對(duì)小豆產(chǎn)量與籽粒品質(zhì)的影響[D]. 保定： 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2023.

[7] MATHEW J P， HERBERT S J， ZHANG S H， et al. Differential response of soybean yield components to the timing of light enrichment[J]. Agronomy Journal， 2000， 92： 1156-1161.

[8] LIU B， DE NING Q. Effects of shading on spatial distribution of flower and flower abscission in field-grown three soybeans in Northern China[J]. Emirates Journal of Food and Agriculture， 2015， 27（8）： 629-635.

[9] LIU B， QU D N， LIU J L. Light enrichment， flowering asynchrony and reproduction success in two field-grown soybeans in northern China[J]. Legume Research， 2020， 43（2）： 241-246.

[10] LIU B， QU D N， ZHOU X M. The shoot dry matter accumulation and vertical distribution of soybean yield or yield components in response to light enrichment and shading[J]. Emirates Journal of Food and Agriculture， 2015， 27（3）： 258-265.

[11] LI L， GAN Y T， BUECKERT R， et al. Shading， defoliation and light enrichment effects on chickpea in northern latitudes[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2010， 196（3）： 220-230.

[12] LIU X B， HERBERT S J， ZHANG Q Y， et al. Yield-density relation of glyphosate-resistant soya beans and their responses to light enrichment in north-eastern USA[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2007， 193（1）： 55-62.

[13] JIANG H， EGLI D B. Shade induced changes in flower and pod number and flower and fruit abscission in soybean[J]. Agronomy Journal， 1993， 85（2）： 221-225.

[14] EPHRATH J E， WANG R F， TERASHIMA K， et al. Shading effects on soybean and corn[J]. Biotronics， 1993， 22： 15-24.

[15] UMEZAKI T， YOSHIDA T. Effects of shading on the internode elongation of late maturing soybean[J]. Journal of the Faculty of Agriculture， 1992， 36（3/4）： 267-272.

[16] 齊思遠(yuǎn)， 王福林， 蘭佳偉. 寬窄行種植模式對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J]. 大豆科學(xué)， 2022， 41（5）： 557-563.

[17] 黃興軍， 冉新月， 吳樹(shù)， 等. 播期和密度對(duì)南疆春大豆光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 大豆科學(xué)， 2022， 41（5）： 546-556.

[18] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社， 2000： 431-434.

[19] PURCELL L C， BALL R A， REAPER J D， et al. Radiation use efficiency and biomass production in soybean at different plant population densities[J]. Crop Science， 2002， 42（1）： 172-177.

[20] GIBSON L R， MULLEN R E. Influence of day and night temperature on soybean seed yield[J]. Crop Science， 1996， 36（1）： 98-104.

[21] MADDONNI G A， CHELLE M， DROUET J L， et al. Light interception of contrasting azimuth canopies under square and rectangular plant spatial distributions： simulations and crop measurements[J]. Field Crops Research， 2001， 70（1）： 1-13.

[22] CHENG B， RAZA A， WANG L， et al. Effects of multiple planting densities on lignin metabolism and lodging resistance of the strip intercropped soybean stem[J]. Agronomy， 2020， 10（8）： 1177.

[23] 李淑敏， 喬海濤， 呂嬌. 大豆/玉米間作下干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)變化與產(chǎn)量分析[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 17（4）： 38-41.

[24] 李華健， 鄧國(guó)軍， 羅貞媛， 等. 間作模式對(duì)紅壤理化性質(zhì)和大豆品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2024， 40（26）： 8-14.

[25] 孫旭剛， 張立軍， 李盛有， 等. 播期對(duì)不同熟期組大豆品質(zhì)的影響[J]. 大豆科學(xué)， 2024， 43（3）： 352-358.

[26] 蔣龍剛， 史建碩， 郭麗， 等. 不同氮磷鉀水平對(duì)夏大豆產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 大豆科學(xué)， 2023， 42（2）： 220-227.

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32172123）;吉林省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（ JJKH20230521KJ ）

作者簡(jiǎn)介：劉兵（1978—），男，吉林四平人，副教授，博士，主要從事作物生理生態(tài)學(xué)研究。